Ưu thế lai về cá đặc tính nông sinh học liên quan đến khả năng chịu hạn của một số tổ hợp lúa lai F1

h nghiên cứu của riêng tơi. Kết quả nghiên cứu trong luận văn là kết quả lao động của chính tác giả. Các số liệu và kết quả trình bày trong luận văn là trung thực và chưa từng được ai cơng bố trong bất cứ cơng trình nào khác. Tơi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn này đã được cảm ơn và các thơng tin trích dẫn trong luận văn đều đã được chỉ rõ nguồn gốc. Tác giả luận văn Hồng Việt Cường Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. ii LỜI CẢM ƠN Trong suốt quá trình nghiên cứu thực hiện luận văn, ngồi sự nỗ lực của bản thân, tơi đã nhận được rất nhiều sự quan tâm giúp đỡ của các cá nhân và tập thể. Trước hết, tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS. Phạm Văn Cường –Bộ mơn Cây Lương Thực, Khoa Nơng học, Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội, người đã hướng dẫn, tận tình chỉ bảo và giúp đỡ tơi trong suốt quá trình thực hiện đề tài và hồn chỉnh luận văn. Tơi xin chân thành cảm ơn các thầy cơ trong Khoa Nơng học, Viện ðào tạo Sau đại học - Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội, đặc biệt là các thầy, cơ giáo trong Bộ mơn Cây lương thực đã tạo mọi điều kiện thuận lợi, giúp đỡ tơi trong suốt thời gian thực hiện luận văn này. ðể hồn thành luận văn này tơi cịn nhận được sự động viên, khích lệ của gia đình, bạn bè và đồng nghiệp. Tơi xin chân thành cảm ơn những tình cảm cao quý đĩ. Hà Nội, ngày 25 tháng 04 năm 2010 Tác giả luận văn Hồng Việt Cường Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. iii MỤC LỤC Lời cam đoan i Lời cảm ơn ii Mục lục iii Danh mục chữ viết tắt vi Danh mục các bảng vii Danh mục đồ thị ix 1 MỞ ðẦU 1 1.1 Tính cấp thiết của đề tài 1 1.2 Mục tiêu nghiên cứu 2 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3 2.1 Biến đổi khí hậu – thách thức với vấn đề sử dụng nước cho sản xuất nơng nghiệp 3 2.2 Hạn hán ảnh hưởng trực tiếp đến sản xuất lúa gạo Thế giới và Việt Nam 4 2.3 ðặc điểm chống chịu hạn của cây lúa 8 2.4 Ưu thế lai và dịng bất dục đực nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) ở cây lúa 13 2.4.1 Ưu thế lai và những biểu hiện ưu thế lai ở cây lúa 13 2.4.2 Dịng bất dục đực gen nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) ở cây lúa 21 2.5 Ưu thế lai về khả năng chống chịu hạn của cây lúa 22 2.6 Chọn lọc tính trạng chống, chịu hạn ở cây lúa. 23 3 NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 29 3.1 Nội dung 1: Ưu thế lai về các đặc điểm quang hợp và nơng học liên quan đến khả năng chịu hạn của các con lai F1 ở giai đoạn trỗ 29 3.1.1 Vật liệu và phương pháp nghiên cứu 29 3.1.2 Phương pháp nghiên cứu 30 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. iv 3.2 Nội dung 2: ƯTL về các đặc tính của rễ trong điều kiện hạn giai đoạn nảy mầm các con lai F1. 32 3.2.1 Vật liệu, thời gian và địa điểm nghiên cứu 32 3.2.2 Phương pháp nghiên cứu 33 3.3 Phương pháp phân tích và xử lý số liệu 34 4 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 35 4.1 Một số chỉ tiêu quang hợp và nơng học và ưu thế lai về các chỉ tiêu này ở F1, dịng bố mẹ tại các giai đoạn khác nhau khi xử lý hạn ở thờikỳ trỗ 35 4.1.1 Cường độ quang hợp và ưu thế lai về cường độ quang hợp 35 4.1.2 Cường độ thốt hơi nước và ưu thế lai về cường độ thốt hơi nước 39 4.1.3 Hiệu suất sử dụng nước và ưu thế lai về hiệu suất sử dụng nước 43 4.1.4 ðộ nhạy khí khổng và ưu thế lai về độ nhạy khí khổng 47 4.1.5 Hàm lượng CO2 trong gian bào và ưu thế lai về hàm lượng CO2 trong gian bào 51 4.1.6 ðộ dẫn của tế bào thịt lá và ưu thế lai về độ dẫn của tế bào thịt lá 55 4.1.7 Chỉ số SPAD (hàm lượng Chlorophyll) và ưu thế lai về chỉ số SPAD của các con lai F1 và dịng bố mẹ 59 4.1.8 ðộ cuộn, độ thiếu bão hịa của lá địng và ưu thế lai về độ cuộn, độ thiếu hụt bão hịa 63 4.1.9 Thế năng giữ nước trong thân chính và ưu thế lai về thế năng giữ nước trong thân chính của các con lai F1 và dịng bố mẹ tương ứng trong điều kiện hạn nhân tạo tại giai đoạn trỗ 66 4.1.9 Thế năng giữ nước trong thân chính và ưu thế lai về thế năng giữ nước trong thân chính của các con lai F1 và dịng bố mẹ tương ứng trong điều kiện hạn nhân tạo tại giai đoạn trỗ 66 4.1.10 Mối quan hệ giữa CðQH và một số chỉ tiêu sinh lý 68 4.2 Ưu thế lai về một số chỉ tiêu nơng học của lúa lai F1 71 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. v 4.2.1 Chiều cao cây và ưu thế lai về chiều cao cây của các con lai F1 và dịng bố mẹ tương ứng qua các giai đoạn sinh trưởng 71 4.2.2. Số nhánh đẻ và ưu thế lai về số nhánh trên khĩm của các con lai F1 và dịng bố mẹ tương ứng qua các giai đoạn sinh trưởng 75 4.2.3 Số lá trên thân chính và ưu thế lai về số lá trên thân chính của các con lai F1 và dịng bố mẹ tương ứng qua các giai đoạn sinh trưởng 78 4.2.4 Khối lượng chất khơ tích lũy và ưu thế lai về khối lượng chất khơ tích lũy của các con lai F1 và dịng bố mẹ tương ứng trong điều kiện hạn nhân tạo tại giai đoạn trỗ 81 4.2.5 Các yếu tố cấu thanh năng suất, năng suất cá thể và ưu thế lai về các yếu tố cấu thanh năng suất, năng suất cá thể của các con lai F1 và dịng bố mẹ tương ứng trong điều kiện hạn nhân tạo tại giai đoạn trỗ 85 5 KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 96 5.1 Kết luận 96 5.2 ðề nghị 97 6 TÀI LIỆU THAM KHẢO 98 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. vi DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT CER: Cường độ quang hợp Gs: ðộ nhạy khí khổng Ci: Hàm lượng CO2 trong gian bào Tr: Cường độ thốt hơi nước Gm: ðộ dẫn của tế bào thịt lá WUE: Hiệu suất sử dụng nước trong quang hợp SPAD: Chỉ số SPAD – Một chỉ số tương quan thuận với hàm lượng Chlorophyll trong lá. IRRI: Viện nghiên cứu Lúa quốc tế FAO: Tổ chức Nơng nghiệp và Lương thực thế giới TGMS: Dịng bất dục đực gen nhân mẫn cảm với nhiệt độ ƯTL: Ưu thế lai Hm: Ưu thế lai vượt trung bình bố mẹ hay Ưu thế lai giả định Hb: Ưu thế lai vượt dịng bố hay Ưu thế lai thực Hs: Ưu thế lai vượt đối chứng hay Ưu thế lai chuẩn STT: Số thứ tự Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. vii DANH MỤC BẢNG STT Tên bảng Trang 2.1 Diện tích lúa chịu ảnh hưởng của hạn ở châu Á (triệu ha) 5 2.2 Thiệt hại do hạn hán gây ra hàng năm tại một số nước trên thế giới 7 4.1 Cường độ quang hợp của các con lai F1 và dịng bố mẹ tương ứng trong các giai đoạn xử lý hạn 36 4.2 Ưu thế lai về cường độ quang hợp của các con lai F1 trong các giai đoạn xử lý hạn 38 4.3 Cường độ thốt hơi nước của các con lai F1 và dịng bố mẹ 40 4.4 Ưu thế lai về cường độ thốt hơi nước của các con lai F1 trong các giai đoạn xử lý hạn 42 4.5 Hiệu suất sử dụng nước trong quang hợp của các con lai F1 và dịng bố mẹ tương ứng 44 4.6 Ưu thế lai về hiệu suất sử dụng nước trong quang hợp của các THL lai F1 46 4.7 ðộ nhạy khí khổng của các con lai F1 và dịng bố mẹ tương ứng 48 4.8 Ưu thế lai về độ nhạy khí khổng của các con lai F1 50 4.9 Hàm lượng CO2 trong gian bào của các con lai F1 và dịng bố mẹ 52 4.10 Ưu thế lai về hàm lượng CO2 trong gian bào của các con lai F1 trong điều kiện hạn nhân tạo 54 4.11 ðộ dẫn tế bào thịt lá của các con lai F1 và dịng bố mẹ tương ứngtrong điều kiện hạn nhân tạo 56 4.12 Ưu thế lai về độ dẫn tế bào thịt lá của các con lai F1 58 4.13 Chỉ số SPAD của các con lai F1 và dịng bố mẹ tương ứng trong điều kiện hạn nhân tạo 60 4.14 Ưu thế lai về chỉ số SPAD của các con lai F1 62 4.15 ðộ cuộn và độ thiếu hụt bão hịa của các con lai F1 và dịng bố mẹ tương ứng trong điều kiện hạn nhân tạo 63 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. viii 4.16 Ưu thế lai về độ cuộn và độ thiếu hụt bão hịa của các con lai F1 trong điều kiện hạn nhân tạo 65 4.17 Thế nước trong thân chính của các con lai F1 và dịng bố mẹ tương ứng trong điều kiện hạn nhân tạo 67 4.18 Ưu thế lai về thế nước trong thân chính của các con lai F1 trong điều kiện hạn nhân tạo 68 4.19 ðộng thái tăng trưởng chiều cao cây của các con lai F1 và dịng bố mẹ tương ứng qua các thời kỳ sinh trưởng 73 4.20 Ưu thế lai về chiều cao cây của các con lai F1 qua các thời kỳ sinh trưởng 74 4.22 Ưu thế lai về số nhánh đẻ của các con lai F1 qua các thời kỳ sinh trưởng 77 4.23 ðộng thái ra lá trên thân chính của các con lai F1 và dịng bố mẹ tương ứng qua các thời kỳ sinh trưởng 79 4.24 Ưu thế lai về số lá trên thân chính của các con lai F1 qua các thời kỳ sinh trưởng 80 4.25 Khối lượng chất khơ tích lũy của các con lai F1 và dịng bố mẹ tương ứng trong điều kiện hạn nhân tạo 82 4.26 Ưu thế lai về khối lượng chất khơ tích lũy của các con lai F1 trong điều kiện hạn nhân tạo 84 4.27 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các con lai F1 và dịng bố mẹ tương ứng trong điều kiện hạn nhân tạo 85 4.28 Ưu thế lai về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các con lai F1 trong điều kiện hạn nhân tạo 89 4.29 Tỷ lệ đâm xuyênđâm xuyên của rễ mầm ở các con lai F1 và dịng bố mẹ tương ứng trong điều kiện hạn nhân tạo 94 4.30 Ưu thế lai về khả năng đâm xuyên của rễ mầm ở các con lai F1 trong điều kiện hạn nhân tạo 95 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. ix DANH MỤC ðỒ THỊ STT Tên đồ thị Trang 1 ðồ thị tương quan giữa cường độ quang hợp (CðQH) và cường độ thốt hơi nước (CðTHN) tại giai đoạn hạn ở các cơng thức hạn -60KPa (A) và khơng xử lý hạn (B) 69 2 ðồ thị tương quan giữa cường độ quang hợp (CðQH) và ðộ dẫn tế bào thịt lá (Gm) ở các cơng thức hạn và đối chứng khơng xử lý hạn (B) 70 3 ðồ thị tương quan giữa cường độ quang hợp (CðQH) và ðộ nhạy khí khổng (GS) tại giai đoạn hạn ở các cơng thức hạn - 60KPa (A) và khơng hạn (B) 71 4 ðồ thị tương quan giữa năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các con lai F1, dịng bố và giống đối chứng khi hạn giai đoạn trỗ 91 5 ðồ thị tương quan giữa năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các con lai F1 và dịng bố, giống đối chứng khi khơng xử lý hạn giai đoạn trỗ 92 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 1 1. MỞ ðẦU 1.1. Tính cấp thiết của đề tài Biến đổi khí hậu tồn cầu đang ngày càng ảnh hưởng nghiêm trọng đến sản xuất nơng nghiệp và an ninh lương thực. Sự ấm lên tồn cầu dẫn đến các hiện tượng nước biển ấm lên (El Nino) hay lạnh đi (La Nina), từ đĩ chúng làm biến đổi về cường độ, khối lượng của lượng mưa trên tồn thế giới. Sự xuất hiện của El Nino dẫn đến sự thay đổi trong thời gian và phân phối lượng mưa, kết quả gây nên các trận ngập lụt thường xuyên hơn, nghiêm trọng hơn. Cùng với đĩ thì hạn hán sẽ xảy ra ở nhiều khu vực khác. Khu vực cĩ lượng mưa lớn sẽ đối mặt với lũ lụt thường xuyên, trong khi các khu vực khác sẽ bị giảm lượng mưa và hạn hán gia tăng (Kundzewicz và cs, 2007; Bates và cs, 2008). Lúa gạo là cây lương thực quan trọng ở Châu Á. Mặc dù sản lượng lúa gạo tăng lên rất nhiều lần từ sau cuộc cách mạng xanh, nhưng những nhân tố luơn ảnh hưởng đến sản xuất lúa gạo lại là hạn và lũ lụt. Hạn là nhân tố chính ảnh hưởng đến sản xuất lúa gạo, đặc biệt ở các khu vực canh tác dựa trên nguồn nước trời ở Châu Á và vùng ven sa mạc Sahara ở Châu Phi. Ít nhất cĩ 23 triệu ha lúa canh tác nhờ nước trời (20% tổng diện tích trồng lúa) ở Châu Á được xác định là dễ xảy ra hạn hán. Cho dù hình thức canh tác truyền thống cĩ tưới tạo ra tới 75% sản lượng lúa thì hạn vẫn đang trở thành vấn đề lớn bởi sự khan hiếm nước đang làm tăng nhu cầu và cạnh tranh sử dụng nước (Pandey, 2007). Lúa lai là bước đi đột phá trong cơng tác gây tạo giống lúa, tạo ra phương pháp cĩ hiệu quả để tăng năng suất. Sử dụng rộng rãi ưu thế lai (ƯTL) vào sản xuất đã gĩp phần làm tăng năng suất nhiều loại cây trồng đặc biệt là cây lúa với năng suất cao và khả năng chống chịu cao hơn so với lúa địa phương và lúa cải tiến. Lúa lai F1 cĩ ưu thế lai về đa số các tính trạng so với lúa thuần như sinh trưởng mạnh, bộ rễ lớn, khả Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 2 năng về quang hợp tốt trong điều kiện bất thuận (nhiệt độ cao, ánh sáng mạnh) (Pham và cs, 2004, 2005). Việc sử dụng các dịng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS) để tạo ra các giống lúa lai hai dịng như Việt Lai 20, Việt Lai 24, TH3-3 … là hướng đi đã và đang mang lại hiệu quả cho phát triển lúa lai ở Việt Nam (…). Ưu thế lai về khả năng chịu hạn của con lai F1 giữa dịng TGMSs và một số giống lúa chịu hạn như Bèo Diễn và IR71525 đã được phát hiện (Dương Thị Thu Hằng và Phạm Văn Cường, 2009). Do vậy, việc nghiên cứu biểu hiện ƯTL ở lúa lai F1 giữa các giống lúa chịu hạn với dịng TGMS là việc làm cần thiết giúp cho việc chọn tạo giống lúa lai chịu hạn. Xuất phát từ yêu cầu trên chúng tơi tiến hành đề tài: “Ưu thế lai về các đặc tính nơng sinh học liên quan đến khả năng chịu hạn của một số tổ hợp lúa lai F1” 1.2 Mục tiêu nghiên cứu - ðánh giá biểu hiện ƯTL về một số đặc điểm quang hợp và nơng học liên quan đến khả năng chịu hạn của lúa lai F1 và dịng bố mẹ. - ðánh giá ƯTL về các đặc tính của rễ trong điều kiện hạn giai đoạn nảy mầm của các con lai F1 và dịng bố mẹ. - Xác định một số tổ hợp lai cĩ ƯTL và năng suất tốt trong điều kiện hạn 1.3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn 1.3.1 Ý nghĩa khoa học - Cung cấp thêm dẫn liệu khoa học phục vụ cho cơng tác chọn tạo và canh tác lúa trong điều kiện hạn cho năng suất cao 1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn - Chọn lọc được một số tổ hợp lai cĩ ưu thế lai về khả năng chịu hạn. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 3 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1. Biến đổi khí hậu – thách thức với vấn đề sử dụng nước cho sản xuất nơng nghiệp Trong những thập kỷ tiếp theo, sẽ cĩ nhiều thách thức được đặt vào nguồn nước dành cho tưới tiêu cũng như cho canh tác dựa trên nước trời. Nhu cầu sử dụng nước trong nơng nghiệp sẽ tiếp tục ở mức cao do sự tăng trưởng kinh tế và áp lực dân số ngày càng tăng. Nhu cầu nước cho sản xuất phi nơng nghiệp dự kiến sẽ tăng nhanh hơn, gây sức ép lên nguồn cung cấp nước hiện cĩ dành cho tưới tiêu. Sử dụng nước ngầm làm nguồn cung cấp nước cho tưới tiêu rất khơng bền vững và nĩ càng khiến cạn kiệt nguồn nước ngầm vốn đã đang trở nên khan hiếm ở nhiều khu vực và trên tồn thế giới. Nhu cầu sử dụng nước cho các vấn đề liên quan đến mơi trường cũng sẽ khiến nguồn nước khan hiếm trong tương lai. ðiều này càng làm cho nguồn nước ngày càng suy thối và bị ơ nhiễm. Biến đổi khí hậu tồn cầu ảnh hưởng đến chu trình thuỷ văn bằng nhiều cách, và những thay đổi này cĩ ảnh hưởng nghiêm trọng cho sản xuất nơng nghiệp và an ninh lương thực. Phần lớn các tác động thủy văn do biến đổi khí hậu sẽ ảnh hưởng đến sản xuất nơng nghiệp. ðiều này dẫn đến sự cần thiết phải cĩ phương thức sử dụng nước phù hợp trong tất cả các lĩnh vực kể cả nơng nghiệp để thích nghí với sự biến đổi khí hậu đang diễn ra trên trái đất. Những biến đổi khí hậu liên quan đến nước chủ yếu bao gồm những thay đổi về cường độ, khối lượng, và biến đổi của lượng mưa. Thay đổi trong thời gian và phân phối lượng mưa (ví dụ, lượng mưa biến đổi) được kết hợp với nhiều ngập lụt thường xuyên nghiêm trọng, và hạn hán ở nhiều khu vực. Khu vực cĩ lượng mưa dự kiến sẽ tăng đối mặt với lũ lụt thường xuyên hơn và nghiêm trọng cũng như sự xĩi mịn và bồi lắng hồ chứa tăng, trong khi khu vực dự kiến giảm lượng mưa sẽ giảm lượng nước sẵn cĩ và hạn hán gia tăng Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 4 (Kundzewicz và cs, 2007; Bates và cs, 2008). Mặc dù chỉ là dự đốn nhưng lượng mưa trong tương lai sẽ tăng chủ yếu được ở các vĩ độ cao, giảm trong các vùng cận nhiệt đới và vĩ độ thấp hơn (Bates và cs, 2008; Arnell, 1999). Hơn nữa, nhiệt độ tăng sẽ làm băng tan chảy ở các đầu cực, mực nước biển dâng lên tác động xấu đến sản xuất nơng nghiệp tại các lưu vực sơng (Barnet và cs, 2005). Mực nước biển dâng lên do sự giãn nở nhiệt của nước biển và tan chảy của các lục địa băng sẽ dẫn đến ngập lụt các vùng đất thấp ven biển, với những tác động bất lợi lớn bao gồm xâm nhập mặn của vùng đất nơng nghiệp ven biển, thiệt hại cho cơ sở hạ tầng, thủy triều xâm nhập vào cửa sơng ven biển và tầng chứa nước ngọt (Kundzewicz và cs, 2007). Những khu vực sản xuất lương thực quan trọng sẽ bị ảnh hưởng bởi mực nước biển dâng lên bao gồm Bangladesh và đồng bằng sơng Mekong ở ðơng Nam Á. Ngồi ra, nhiệt độ cao hơn sẽ làm tăng tỷ lệ bay hơi trên sự bốc thốt hơi vì khả năng giữ nước cao hơn của khí quyển, làm giảm lưu lượng nước trong hồ chứa và các loại đất (Bates và cs, 2008). Những tác động bất lợi của biến đổi khí hậu đối với hệ thống nước ngọt làm tăng thêm các tác động tiêu cực của các áp lực khác, chẳng hạn như tăng dân số, thay đổi hoạt động kinh tế, thay đổi sử dụng đất, và đơ thị hĩa (Kundzewicz và cs, 2007).... 2.2. Hạn hán ảnh hưởng trực tiếp đến sản xuất lúa gạo Thế giới và Việt Nam Lúa gạo là cây lương thực quan trọng ở Châu Á. Mặc dù sản lượng lúa gạo tăng lên rất nhiều lần từ sau cuộc cách mạng xanh, nhưng những nhân tố luơn ảnh hưởng đến sản xuất lúa gạo lại là hạn và lũ lụt. Hạn là nhân tố chính ảnh hưởng đến sản xuất lúa, đặc biệt ở các khu vực canh tác dựa trên nguồn nước trời ở Châu Á và vùng ven sa mạc Sahara ở Châu Phi. Ít nhất cĩ 23 triệu ha lúa canh tác nhờ nước trời (20% tổng diện tích trồng lúa) ở Châu Á được xác định là dễ xảy ra hạn hán… (Bảng 2.1). Cho dù hình thức canh tác truyền thống cĩ tưới chiếm tới 75% tổng sản lượng lúa, hạn trở thành vấn đề lớn bởi Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 5 sự khan hiếm nước đang làm tăng nhu cầu và cạnh tranh sử dụng nước (Pandey, 2007). Ấn ðộ - nơi cĩ dân số chiếm hơn một phần sáu dân số thế giới – lại là nước cĩ diện tích trồng lúa gặp hạn hán lớn nhất (59% diện tích lúa hạn của Châu Á). Hầu hết các vùng gặp hạn chủ yếu là canh tác nhờ nước trời. Bảng 2.1. Diện tích lúa chịu ảnh hưởng của hạn ở châu Á (triệu ha) Diện tích lúa Diện tích lúa bị hạn ðất nước Lúa cạn Lúa nước Lúa cạn Lúa nước Ấn ðộ 6,30 16,00 6,30 7,30 Bănglades 0,90 6,00 0,90 0,80 Sri Lanka 0,06 0,20 - na. Nêpan 0,10 1,00 0,10 0,27 Myanma 0,30 2,50 0,30 0,28 Thái Lan 0,05 8,00 - 3,10 Lào 0,20 0,40 0,20 0,09 Campuchia - 1,70 - 0,20 Việt Nam 0,50 3,00 0,50 0,30 Inđơnêsia 1,10 4,00 1,10 0,14 Trung Quốc 0,60 2,00 0,60 0,50 Philippin 0,07 1,20 - 0,24 Tổng số 10,00 46,00 10,00 13,00 Nguồn trích dẫn: Pandey và Bhandari (2007) Việt Nam cũng khơng nằm ngoại lệ với diện tích lúa cạn hàng năm là 0,5 triệu ha và cùng với nĩ là 0,3 triệu ha lúa nước gặp điều kiện hạn hán tại một thời điểm nào đĩ trong năm. Với diện tích bị hại lớn như vậy cũng sẽ ảnh hưởng khơng ít đến tập quán canh tác và sản lượng lúa của nước ta. Cũng tại Việt Nam thì giai đoạn từ 1959 – 2004 cũng đã cĩ 17 năm xảy Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 6 ra hạn hán (Pandey, 2007) (Bảng 2.2). Với tần xuất hạn hạn xuất hiện là 0,3. Trong khi đĩ điều này ở Ấn ðộ và Thái Lan là 0,46 và 0,45. Tần suất xuất hiện hạn hán được đánh giá là cao ở tất cả các nước nghiên cứu với mức biến động là 0,21 (Nêpan) đến 0,46 (Ấn ðộ và Inđơnêsia). Bảng 2.2 là một thống kê về sự gây hại của hạn hán lên các quốc gia trên thế giới. Ví dụ đợt hạn hán từ 1980-84 của thế kỷ trước xảy ra ở khu vực ðơng Bắc Châu Phi (Khu vực được gọi với cái tên Sừng Châu Phi) đã khiến 40 triệu người lâm vào cảnh thiếu thốn lương thực. Và khơng chỉ cĩ vậy, 150 triệu người Châu Phi cũng chịu ảnh hưởng tương tự của những đợt hạn từ 1980-1985. Tại các nước khác trên thế giới, giai đoạn này hạn hán đã khiến sản lượng ngũ cốc thế giới giảm 5% so với năm trước đĩ. ðiều này đồng nghĩa với việc một phần lớn người dân chịu cảnh thiếu lương thực hoặc chết đĩi trong khi dân số thì tăng lên và sản lượng lương thực thì giảm xuống. Một thiệt hại khác cũng được thống kê ở Châu Phi khi xảy ra hạn hán giữa năm 1991 và 1992. ðã cĩ hơn 60% sản lượng ngơ bị mất đi ở các quốc gia này, cùng với đĩ bắt buộc các chính phủ phải nhập khẩu tới 5 triệu tấn ngơ hạt vào năm tiếp theo để tránh nạn đĩi trong năm đĩ. Khơng chỉ ở Châu Phi, Châu Á cũng là nơi chịu nhiều ảnh hưởng của hạn hán với hai quốc gia đơng dân số nhất nhì thế giới là Ấn ðộ và Trung Quốc. Ở Trung Quốc, năm 2004 hạn đã xảy ra và gây tác động xấu đến 52% số tỉnh thành của quốc gia này, cùng với đĩ là 23 triệu dân và 16 triệu ha hoa màu đã bị ảnh hưởng. Kết quả là đất nước này mất đi 1,3% GDP đĩng gĩp từ nơng nghiệp. Và hàng năm cũng tại quốc gia này hạn hán lấy đi từ 0,5 – 3,3% GDP từ nơng nghiệp và chi phí để khắc phục hậu quả. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 7 Bảng 2.2. Thiệt hại do hạn hán gây ra hàng năm tại một số nước trên thế giới Năm ðất nước chịu ảnh hưởng Thiệt hại gây nên bởi hạn hán 1980-84a Khu vực ðơng Bắc Châu Phi (Sừng Châu Phi) Khoảng 40 triệu người chịu ảnh hưởng ở khu vực này 1980-85b Châu Phi Xung quanh 150 triệu người ở Châu Phi chịu ảnh hưởng 1983-84c Hoa Kỳ, Châu Âu và Châu Phi Sản lượng ngũ cốc của thế giới giảm 5% so với năm trước đĩ 1991-92d Châu Phi Sản lượng Ngơ giảm 60% và đây là nguyên nhân dẫn đến việc nhập khẩu 5 triệu tấn ngơ vào năm tiếp theo 2002e Vùng ven Sahara, Châu Phi Hơn 40 triệu người đối mặt với khủng hoảng lương thực 2004f Châu Phi Khủng hoảng, suy dinh dưỡng và chết đĩi xảy ra khắp Châu Phi 2004g Trung Quốc Hạn ảnh hưởng đến 23 triệu dân ở 52% các tỉnh, tác động đến 16 triệu ha các cây trồng khác và mất ít nhất 1,3% đĩng gĩp GDP từ nơng nghiệp Hàng nămh Trung Quốc Hàng năm hạn hán làm mất đi 0,5-3,3% đĩng gĩp cho GDP từ nơng nghiệp. 1957-58i Ấn ðộ Sản xuất nơng nghiệp giảm 50% so với năm trước 1987i Ấn ðộ Ảnh hưởng đến 60% diện tích cây trồng và 285 triệu dân 2002j Ấn ðộ Tác động đến 55% diện tích đất nước và 300 triệu dân. Sản xuất cây lấy hạt và lúa gạo giảm 15% và 19% giá trị 1998k Thái Lan Tác động đến 95% các tỉnh, ảnh hưởng đến 0,9 triệu ha trồng trọt và mất gần 2,4% đĩng gĩp của nơng nghiệp cho GDP 2004k Thái Lan Ảnh hưởng đến 8 triệu người ở 92% đất nước với hơn 2 triệu ha canh tác bị gây hại và mất tới 2,2% đĩng gĩp của nơng nghiệp cho GDP 2004f Việt Nam Ảnh hưởng đến 1 triệu dân ở 8 tỉnh miền núi và sản xuất nơng nghiệp bị mất gần 80 triệu đơ la Mỹ Hàng năml Hoa Kỳ Hàng năm giá trị mất đi do hạn hán tương đương 6-8 tỷ đơ la Mỹ Nguồn: a-AMS (1997). b-Loftas và Ross (1995). c-Winsner và Chase (1984). d-Kumar (2005), e-FAO (2002). f-Reuters (2005). g-MWR (2004). h-Pandey và Bhandari (2007). i-FAO (2001). j- PACS (2004). k-Ngân hàng Thái Lan (2005). ISDR-UN (2005). Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 8 Ấn ðộ, quốc gia cĩ dân số hơn 1 tỷ người. ðây là quốc gia sản xuất nhiều lương thực nhất thế giới nhưng lại luơn bị hạn hán lấy đi rất nhiều thành quả lao động của mình. Năm 1957-58, hạn hán đã làm giá trị sản xuất nơng nghiệp ở quốc gia này chỉ cịn 50% so với năm trước đấy. Khơng dừng lại đĩ, Ấn ðộ cĩ tới 285 triệu dân và 60% diện tích cây trồng cũng bị tác động khi hạn hán gây hại vào năm 1987. ðến năm 2002 hạn hán lại quay trở lại với quốc gia Nam Á này, và lần này là mức gây thiệt hại tới 15% sản xuất cây lấy hạt và lúa gạo giảm 19% giá trị của chúng với 55% đất nước và 300 triệu dân chịu ảnh hưởng. Việt Nam khơng nằm ngoại lệ, năm 2004 đã xảy ra hạn hán ở các tỉnh miền núi phía Bắc với tổng thiệt hại lên tới 80 triệu đơla và 1 triệu dân ở 8 tỉnh miền núi chịu ảnh hưởng. 2.3. ðặc điểm chống chịu hạn của cây lúa Hạn cĩ tác hại rất lớn, trước tiên nĩ phá vỡ sự cân bằng nước trong cây, từ đĩ ảnh hưởng đến các hoạt động sinh lí khác của cây như quang hợp, hơ hấp, dinh dưỡng khống, vận chuyển và tích luỹ chất hữu cơ… Ảnh hưởng tổng hợp lên sinh trưởng và phát triển làm giảm năng suất thu hoạch (Hồng Minh Tấn và cs, 2000). Do đĩ muốn tồn tại trong điều kiện khơ hạn cây lúa phải cĩ các đặc tính chống chịu tương ứng. Lúa là cây loại cây rất dễ mẫn cảm với hạn một phần là do bộ rễ nhỏ, khí khổng đĩng nhanh và sự nhanh già yếu của lá trong điều kiện hạn nhẹ. Giống như các cây trồng khác, lúa cĩ thể đương đầu với hạn bằng ba cách khác nhau: trốn hạn, tránh hạn và chịu hạn (Hồng Minh Tấn và cs, 2000). Thời gian sinh trưởng thích hợp để cĩ thể hồn thành các giai đoạn sinh trưởng mẫn cảm với hạn khi ngay trong khi cĩ đủ nước được coi như một cách của trốn hạn. Tránh hạn với bộ rễ cĩ thể ăn sâu xuống tầng đất dưới hoặc bằng cách giảm sự thốt hơi nước mà khơng ảnh hưởng tới năng suất được coi là sự tránh hạn. Những cơ chế như: điều chỉnh độ thẩm thấu (OA) nhờ đĩ mà cây cĩ thể duy trì áp suất trương nước Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 9 của tế bào trong điều kiện hạn của đất được xếp vào cơ chế chịu hạn. Các cơ chế tránh hạn biểu hiện ngay cả khi cây khơng bị hạn do đĩ các cơ chế này được xem như rất cơ bản, vốn cĩ. Các cơ chế chịu hạn lại là kết quả phản ứng của cây khi bị hạn và do đĩ được coi là tính thích ứng. Khả năng chịu hạn là khả năng cây cĩ thể giữ khơng để mất nước hoặc nhanh chĩng bù lại sự thiếu nước thơng qua những biến đổi hình thái. Duy trì áp suất thẩm thấu nội bào cĩ tác dụng bảo vệ hoặc duy trì sức sống của tế bào chất ngay cả khi bị mất nước cực đoan (Lê Trần Bình và cs, 1998; Hồng Minh Tấn và cs, 2000). Khi hạn ở giai đoạn cuối của thời kỳ sinh trưởng hay xảy ra cĩ thể dự đốn được, cây thường trốn hạn nhờ rút ngắn thời gian sinh trưởng và nhờ cách này năng suất được cải thiện. Cơ chế tránh hạn và chịu hạn lại thường được cây sử dụng trong trường hợp thời điểm bị hạn khơng được dự báo trước. Ở những vùng đất dốc phía Bắc Ấn ðộ và Băngladesh, trốn hạn là cơ chế vơ cùng quan trọng giúp cho cây lúa vẫn cĩ thể cho năng suất trong điều kiện cực kỳ thiếu nước. Ở những vùng này, thời điểm bắt đầu của mùa mưa thường là tháng sáu và kết thúc rất sớm vào cuối tháng chín. Những giống lúa Aus ngắn ngày thường được trồng ở đây, một số giống cĩ thể thu hoạch chỉ sau 80 ngày. Những giống này sẽ tránh được hạn ở giai đoạn sinh trưởng cuối, nhưng đặc tính này cũng khơng hẳn được coi là chịu hạn. Tuy nhiên những giống này cũng cần được chú ý vì chúng cĩ những đặc điểm chịu hạn rất tốt. Những giống lúa Aus này cĩ thể thích ứng được ở nhiều vùng sinh thái và cĩ thể trồng được ở cả những vùng cĩ tưới và và vùng đất cao, dốc. Hướng thích nghi khác nữa là duy trì sự hấp thu nước. ðể duy trì trạng thái nước cao trong mơ thì hệ rễ phải ăn sâu lấy được nước ngầm, đồng thời số lượng rễ và mật độ rễ của chúng phải rất cao (Lê Trần Bình và cs, 1998; Hồng Minh Tấn và cs, 2000). Nhờ vào bộ rễ khoẻ như vậy mà cây lúa cĩ thể lấy được nước lúc khơ hạn để duy trì trạng thái nước cao trong mơ. Khi so sánh rễ lúa và rễ của các cây lấy hạt khác, rõ ràng là rễ lúa thích ứng rất kém Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 10 với điều kiện thiếu nước. Nhiều nghiên cứu đã cho thấy rễ của cây cao lương và rễ lúa cĩ thể lấy được cùng một lượng nước ở lớp đất mặt sâu xuống 60 cm. Tuy nhiên, rễ lúa lại hút được ít nước hơn khi xuống sâu hơn dưới 60 cm, trong khi đĩ rễ cao lương vẫn duy trì khả năng hút nước như vậy ở độ sâu hơn nhiều (Fukai, 1999). Các giống lúa cạn thường cĩ bộ rễ ăn sâu hơn và chính điều này giúp cho chúng cĩ thể hút nước từ đất và cho năng suất cao trong điều kiện hạn. Ở lúa nước, khả năng ăn sâu của rễ cĩ tương quan nhẹ với năng suất trong điều kiện hạn (P=0.38). Sự tương quan này chưa được cơng bố ở lúa cạn nhưng cĩ thể ở những giống lúa này, giá trị tương quan cao cao hơn so với lúa nước. Những giống lúa cạn cĩ tỷ lệ khối lượng của phần rễ đâm sâu trên khối lượng thân lớn thì sẽ cho khả năng chịu hạn tốt (Fukai S and Cooper M, 1995). Sự phân bố cacbon giữa thân và rễ cũng là một chỉ tiêu quan trọng trong điều kiện hạn. Nếu tỷ lệ cacbon ở rễ lớn, năng suất sẽ bị giảm. Nếu tỷ lệ này nhỏ, cây sẽ vượt qua được giai đoạn hạn và năng suất bị giảm nhẹ. Sự ăn sâu của rễ gĩp phần trong việc tránh hạn cũng rất đặc biệt, vì lớp đất mặt thường khơng tốt cho sự phát triển của rễ do pH khơng thích hợp và ít dinh dưỡng hơn. Rễ lúa cĩ độ dẫn nước kém hơn so với các cây thân cỏ khác do sự cĩ mặt của mơ thơng khí lớn, vách khơng bào và nội bì nhỏ. ðộ dẫn nước của rễ lúa kém cĩ thể quan sát bằng mắt trên cánh đồng, khi mà cây lúa cĩ thể bị héo ngay cả trong trường hợp đất đẫm nước nếu nhu cầu thốt hơi nước lớn. Cĩ hai con đường quan trọng để dẫn nươc trong đất qua bề mặt rễ đi vào các mạch xylem: sự dẫn truyền từ tế bào đến tế bào (symplastic và transcellular) hoặc qua khoảng khơng gian giữa các tế bào (apoplastic). Sự vận chuyển nước từ tế bào sang tế bào được điều khiển bởi aquaporin – màng protein đĩng vai trị như các kênh dẫn nước . Con đường apoplastic đĩng gĩp nhiều hơn trong sự hút vận chuyển nước của cây. Rễ sẽ càng nhỏ dần khi phát triển, điều này giúp làm tăng lực chống trụ của chúng, cuối cùng sẽ làm cho nước đi lên là rất khĩ (Fukai S and Cooper Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 11 M, 1995). Giả thuyết sự tăng kích thước của mạch xylem sẽ làm tăng khả năng hút nước của rễ ở các tầng đất sâu được đưa ra. Cĩ những nghiên cứu đã cho thấy độ dày của rễ tương quan với năng suất ở lúa nước (r=0.33) Rễ lúa dễ bị hiện tượng tạo bọt khí (sự phá vỡ cột nước trong các xylem do sự tạo thành bong bĩng khí). Bọt khí xảy ra khi lực của dịng nước trong các mạch xylem khơng theo kịp với tốc độ thốt hơi nước. Áp suất rễ, một cơ chế trong đĩ câ._.y lúa cĩ thể khắc phục được hiện tượng bị bọt khí vào ban đêm đã được cơng bố là một trong những đặc tính rất quan trọng của chịu hạn Bộ rễ lý tưởng đối với lúa cạn được cho là rễ dày, dài với mạch xylem lớn sẽ cĩ thể hút nước ở các tầng đất sâu (Fukai S and Cooper M, 1995, Nguyen và cs, 1997). Kiểu rễ này thường đi cùng với khả năng đẻ nhánh vừa. Nếu cây lúa đẻ nhiều nhánh sẽ cĩ nhiều rễ bất định như vậy sẽ làm giảm lượng đồng hĩa cho rễ cĩ thể đâm sâu hơn (Nguyen và cs, 1997). Một cơ chế rất quan trọng làm giảm ảnh hưởng của hạn đĩ là cơ chế đĩng khí khổng ở thời kỳ đầu bị hạn. ðặc trưng thích nghi này làm giảm sự mất nước và giảm sự hấp thu bức xạ mặt trời. ðiều này cĩ thể đạt được bằng sự vận động của lá song song với tia sáng để nhận được ánh sáng ít nhất, đặc biệt là vào ban trưa (Hồng Minh Tấn và cs, 2000). Khí khổng đĩng sẽ làm giảm sự mất nước, nhưng cũng sẽ làm giảm sự trao đổi khí giữa cây và mơi trường xung quanh. CO2 hấp thụ từ khơng khí giảm sẽ làm giảm quang hợp. Cơ chế này sẽ rất hiệu quả cho cây sống sĩt trong điều kiện hạn, nhưng lại làm giảm năng suất. Sự đĩng khí khổng sớm sẽ giúp cây chịu hạn rất hiệu quả trong một số trường hợp nhưng sẽ khơng hiệu quả nếu bị cây bị hạn ngắn, thường xuyên và tương đối nhẹ. Sự điều tiết độ dẫn của khí khổng rất phức tạp và ít được biết tới, nhưng quá trình này chủ yếu được cho rằng do sự phản ứng với thiếu nước, trạng thái ít nước ở rễ sẽ được dẫn truyền đến lá qua tín hiệu abscisisc axit (ABA) . Sự đa dạng về gen cĩ ý nghĩa đối với độ nhạy cảm Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 12 của khí khổng đối với trạng thái nước của lá đã được cơng bố ở lúa. Ngồi ra sự cuộn trịn lá lại, sự cụp lá xuống, sự phủ một lớp lơng dày hoặc phủ một lớp sáp dày cũng tránh được sự mất nước (Hồng Minh Tấn và cs, 2000). Những biểu hiện chống chịu hạn tốt của lúa cạn trên đồng ruộng khi xảy ra hạn hán là cĩ mức suy giảm chiều cao, số nhánh, kích thước lá, chiều dài bơng, khối lượng và kích thước hạt. Cây sinh trưởng bình thường, đầu lá ít bị khơ hay biến vàng, điểm cuốn lá thấp, các bơng lúa phải trỗ thốt và độ hữu dục cao. Về khả năng sinh trưởng, quần thể giống lúa chịu hạn cĩ khả năng sinh trưởng nhanh và mạnh, sớm tạo ra diện tích để che phủ mặt đất, hạn chế cỏ dại đồng thời hạn chế sự bốc hơi nước qua bề mặt ruộng (Vũ Văn Liết, Tăng Thị Bích Hạnh, 2004). Các giống chịu hạn cĩ thời gian sinh trưởng càng ngắn ngày sẽ sử dụng nước càng tiết kiệm và hiệu quả, hạn chế được tác hại của hạn hán, thiên tai rủi ro. Tính trạng chiều cao cây tương quan nghịch với điểm chống chịu hạn. Chiều cao cây tăng thì điểm chịu hạn thấp. Cĩ thể những kiểu hình cao cây của dịng lúa cạn trong điều kiện gieo cạn và khơng cĩ tưới biểu hiện cho khả năng tăng cường tích luỹ chất khơ của chúng khi xảy ra thiếu hụt nước. Tuy nhiên chiều cao tăng làm giảm khả năng chống đổ của các giống lúa. Một trong những nguyên nhân làm giảm năng suất, làm ảnh hưởng đến quá trình thu hoạch khi trồng trong điều kiện nước trời (Vũ Văn Liết, Tăng Thị Bích Hạnh, 2004). ðối với các giống lúa cạn, sự suy giảm số nhánh mạnh nhất trong điều kiện khơng tưới xảy ra đối với các giống lúa cạn cĩ khả năng đẻ nhánh nhiều trong điều đủ nước. Những giống này đều cĩ số bơng hữu hiệu trên khĩm, số hạt trên bơng, số hạt chắc trên bơng, khối lượng 1000 hạt đều giảm và tỉ lệ hạt lép tăng nên năng suất thực thu của các giống đều giảm. Tỉ lệ hạt lép cũng phản ánh khả năng chống hạn của các giống lúa trong giai đoạn sinh trưởng sinh thực. Nếu tỉ lệ hát lép cao tức là tỉ lệ hữu thụ thấp cho thấy khả năng chịu hạn kém (Vũ Tuyên Hồng và cs, 1996; Vũ Văn Liết và cs, 2004). Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 13 2.4. Ưu thế lai và dịng bất dục đực nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) ở cây lúa 2.4.1. Ưu thế lai và những biểu hiện ưu thế lai ở cây lúa Ưu thế lai (UTL) là một thuật ngữ để chỉ hiện tượng quần thể con lai F1 thu được bằng cách lai giữa bố, mẹ khác nhau về mặt di truyền, chúng tỏ ra hơn hẳn bố, mẹ về sinh trưởng, sức sống, sinh sản, chất lượng, khả năng thích ứng và một số đặc trưng, đặc tính tính khác. Việc sử dụng ưu thế lai ở F1 trong sản xuất đại trà, nhằm tăng thu nhập và hiệu quả kinh tế được gọi là khai thác ưu thế lai . Cĩ thể phân ra các dạng thể hiện ưu thế lai: Ưu thế lai ở các cơ quan sinh sản; ưu thế lai ở bộ phận sinh dưỡng và ưu thế lai thể hiện tính chống chịu đối với các tác động của các yếu tố mơi trường. ðể định lượng mức độ thể hiện ưu thế lai của các tính trạng, người ta phân ưu thế lai thành các trường hợp sau: - Ưu thế lai thực: Con lai F1 vượt hơn dạng bố mẹ tốt nhất theo tính trạng nghiên cứu (về chiều dương hoặc chiều âm). - Ưu thế lai chuẩn: Con lai F1 vượt hơn giá trị của một giống chuẩn (giống đối chứng) nào đĩ khi đem so sánh. - Ưu thế lai trung bình: Con lai F1 vượt hơn giá trị trung bình của các giống bố mẹ Như vậy, ưu thế lai là một hiện tượng sinh học tổng hợp thể hiện các ưu việt theo nhiều tính trạng ở con lai F1 khi tiến hành lai bố mẹ được phân biệt theo nguồn gốc, độ xa di truyền, điều kiện sinh thái. Sự thể hiện ưu việt của tính trạng ở con lai F1 đem lợi ích cho tiến hố và cho tạo giống ở những điều kiện sinh thái và canh tác xác định. Tạo giống ưu thế lai là con đường cĩ hiệu quả cao và rõ rệt nhất vì nĩ tập hợp được nhiều tính trạng vào một kiểu gen mà chúng ta mong muốn (năng suất, sức sống, thời gian sinh trưởng ngắn, chất lượng tốt, khả năng chống chịu với điều kiện ngoại cảnh bất lợi…). Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 14 Xác định mức độ ưu thế lai dựa trên các giá trị về ưu thế lai giả định, ưu thế lai thực và ưu thể lai chuẩn: - Ưu thế lai giả định: Hm (%) = (( F1- 1/2(P1 +P2 )) / 1/2(P1 +P2) x 100 Hm: Ưu thế lai giả định hay ưu thế lai trung bình. F1 : Số đo trung bình của tính trạng ở con lai F1. P1: Số đo trung bình của tính trạng ở P1. P2: Số đo trung bình của tính trạng ở P2. - Ưu thế lai thực: Hb (%) = (F1 – Pb)/Pb x 100 Hb (%): Ưu thế lai thực. F1: Số đo của tính trạng ở con lai F1. Pb: Số đo tính trạng ở bố hoặc mẹ cao nhất. - Ưu thế lai chuẩn: Hs (%) = ( F1-S)/S x 100 Hs (%): Ưu thế lai chuẩn. F1: Số đo của tính trạng ở con lai F1. S: Số đo của tính trạng ở giống chuẩn. Những biểu hiện ưu thế lai ở cây lúa được đánh giá thơng qua các tính trạng về số lượng cũng như chất lượng: Ưu thế lai về tính trạng chiều cao cây: Chiều cao cây phụ thuộc vào bố mẹ chúng, do đĩ về chiều cao của con lai F1 cĩ thể âm hoặc dương hoặc nằm trung gian giữa bố và mẹ. Theo Nguyễn Thị Trâm cho rằng chiều cao cây liên quan đến tính chống đổ cho nên khi chọn bố mẹ phải chú ý đúng mức để con lai F1 cao tương đương với giống lúa bán lùn (Nguyễn Thị Trâm và cs, 2000). Do đĩ gen lùn đĩng vai trị quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lúa lí tưởng. Yuan L.P (1974) đã xây dựng mơ hình lí tưởng cây lúa là phải cĩ chiều cao đạt 100 cm và chiều Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 15 cao thân là 70 cm. Theo Yosida (1985) các giống thấp cây cĩ chiều hướng đẻ nhiều là yếu tố tạo năng suất sau này. Ưu thế lai về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất. Năng suất là mục tiêu lớn nhất của các nhà chọn tạo giống và người sản xuất. Vì vậy sự biểu hiện ƯTL về năng suất và các yếu tố liên quan cũng được quan tâm nhiều. Tính trạng năng suất cá thể do một số gen lặn điều khiển (Levit, 1990), vì vậy ƯTL về năng suất thường cĩ biểu hiện dương và phụ thuộc vào số bơng trên khĩm, khối lượng 1000 hạt, tỉ lệ hạt chắc, số hạt trên bơng. ƯTL về số hạt trên bơng đã được xác định theo Phạm Văn Cường và cs (2004), lúa lai cĩ nhiều bơng trên khĩm, bơng to, nhiều hạt và tỉ lệ hạt chắc cao do lúa lai đẻ sớm, đẻ nhiều, hạt nhiều và nặng, trên bơng cĩ nhiều gié cấp một (15- 13 gié), mỗi gié cấp một cĩ từ 3- 7 gié cấp hai, mỗi gié cấp hai cĩ từ 5- 7 hạt, mỗi bơng khoảng 180- 250 hạt, số hạt chắc khoảng 150- 180 hạt và khối lượng 1000 hạt từ 25- 28 gam, khối lượng bơng trung bình đạt 4- 7 gam (Nguyễn Cơng Tạn và cs, 2002). Vì vậy khối lượng bơng của lúa lai cao hơn so với lúa thường từ 1- 1,5 lần. Theo Phạm Ngọc Lương (1998) đã chỉ ra nhiều tổ hợp lúa lai cho ƯTL về năng suất 20- 37%. Các kết quả đánh giá trên các tổ hợp lúa lai cĩ 28 tổ hợp (chiếm 95,5%) biểu hiện ƯTL cao ở năng suất hạt, trong đĩ cĩ 18 tổ hợp đạt mức tăng đáng kể. ƯTL biểu hiện ở tất cả các tổ hợp lai và tăng 35% của bố mẹ trung bình. Virmani (1981- 1982) xác định ƯTL giả định về năng suất là 73%, ƯTL thực là 57%, ƯTL chuẩn là 34% (Nguyễn Thị Nương và cs, 1996). Như vậy ở lúa lai ƯTL về năng suất được biểu hiện rất cao, điều đĩ lí giải cho việc diện tích gieo trồng lúa lai khơng ngừng tăng lên trong những năm gần đây.. Hầu hết các tác giả đều phát hiện được rằng ưu thế lai về các đặc tính của bơng lúa di truyền theo hiệu ứng cộng,các tác giả cịn cho biết tính trạng chiều dài bơng do hai gen trội là Pl2 và Pl6 điều khiển nằm trên NST số 2 và số 6 quy định và chúng thường liên kết với tính trạng chiều dài lá địng. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 16 Ưu thế lai ở hệ rễ. Lúa lai cĩ bộ rễ phát triển sớm, nhanh, số lượng nhiều, sức hấp thu mạnh và độ bền khá. Số liệu theo dõi của Viện Hàn lâm khoa học Nơng nghiệp Quảng Tây- Trung Quốc trên hai giống Shan ưu 2 (lúa lai) và giống Quí giao 2 (lúa thuần) cho thấy ở giai đoạn chưa đẻ nhánh lúa lai cĩ 10,3 rễ, lúa thuần cĩ 8,4 rễ cịn giai đoạn cĩ 5 nhánh số lượng rễ ở lúa lai là 75 rễ, lúa thuần cĩ 72 rễ.. Kiểm tra tốc độ phát triển của rễ và số rễ trên cây,người ta đã phát hiện thấy 19 locus nằm trên tất cả các nhiễm sắc thể điều khiển trừ nhiễm sắc thể số 10. Các nhà khoa học cho rằng khả năng đâm xuyên của rễ là do 6 gen số lượng điều khiển, trong đĩ cĩ 3 gen chịu trách nhiệm chính nằm trên nhiễm sắc thể số 1, 2 và số 6. Vì vậy, ở con lai F1 ưu thế lai thường xuất hiện dương và xuất hiện hiệu ứng cộng và trội, Các nhà khoa học Trung Quốc đã nghiên cứu cường độ hơ hấp, cường độ quang hợp ở lúa lai và đã phát hiện lúa lai cĩ diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục tố cao hơn, nên hiệu suất quang hợp, cường độ quang hợp cao hơn lúa thuần khoảng 30- 40%. Ngược lại, cường độ hơ hấp của lúa lai thấp hơn lúa thuần từ 5- 27%, vì vậy khả năng tích luỹ chất khơ của lúa lai cao hơn lúa thuần, dẫn đến chỉ tiêu thu hoạch của lúa lai cao hơn lúa thuần. Hiệu suất tích luỹ chất khơ của lúa lai hơn lúa thường, vì vậy mà tổng lượng chất khơ trong cây tăng, trong đĩ lượng vật chất tích luỹ vào bơng hạt tăng mạnh và tích luỹ vào thân lá lai giảm đi . Ưu thế lai biểu hiện ở tính đẻ nhánh Lúa lai đẻ nhánh sớm, sức đẻ nhánh mạnh, tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao. Thí nghiệm cấy 1 dảnh của trường ðHNN Hồ Nam cho thấy 23 ngày sau khi cấy giống Nam ưu 2 (lúa lai) đẻ 15,75 dảnh cịn giống Quảng xuân (lúa thuần) đẻ 10,12 dảnh. Hiện nay người ta đã tìm được khoảng 10 gen nằm trên 7 nhiễm sắc thể khác nhau kiểm tra sự đẻ nhánh của cây lúa, chúng nằm trên NST số 1, 4, 8, 11, 12 và liên kết chặt chẽ với gen điều khiển tính trạng phát triển bộ rễ. Do Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 17 cĩ hiện tượng đa gen nên con lai F1 thường xuất hiện hiệu ứng cộng, siêu trội và tính trội. Từ thực tế thí nghiệm sản xuất cho thấy: con lai F1 cĩ tốc độ đẻ nhánh cao hơn và sớm hơn so với các giống lúa thuần. Người ta đã xác định được 2 gen quy định tính trạng này nằm trên NST số 4 và số 12 và liên kết với gen quy đinh tính trạng số bơng/khĩm. Năng suất của cây lúa chịu sự chi phối bởi khả năng đẻ nhánh; khả năng đẻ nhánh cao sẽ cho mật độ bơng sẽ lớn và ngược lại. Ưu thế lai về diện tích lá, cường độ hơ hấp, hiệu suất quang hợp. Lá là cơ quan quang hợp chủ yếu của cây. Nĩ tồn tại và phát triển gắn liền với quá trình sống. Khi nghiên cứu mối quan hệ giữa năng suất và bộ lá ðào Thế Tuấn (1990) đã kết luận giống lúa cĩ năng suất cao phải hội tụ hai điều kiện, cĩ diện tích lá lớn khi trỗ để tạo nên sức chứa lớn và hiệu suất quang hợp sau trỗ cao để tạo ra bơng lúa to (Pham Van Cuong và cs, 2004). Lá lúa lai rộng 1,5- 1,6 cm, dài 32- 36 cm, thịt phiến lá 10- 11 lớp tế bào, số bĩ mạch to, nhiều (13 bĩ) hơn các giống lúa thường và các giống bố mẹ (10- 11 bĩ). Diện tích lá đều lớn hơn trong tất cả các thời kì sinh trưởng, lớn hơn lúa thường từ 1- 1,5 lần. Lúa lai cĩ gĩc lá đứng, hàm lượng diệp lục cao, dẫn đến khả năng quang hợp cao, tích luỹ chất khơ cao song cường độ hơ hấp thấp do đĩ tạo điều kiện cho năng suất cao. Ở những ruộng lúa cĩ năng suất 12- 14 tấn/ha thì chỉ số diên tích lá (LAI) thường đạt 9- 10 (Nguyễn Thị Trâm và cs, 2000). Cây lai F1 đa số cĩ bộ lá phát triển nhanh ở thời kì đầu, lá tương đối ngắn và rộng bản hơn bố mẹ của chúng. Thời gian từ đứng cái đến chín thì lúa lai cĩ bộ lá rậm rạp hơn lúa thường. Các nhà nhà tạo giống lúa Trung Quốc cho rằng lá địng dài, rộng, vừa phải, bản lá lịng mo, dày, đứng, xanh đậm là lí tưởng nhất. Cịn chỉ số diện tích lá (LAI) cho năng suất cao là 6,5. Hoạt động của ba lá trên cùng đĩng gĩp 74% tổng lượng vật chất vào hạt. Theo Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 18 Nguyễn Thị Trâm và cs (2000), thời gian hoạt động của lá địng dài hay ngắn cĩ liên quan mật thiết đến việc tích luỹ dinh dưỡng cho cây và bơng. Tổng thời gian sinh trưởng của ba lá dài nhất từ 45- 50 ngày tuỳ giống. Thời gian hoạt động càng kéo dài thì năng suất càng cao. Ưu thế lai thể hiện ở tính trạng dạng hạt và chất lượng gạo Hình dạng hạt thĩc thường cĩ 2 loại: Hạt bầu và hạt dài. Thực tế người tiêu dùng thích gạo nhỏ, dài, trong. ðây cũng là những tính trạng mang tính chất kinh tế đối với người sản xuất. Qua nghiên cứu người ta thấy rằng: tính trang hạt bầu là do gen trội điều khiển. Năm 1928 Chao đã lai 2 loại lúa hạt dài và hạt bầu với nhau; ở F2 cĩ tỷ lệ phân ly 3:1 nghiêng về dạng hạt bầu và ơng đã kết luận tính trang hạt bầu là do gen trội trong nhân điều khiển. Năm 1933 Ramiah đã nghiên cứu gen kiểm tra độ dài và đã tìm đươc 3 gen trội kiểm sốt tính trạng hạt bầu. Chiều dài của hạt thường tương quan nghịch với độ rộng của hạt, đồng thời chiều dài của hạt cịn liên quan đến một số tính trạng khác như: chiều cao cây, chiều dài bơng, khối lượng 1000 hạt. Mùi thơm của gạo cũng làm tăng phần hấp dẫn đối với thị hiếu người tiêu dùng, vì vậy việc tạo ra con lai F1 cĩ mùi thơm cũng rất cần thiết. Tragoonrung và CS, đã xác định được gen lặn kiểm sốt tính trạng thơm của giống Jacmin nằm trên nhiễm sắc thể số 8 . Ngồi những đặc điểm nêu trên, độ mềm của cơm cũng rất quan trọng . ðộ mềm của cơnm là do hàm lượng Amyloza trong gạo quyết định. Nếu hàm lượng Amyloza > 25% cơm cứng, ngược lại nếu thấp hơn 20% thì cơm dính ướt. Tốt nhất là hàm lượng Amyloaza từ 22- 24%. Ở con lai F1 độ dẻo thường biểu hiện trung gian giữa bố và mẹ, muốn con lai cĩ chất lượng gạo tốt, độ mềm vừa phải cần chọn bố mẹ cĩ hàm lượng Amyloaza trung bình, hoặc trung bình cộng để chúng đạt được mức từ 22- 24%. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 19 Ưu thế lai biểu hiện ở khả năng chống chịu Lúa lai cĩ khả năng sinh trưởng mạnh, năng suất cao, khả năng thích ứng rộng, chống chịu tốt, biểu hiện ở nhiều mặt như: cĩ thể trồng ở mọi chân đất cĩ lí hố tính khác nhau của đất lúa do bộ rễ lúa lai phát triển mạnh nên khi gặp hạn sẽ phát triển theo chiều sâu để hút nước và dinh dưỡng. Vì thế khả năng chống chịu của lúa tốt hơn lúa thường. Lúa lai chống rét khá nhất ở thời kì mạ. Khả năng phục hồi sau ngập úng nhanh, chống đổ khá, thời gian sinh trưởng ngắn, thuận lợi cho tăng vụ. Hiện tại diện tích lúa bị hạn chiếm khoảng 30% diện tích trồng lúa của thế giới. Các giống lúa chịu hạn hiện nay được sử dụng chủ yếu là các giống địa phương cĩ năng suất thấp. Vì vậy, việc chọn các giống lúa lai cĩ khả năng chịu hạn là một yêu cầu cấp thiết. Tính trạng chịu hạn của cây lúa là do 6 gen điều khiển nằm trên các NST số 2, 4, 5, 6 và số 11. Trong đĩ gen nền nằm trên NST số 4 và số 11, điều khiển. Tính chịu hạn lại liên quan đến sự đâm xuyên của rễ lúa, ở giống lai thường biểu hiện hiệu ứng cộng, vì vậy việc tạo ra các tổ hợp cĩ khả năng chịu hạn là một hướng nghiên cứu cĩ nhiều triển vọng và cĩ ý nghĩa đối với nhiều nước cĩ nghề trồng lúa trên thế giới. Khả năng chống chịu sâu bệnh hại được nhiều nhà khoa học quan tâm nghiên cứu; việc tạo giống chống chịu sâu bệnh cĩ nhiều ý nghĩa quan trọng, trong đĩ nổi bật là ổn định năng suất cây trồng, giảm chi phí sản xuất và bảo vệ mơi trường sinh thái. ðĩ là lợi ích cĩ tính cơ bản cho một nền nơng nghiệp sạch và nền nơng nghiệp sinh thái bền vững. Nghiên cứu tính chống chịu bệnh đạo ơn của cây lúa các nhà khoa học cho rằng: tính chống bệnh đạo ơn của cây lúa là do 12 gen trội khác nhau là Pi-1; Pi-2, Pi-3… điều khiển ,. Việc tạo ra các giống lúa thuần kháng được bệnh đạo ơn một cách ổn định gặp nhiều khĩ khăn hơn so với các giống lúa lai; vì ở con lai F1 tính trạng kháng đạo ơn thường biểu hiện ưu thế lai dương (xuất hiện hiện tượng siêu trội). Khi chọn Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 20 giống lúa lai chỉ cần chọn dịng bố mẹ cĩ gen kháng được các nịi nấm gây bệnh đạo ơn khác nhau thì con lai F1 sẽ kháng được nhiều chủng đạo ơn. Bệnh bạc lá cũng là một bệnh đáng được quan tâm nghiên cứu, đặc biệt ở Việt Nam trong điều kiện khí hậu nhiệt đới nĩng ẩm (cuối vụ Xuân và trong vụ Mùa). Nghiên cứu về gen chống bệnh bạc lá các nhà khoa học cho rằng: gen chống bệnh bạc lá bao gồm cả gen trội và gen lặn, vi khuẩn gây bệnh bạc lá cĩ nhiều nịi ký sinh khác nhau. Việc tạo ra các tổ hợp lúa lai cĩ khả năng kháng bệnh bạc lá cũng là vấn đề cần được tập trung giải quyết. Hiện nay trên thế giới người ta đã tìm được 19 gen kháng bạc lá khác nhau và các gen này đều nằm trên hầu hết các NST của cây lúa: Xa1; Xa2, Xa3, Xa4, Xa5, Xa21, Xa13…. Ưu thế lai cĩ được ở tính trạng kháng bệnh bạc lá của con lai chủ yếu gây ra nhờ hiệu ứng cộng . Do đĩ phải chọn cả bố và mẹ cĩ nhiều gen kháng bạc lá thì mới tích luỹ được nhiều gen và mới hy vọng tạo ra giống lai kháng bệnh cao nhất. Ngày nay với kỹ thuật di truyền các nhà chọn giống đã nghiên cứu về bệnh bạc lá ở cây lúa một cách hệ thống và đạt được những thành đáng kể. Người ta đã tách được một số gen kháng bạc lá như: Xa13, Xa21 và sử dụng kỹ nghệ để biến nạp vào các giống khác nhau . Hy vọng trong một thời gian khơng xa chúng ta cĩ thể tích luỹ được nhiều gen kháng bạc lá khác nhau vào các tổ hợp lúa lai. Rầy nâu phát sinh phát triển và gây hại cũng là một vấn đề được nhiều nhà khoa học quan tâm. Hiện nay người ta đã tìm nhiều chủng rầy nâu khác nhau, khả năng kháng rầy là do một trong 3 gen trội và một gen lặn điều khiển . Các gen này đều nằm trên các cặp NST cùng nguồn khác nhau và cĩ khả năng kháng được nhiều biotype. Do đĩ, việc tạo ra con lai F1 cĩ khả năng chống rầy nâu cũng khá thuận lợi trong cơng tác nghiên cứu. Chúng ta chỉ cần chọn cặp bố mẹ kháng được rầy nâu thì con lai F1 cũng cĩ khả năng kháng rầy. Ở một số nước tiên tiến người ta đã thành cơng trong việc chuyển gen Bt vào cây lúa . Ở Việt Nam nhiều tổ hợp lúa lai ở đều cĩ khả năng kháng rầy nâu. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 21 2.4.2. Dịng bất dục đực gen nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) ở cây lúa Dịng mẹ TGMS là dịng mẫn cảm với nhiệt độ khơng khí ở giai đoạn lúa phân hố địng từ bước 4 đến bước 6 (gọi là giai đoạn mẫn cảm). Gen kiểm tra tính bất dục đực của dịng TGMS là một cặp gen lặn tms. Trong thời kỳ mẫn cảm của cây lúa, nếu nhiệt độ mơi trường tăng cao trên ngưỡng nhiệt độ chuyển hố bất dục thì gây bất dục hạt phấn, cịn nếu nhiệt độ mơi trường xuống thấp thì gen tms hoạt động theo hướng ngược lại gây hữu dục hạt phấn. Do đĩ, ở giai đoạn mẫn cảm, dịng mẹ TGMS sẽ bất dục khi gặp nhiệt độ trung bình ngày cao trên ngưỡng nhiệt độ chuyển hố bất dục của dịng đĩ; cịn sẽ hữu dục tự kết hạt khi gặp nhiệt độ trung bình ngày thấp dưới ngưỡng nhiệt độ chuyển hố bất dục của dịng đĩ. Ngồi ra, khi nhiệt độ mơi trường xuống quá thấp dưới ngưỡng nhiệt độ giới hạn sinh học dưới và cao hơn ngưỡng nhiệt độ giới hạn sinh học trên của dịng đĩ thì dịng TGMS cũng sẽ bị bất dục sinh lý. Gen nhân của của dịng TGMS phản ứng chặt với nhiệt độ do vậy người ta sẽ sản xuất hạt lai khi nhiệt dộ khơng khí ở giai đoạn giảm nhiễm luơn cao hơn 280C đến 320C và sản xuất hạt dịng mẹ trong điều kiện nhiệt dộ bình quân dưới 240C. ðối với dịng TGMS cũng cĩ dạng thuận nghịch. Dịng thuận là hữu dục ở điều kiện nhiệt độ thấp và bất dục ở điều kiện nhiệt dộ cao, cịn dịng nghịch thì ngược lại với dịng thuận. Các đặc điểm của dịng TGMS tốt: - Nhiệt độ chuyển hố: 240C. - Chiểu cao cây thời kỳ bất dục: 60- 70cm. - Lá thẳng, lá địng cao nhất 30 cm. - Gĩc lá địng > 900 sau khi phun GA3. - Số hoa trên bơng: 150 – 155. - Khối lượng 1000 hạt: 22g. - Tỷ lệ chắc ở thời kỳ hữu dục > 60%. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 22 - Năng suất hạt dịng mẹ > 3,6 tấn/ha. - Chống chịu rét và chua. - Chống bệnh bạc lá, đạo ơn, rấy nâu. - Thời gian sinh trưởng từ gieo – trỗ: 55 – 80 ngày. - Khả năng nhận phấn ngồi > 60%. - 3 -4 nhánh hữu hiệu. 400C Nhiệt độ giới hạn sinh học trên Khoảng nhiệt độ gây bất dục hạt phấn 250C Nhiệt độ kết thúc chuyển hố Ngưỡng nhiệt độ chuyển hố bất dục 230C Nhiệt độ bắt đầu chuyển hố bất dục Khoảng nhiệt độ gây hữu dục hạt phấn 120C Nhiệt độ giới hạn sinh học dưới Các nhà khoa học Trung Quốc, Nhật Bản, Viện lúa Quốc tế (IRRI) và Ấn ðộ đã xác định được 5 gen kiểm sốt tính trạng bất dục đực nhạy cảm với nhiệt độ ký hiệu là tms1, tms2, tms3, tms4, tms5 các gen này định vị trên 5 nhiễm sắc thể tương ứng là 8, 7, 6, 4 và 2. Tại IRRI, chương trình nghiên cứu tập trung vào phát triển lúa lai cho vùng nhiệt đới, các gen tms2 từ giống Norin PL.12 và tms3 từ dịng đột biến IR32364S đã được chế tạo ra các dịng TGMS mới. Như dịng ID24 được dưa vào ấn ðộ đã được sử dụng để chọn tạo và sản xuất lúa lai hai dịng. Các dịng TGMS IR 73827 – 23S và IR 73824S được chọn ra từ IR 24 đã ổn định về tính trạng bất dục đực. 2.5. Ưu thế lai về khả năng chống chịu hạn của cây lúa Nhiều nghiên cứu cho thấy rằng, lúa lai F1 cĩ khả năng đẻ nhánh cao hơn, diện tích lá lớn hơn và chất khơ tích lũy lớn hơn bố mẹ của chúng ở giai Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 23 đoạn sinh trưởng dinh dưỡng. Nghiên cứu của Sarker và cs (2001) chứng minh rằng lúa lai F1 cho năng suất cao hơn bố mẹ của chúng là do cĩ lượng chất khơ tích lũy cao hơn ở tất cả các thời kỳ sinh trưởng. Ưu thế lai về quang hợp được xác định là đặc tính về sinh lý đĩng gĩp khối lượng chất khơ tích lũy rất cao của lúa lai F1 (Phạm Văn Cường và cs, 2003, 2004). Lúa lai F1 từ dịng TGMS cho ưu thế lai về cường độ quang hợp, độ dẫn khí khổng và hiệu suất sử dụng nước trong điều kiện nhiệt độ cao, ánh sáng mạnh (Phạm Văn Cường và cs, 2005). ðồng thời, nhiều nghiên cứu cũng cho thấy lúa lai F1 cho ưu thế lai cao về các đặc tính của bộ rễ như: số lượng rễ, khả năng đâm xuyên của rễ, khả năng hút nước của rễ (Phạm Văn Cường và cs, 2003). Trong nghiên cứu gần đây, lúa lai F1 cho ưu thế lai về cường độ quang hợp và khả năng đâm xuyên của rễ trong điều kiện hạn (Dương và cs, 2009, Phạm Văn Cường, 2009). Một số giống lúa như Bèo Diễn và IR71525 cĩ chỉ số chịu hạn cao rất cao cũng đã được sử dụng làm dịng bố lai với dịng mẹ 103S và cho kết quả con lai cĩ khả năng chịu hạn rất tốt (Dương và cs, 2009). 2.6. Chọn lọc tính trạng chống, chịu hạn ở cây lúa ðối với hầu hết vùng trồng lúa cạn, hạn thường xảy ra khơng theo quy luật và cũng khơng xảy ra hàng năm. Người nơng dân khơng thể hy vọng thu được năng suất lúa cao trong năm bị hạn. Vì vậy những nhà chọn tạo giống lúa cần phải chọn lọc được những giống cho năng suất cao trong cả những năm thuận lợi và khơng thuận lợi. Tiêu chuẩn chọn lọc thường là năng suất cao trong cả điều kiện hạn và khơng hạn đã được các nhà chọn giống sử dụng trong hàng bao nhiêu thập kỷ nay. Cĩ 3 mục tiêu trong chọn giống nhằm cải thiện năng suất trong điều kiện hạn đĩ là: nâng cao tiềm năng năng suất, thời gian trỗ hoa trùng với thời điểm nguồn nước là sẵn cĩ đầy đủ, cải tiến khả năng chống chịu (Mackill DJ, 1986). Nâng cao tiềm năng suất thường thu được trong điều kiện trồng trọt tốt. Chọn lọc mơi trường như vậy sẽ cĩ thể cải tiến được năng suất trong điều kiện hạn nếu năng suất trong điều kiện hạn và Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 24 năng suất trong điều kiện cĩ tưới tương quan thuận với nhau. ðiều này thường cĩ thể làm được trong trường hợp hạn nhẹ thậm chí là hạn nặng ở lúa. Atlin và cộng sự (2004) chỉ ra rằng thậm chí nếu năng suất bình quân khác nhau giữa hạn và khơng hạn vượt quá 50%, trung bình kiểu gen vẫn cĩ xu hướng tương quan thuận với năng suất trong quần thể của các dịng tự thụ tái tổ hợp khơng chọn lọc. ðiều này giải thích vì sao sự khác biệt lớn giữa kiểu gen quy định chiều cao cây và chỉ số thu hoạch thường biểu hiện trong cả điều kiện bình thường và bất thuận. Do đĩ, chọn lọc những giống cĩ tiềm năng suất cao là yếu tố rất quan trọng trong phát triển các giống cho năng suất cĩ thể chấp nhận được trong điều kiện hạn trung bình. Chọn lọc kiểu gen cĩ thể hồn thành quá trình nở hoa trước khi gặp điều kiện thiếu nước là hồn tồn cĩ thể làm được nếu thời gian bị hạn cĩ thể dự đốn được và hạn xảy ra cuối thời kỳ sinh trưởng. ðây là trường hợp của những vùng thường xảy ra hạn vào cuối vụ nơi mà giĩ mùa thường kết thúc cĩ thể dự đốn được ở các vùng phía Bắc Ấn ðộ, Thái Lan, Lào. Tuy nhiên, nhiều vùng trồng lúa cạn lại thường xảy ra hạn ngắn, đột ngột xung quanh giai đoạn nở hoa giữa thời điểm cĩ giĩ mùa. Những giống chịu hạn là rất cần thiết ở các vùng này. Các giống chịu hạn sẽ cĩ thể tìm được nguồn nước tốt hơn hoặc sẽ sử dụng nước hiệu quả hơn (hiệu suất thốt hơi nước cao hơn). Chọn lọc các giống chịu hạn bằng cách chọn lọc những giống cho năng suất cao trong điều kiện hạn hoặc bằng các tính trạng thứ cấp cĩ tương quan với năng suất trong điều kiện hạn. Tính trạng thứ cấp chỉ cĩ hiệu quả trong chọn giống khi nĩ cĩ thể được xác định một cách dễ dàng và cĩ tương quan chặt với năng suất trong điều kiện hạn hoặc nĩ cĩ tính di truyền cao hơn so với năng suất trong điều kiện bất thuận Chọn lọc trực tiếp qua tính trạng năng suất trong điều kiện bình thường và hạn là chiến lược chọn lọc thường được sử dụng nhất bởi các nhà chọn giống cây lấy hạt để cải thiện năng suất lúa trong điều kiện thiếu nước. Phương pháp này gần đây mới được sử dụng rộng rãi và ngày nay càng ngày Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 25 càng tăng lên khi mà tính chịu hạn được xem như một đặc tính quan trọng để cải thiện đối với lúa (Fukai and Cooper, 1995, O'Toole, 1983). Mặc dù được sử dụng nhiều hơn tuy nhiên phương pháp chọn lọc trực tiếp thơng qua năng suất lại gặp nhiều vấn đề: tạo ra điều kiện hạn trên đồng ruộng là rất khĩ để cĩ thể quản lý được lượng nước mưa cĩ thể xảy ra vịa những thời điểm khơng mong muốn, đặc biệt là trong mùa khơ. ðối với lúa cạn, hạn thường cĩ thể xĩa bỏ sự khác biệt giữa những dịng chống chịu và những dịng mẫn cảm trên nền tảng năng suất và chỉ cĩ thể đem lại sự khác biệt khi mà hạn làm giảm năng suất ít nhất từ 70-80% so với điều kiện khơng hạn. Ở điều kiện hạn nhẹ hơn, năng suất cĩ thể sẽ tương quan chặt hơn với năng suất tiềm năng hơn là với khả năng chịu hạn. Hơn thế nữa, tính di truyền tương đối thấp của năng suất hạt và sự tương tác lớn giữa kiểu gen và mơi trường cĩ thể chỉ làm cho việc chọn lọc chỉ đơn thuần dựa trên điểm cực thuận dưới của năng suất. Những nghiên cứu gần đây trên lúa cạn được tiến hành trong điều kiện hạn nhân tạo trong mùa khơ ở IRRI cho thấy rằng năng suất trong điều kiện hạn đồng nhất lại thường di truyền giống như năng suất trong điều kiện trồng bình thường và khi hạn nặng, cĩ thể cịn cao hơn so với điều kiện khơng hạn. Chọn lọc trực tiếp qua năng suất cũng đã đạt được những kết quả cĩ ý nghĩa trong chọn giống lúa chịu hạn. Chọn lọc trực tiếp năng suất trong điều kiện hạn nhân tạo kết hợp với chọn lọc năng suất tiềm năng cùng một lúc sẽ là phương pháp hiệu quả để phát triển các giống chịu hạn. Những tính trạng thứ cấp thường được sử dụng bởi các nhà chọn giống trong chọn lọc giống lúa chịu hạn. Kết hợp chọn lọc dựa vào năng suất và những tính trạng thứ cấp khác cĩ thể cải thiện được hiệu quả chọn lọc, nếu như các quá trình sinh lý đĩng gĩp vào việc tạo thành năng suất trong mơi trường mục tiêu đã được hiểu rõ và nếu những tính tráng thứ cấp này cĩ thể được lặp lại và dễ dàng xác định được. (Lafitte và cs, 2002). Các tính trạng thứ cấp thường được sử dụng bởi các nhà chọn giống nếu chúng dễ dàng được nhìn Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 26 thấy bằng mắt thường. Thời gian đến khi nở hoa thường được xác định trong điều kiện bình thường và điều kiện hạn, chọn lọc các dịng cĩ ngày nở hoa vào thời điểm nước đầy đủ và quá trình nở hoa khơng bị chậm bởi hạn; chọn lọc cá dịng cĩ thể duy trì được số hạt chắc/bơng cao và hoặc tỷ lệ khơ lá ít trong điều kiện hạn thường._.11.0590 0.336750 272.850 11 3 2 11.0505 0.243450 260.950 11 4 2 9.60250 0.307600 273.450 15 1 2 14.8535 0.473750 279.200 15 2 2 13.5200 0.332650 252.250 15 3 2 15.7450 0.300650 239.600 15 4 2 12.1900 0.254050 262.100 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 130 SE(N= 2) 1.24579 0.834137E-01 8.95373 5%LSD 60DF 3.52384 0.235945 25.3266 CT$ N.LAI NOS TR WUE GM 1 1 2 6.32900 1.71316 0.407979E-01 1 2 2 6.05300 2.02699 0.494333E-01 1 3 2 5.60250 1.98572 0.445199E-01 1 4 2 5.82350 1.80611 0.408663E-01 2 1 2 5.57600 1.70222 0.356042E-01 2 2 2 5.46150 1.67946 0.346228E-01 2 3 2 6.54650 1.66646 0.416071E-01 2 4 2 6.35850 1.71876 0.421617E-01 3 1 2 3.47000 2.17683 0.267026E-01 3 2 2 4.67350 1.99299 0.326798E-01 3 3 2 4.38650 2.46622 0.400325E-01 3 4 2 3.82650 2.54489 0.367166E-01 4 1 2 6.45050 1.98509 0.521393E-01 4 2 2 5.30350 1.82947 0.374796E-01 4 3 2 5.74500 1.94260 0.415068E-01 4 4 2 5.54100 2.02966 0.444923E-01 5 1 2 6.19550 1.89387 0.383931E-01 5 2 2 6.02400 1.98022 0.394073E-01 5 3 2 4.13250 2.07096 0.307826E-01 5 4 2 4.04800 2.12706 0.313731E-01 6 1 2 4.75650 2.16114 0.424031E-01 6 2 2 4.55750 2.38406 0.456151E-01 6 3 2 5.62200 1.98021 0.421981E-01 6 4 2 4.77200 2.21112 0.445484E-01 7 1 2 4.47050 1.63432 0.264405E-01 7 2 2 4.92600 1.72872 0.315603E-01 7 3 2 4.64850 1.53705 0.255337E-01 7 4 2 4.45950 1.45855 0.232903E-01 9 1 2 6.49900 1.51697 0.328435E-01 9 2 2 6.11450 1.39144 0.302388E-01 9 3 2 5.30700 1.64473 0.313067E-01 9 4 2 5.59850 1.72758 0.362468E-01 10 1 2 4.61950 1.88697 0.326827E-01 10 2 2 4.30000 1.79366 0.285199E-01 10 3 2 4.86500 2.05266 0.368822E-01 10 4 2 5.75400 1.71642 0.357655E-01 12 1 2 5.43350 1.59165 0.319879E-01 12 2 2 6.08450 1.41698 0.306589E-01 12 3 2 5.92400 1.71749 0.335841E-01 12 4 2 6.16750 1.71637 0.361646E-01 13 1 2 7.25900 1.39784 0.394732E-01 13 2 2 6.78000 1.54676 0.430350E-01 13 3 2 8.66500 1.27022 0.397460E-01 13 4 2 8.73250 1.41759 0.466970E-01 14 1 2 8.00700 1.57791 0.496908E-01 14 2 2 7.33250 1.15119 0.304353E-01 14 3 2 7.36700 1.55154 0.443153E-01 14 4 2 7.86200 1.52941 0.461009E-01 16 1 2 7.22500 1.43182 0.395916E-01 16 2 2 6.99150 1.48796 0.406888E-01 16 3 2 7.37150 1.31136 0.360661E-01 16 4 2 7.04300 1.83437 0.540986E-01 17 1 2 5.69750 1.44502 0.318579E-01 17 2 2 6.38350 1.29027 0.307720E-01 17 3 2 6.69700 1.36817 0.341839E-01 17 4 2 6.03750 1.35417 0.309417E-01 18 1 2 3.96400 2.34923 0.354653E-01 18 2 2 4.20200 2.72383 0.447084E-01 18 3 2 5.63700 2.27943 0.465054E-01 18 4 2 5.57400 2.29647 0.467297E-01 19 1 2 6.94200 1.64932 0.400985E-01 19 2 2 6.52600 1.71394 0.395585E-01 19 3 2 5.13500 1.50548 0.271878E-01 19 4 2 4.89500 1.66236 0.289761E-01 20 1 2 5.41600 1.90915 0.370911E-01 20 2 2 5.33100 1.85798 0.355034E-01 20 3 2 5.50800 2.02886 0.409717E-01 20 4 2 5.53900 2.05251 0.419052E-01 8 1 2 5.73250 2.07236 0.439458E-01 8 2 2 6.05450 1.94148 0.446263E-01 8 3 2 6.61850 2.11520 0.496415E-01 8 4 2 6.79150 1.85920 0.494718E-01 11 1 2 8.63000 1.59574 0.453178E-01 11 2 2 7.61400 1.42388 0.410991E-01 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 131 11 3 2 7.77450 1.38377 0.429330E-01 11 4 2 7.03100 1.34360 0.348988E-01 15 1 2 9.60700 1.55854 0.541871E-01 15 2 2 6.99050 2.09451 0.540132E-01 15 3 2 7.01350 2.29093 0.659310E-01 15 4 2 6.17950 1.97049 0.469153E-01 SE(N= 2) 0.662418 0.185265 0.473150E-02 5%LSD 60DF 1.87372 0.524043 0.133836E-01 CT$ N.LAI NOS SPAD DM 1 1 2 29.8500 25.4900 1 2 2 33.0500 28.1700 1 3 2 29.2500 24.9550 1 4 2 33.6500 28.7050 2 1 2 28.7000 26.4450 2 2 2 35.8000 32.9800 2 3 2 28.0500 25.8500 2 4 2 36.4500 33.5750 3 1 2 30.9000 33.0250 3 2 2 37.0000 39.5550 3 3 2 30.2000 32.3000 3 4 2 37.7000 40.2800 4 1 2 29.7000 24.9950 4 2 2 33.5000 28.1850 4 3 2 27.8000 23.3950 4 4 2 35.4000 29.7850 5 1 2 25.9500 28.1900 5 2 2 29.9500 32.4400 5 3 2 26.5500 28.8000 5 4 2 29.3500 31.8300 6 1 2 29.8500 29.9350 6 2 2 32.3500 32.4250 6 3 2 29.8500 29.9350 6 4 2 32.3500 32.4250 7 1 2 30.9000 28.8600 7 2 2 36.2000 33.8800 7 3 2 30.9000 28.8600 7 4 2 36.2000 33.8800 9 1 2 26.8000 26.2200 9 2 2 30.5000 29.8500 9 3 2 26.4500 25.9200 9 4 2 30.8500 30.1500 10 1 2 25.0500 25.4000 10 2 2 30.3500 30.5100 10 3 2 25.9500 26.1750 10 4 2 29.4500 29.7350 12 1 2 27.4000 21.8500 12 2 2 35.3000 28.1000 12 3 2 29.1500 23.2250 12 4 2 33.5500 26.7250 13 1 2 32.2000 28.8400 13 2 2 38.6000 34.6100 13 3 2 33.6500 30.1550 13 4 2 37.1500 33.2950 14 1 2 29.7000 26.2200 14 2 2 35.6000 31.3800 14 3 2 30.6500 27.0800 14 4 2 34.6500 30.5250 16 1 2 30.4000 24.4800 16 2 2 34.0000 27.3800 16 3 2 29.9500 24.1300 16 4 2 34.4500 27.7300 17 1 2 31.7500 28.8850 17 2 2 36.5500 33.2350 17 3 2 30.7000 27.9450 17 4 2 37.6000 34.1800 18 1 2 31.0000 26.1450 18 2 2 37.6000 31.1450 18 3 2 31.3000 26.4250 18 4 2 37.3000 30.8650 19 1 2 31.1500 20.5400 19 2 2 37.0500 24.2800 19 3 2 29.8000 19.6500 19 4 2 38.4000 25.1700 20 1 2 29.4500 26.2950 20 2 2 37.9500 33.7450 20 3 2 29.8500 26.5750 20 4 2 37.5500 33.4650 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 132 8 1 2 28.1000 27.2600 8 2 2 35.1000 34.2100 8 3 2 27.8500 27.0650 8 4 2 35.3500 34.4050 11 1 2 30.3500 24.1100 11 2 2 39.0500 31.0650 11 3 2 30.8000 24.4050 11 4 2 38.6000 30.7650 15 1 2 30.3000 30.8250 15 2 2 38.3500 39.3000 15 3 2 32.4000 33.0800 15 4 2 36.2000 37.0400 SE(N= 2) 1.11879 0.999789 5%LSD 60DF 3.16462 2.82801 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE PHOI 27/ 4/11 4:55 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 10 ANOVA cho thoi diem Phuc hoi F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |XL$ |CT$ |N.LAI |XL$*CT$ |Error [A| (N= 160) -------------------- SD/MEAN | | | | |] | NO. BASED ON BASED ON % | | | | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | | | | CER 160 10.424 2.6909 1.7618 6.9 0.0000 0.0000 0.5313 0.0000 0.2045 GS 160 0.25304 0.14650 0.11796 6.6 0.0001 0.0022 0.2108 0.0023 0.4267 CI 160 266.67 17.141 12.662 4.7 0.0000 0.0000 0.2687 0.0232 0.7754 TR 160 5.9823 1.5638 0.93680 5.7 0.9838 0.0000 0.6622 0.0000 0.3615 WUE 160 1.7906 0.44058 0.26200 4.6 0.0000 0.0000 0.7343 0.0000 0.8670 GM 160 0.39190E-010.10512E-010.66914E-02 7.1 0.0001 0.0000 0.6416 0.0000 0.3330 SPAD 160 32.333 4.4948 1.5822 4.9 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.5094 DM 160 29.261 5.5658 1.4139 4.8 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.5140 * Năng suất và các yếu tố cấu thành BALANCED ANOVA FOR VARIATE B/KHOM FILE NS 27/ 4/11 4:58 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 ANOVA cho NS va cac yeu to cau thanh nang suat VARIATE V004 B/KHOM LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 XLY$ 1 24.4803 24.4803 360.10 0.000 6 2 GIONG$ 18 30.2237 1.67909 1.60 0.092 5 3 N.LAI 3 32.8092 10.9364 160.87 0.000 6 4 XLY$*GIONG$ 18 2.14474 .119152 1.75 0.056 6 5 Error[A] 54 56.5658 1.04751 15.41 0.000 6 * RESIDUAL 57 3.87501 .679826E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 151 150.099 .994031 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE H/BONG FILE NS 27/ 4/11 4:58 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 ANOVA cho NS va cac yeu to cau thanh nang suat VARIATE V005 H/BONG LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 XLY$ 1 39200.6 39200.6 ****** 0.000 6 2 GIONG$ 18 158874. 8826.33 52.00 0.000 5 3 N.LAI 3 30610.8 10203.6 402.26 0.000 6 4 XLY$*GIONG$ 18 1576.09 87.5607 3.45 0.000 6 5 Error[A] 54 9166.57 169.751 6.69 0.000 6 * RESIDUAL 57 1445.85 25.3659 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 151 240874. 1595.19 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE ASIN%HC FILE NS 27/ 4/11 4:58 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 ANOVA cho NS va cac yeu to cau thanh nang suat VARIATE V006 ASIN%HC Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 133 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 XLY$ 1 .829707E-05 .829707E-05 0.89 0.352 6 2 GIONG$ 18 3.64563 .202535 24.76 0.000 5 3 N.LAI 3 1.19633 .398778 ****** 0.000 6 4 XLY$*GIONG$ 18 .495600E-04 .275333E-05 0.29 0.997 6 5 Error[A] 54 .441796 .818141E-02 875.67 0.000 6 * RESIDUAL 57 .532552E-03 .934303E-05 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 151 5.28435 .349957E-01 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE M1000 FILE NS 27/ 4/11 4:58 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 ANOVA cho NS va cac yeu to cau thanh nang suat VARIATE V007 M1000 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 XLY$ 1 736.252 736.252 ****** 0.000 6 2 GIONG$ 18 635.485 35.3047 16.03 0.000 5 3 N.LAI 3 528.454 176.151 400.15 0.000 6 4 XLY$*GIONG$ 18 17.8787 .993263 2.26 0.010 6 5 Error[A] 54 118.905 2.20195 5.00 0.000 6 * RESIDUAL 57 25.0924 .440217 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 151 2062.07 13.6561 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSCT FILE NS 27/ 4/11 4:58 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 ANOVA cho NS va cac yeu to cau thanh nang suat VARIATE V008 NSCT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 XLY$ 1 161.113 161.113 ****** 0.000 6 2 GIONG$ 18 1972.12 109.562 83.65 0.000 5 3 N.LAI 3 136.719 45.5730 425.11 0.000 6 4 XLY$*GIONG$ 18 16.5136 .917421 8.56 0.000 6 5 Error[A] 54 70.7281 1.30978 12.22 0.000 6 * RESIDUAL 57 6.11063 .107204 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 151 2363.30 15.6510 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE NS 27/ 4/11 4:58 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 6 ANOVA cho NS va cac yeu to cau thanh nang suat MEANS FOR EFFECT XLY$ ------------------------------------------------------------------------------- XLY$ NOS B/KHOM H/BONG ASIN%HC M1000 No 76 4.01316 178.145 0.780167 24.2587 Dr 76 3.21053 146.026 0.779700 19.8570 SE(N= 76) 0.299083E-01 0.577721 0.350620E-03 0.761074E-01 5%LSD 57DF 0.846908E-01 1.63592 0.432844E-03 0.215512 XLY$ NOS NSCT No 76 11.5761 Dr 76 9.51697 SE(N= 76) 0.375577E-01 5%LSD 57DF 0.106351 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT GIONG$ ------------------------------------------------------------------------------- GIONG$ NOS B/KHOM H/BONG ASIN%HC M1000 1 8 3.75000 106.125 0.613403 25.7150 2 8 4.25000 144.375 0.692374 22.7862 3 8 4.00000 150.625 0.803754 26.3062 4 8 4.25000 186.625 0.790451 21.3775 5 8 3.50000 115.500 0.634883 22.6313 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 134 6 8 3.75000 95.1250 0.968746 20.9100 7 8 3.12500 148.375 0.714585 21.4538 8 8 4.25000 165.625 0.634139 19.1912 9 8 3.50000 180.125 0.858309 22.6388 11 8 3.62500 156.625 0.762252 20.9137 12 8 4.50000 186.750 0.850714 19.7125 13 8 3.12500 213.000 0.978787 25.3925 14 8 3.25000 176.625 1.08821 21.6863 15 8 3.00000 146.625 0.614729 19.7963 16 8 3.37500 166.625 0.715792 22.9850 17 8 3.00000 196.750 0.497738 22.4575 18 8 3.62500 167.750 0.672057 19.0438 19 8 3.25000 155.000 0.941575 23.3088 20 8 3.50000 221.375 0.986235 20.7925 SE(N= 8) 0.361855 4.60640 0.319793E-01 0.524637 5%LSD 54DF 0.36590 7.13596 0.936645E-01 1.48740 GIONG$ NOS NSCT 1 8 10.6150 2 8 14.2088 3 8 16.9363 4 8 11.9362 5 8 9.49750 6 8 8.83375 7 8 10.2950 8 8 6.73500 9 8 12.4750 11 8 6.85125 12 8 11.3588 13 8 13.1088 14 8 6.77875 15 8 4.74875 16 8 7.17625 17 8 12.6925 18 8 5.02875 19 8 16.7262 20 8 14.3812 SE(N= 8) 0.404626 5%LSD 54DF 0.45716 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT N.LAI ------------------------------------------------------------------------------- N.LAI NOS B/KHOM H/BONG ASIN%HC M1000 1 38 3.13158 147.842 0.688462 20.2366 2 38 4.36842 176.395 0.872974 23.9011 3 38 3.57895 147.947 0.694127 20.1505 4 38 3.36842 176.158 0.864172 23.9432 SE(N= 38) 0.422968E-01 0.817021 0.495852E-03 0.107632 5%LSD 57DF 0.119771 2.31354 0.140409E-02 0.304779 N.LAI NOS NSCT 1 38 9.62105 2 38 11.4821 3 38 9.57552 4 38 11.5074 SE(N= 38) 0.531146E-01 5%LSD 57DF 0.150403 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT XLY$*GIONG$ ------------------------------------------------------------------------------- XLY$ GIONG$ NOS B/KHOM H/BONG ASIN%HC No 1 4 4.25000 116.000 0.613826 No 2 4 4.75000 156.500 0.693487 No 3 4 4.50000 167.250 0.803963 No 4 4 4.75000 201.750 0.790346 No 5 4 4.00000 130.250 0.635379 No 6 4 4.25000 105.500 0.969441 No 7 4 3.50000 161.000 0.715146 No 8 4 4.75000 179.500 0.633788 No 9 4 3.75000 195.000 0.860019 No 11 4 4.00000 176.000 0.762461 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 135 No 12 4 5.00000 205.500 0.850688 No 13 4 3.25000 232.500 0.977981 No 14 4 3.75000 195.500 1.08846 No 15 4 3.50000 163.750 0.614099 No 16 4 3.75000 183.500 0.716086 No 17 4 3.25000 215.500 0.498171 No 18 4 4.00000 188.500 0.671647 No 19 4 3.50000 169.500 0.941797 No 20 4 3.75000 241.750 0.986393 Dr 1 4 3.25000 96.2500 0.612980 Dr 2 4 3.75000 132.250 0.691260 Dr 3 4 3.50000 134.000 0.803546 Dr 4 4 3.75000 171.500 0.790556 Dr 5 4 3.00000 100.750 0.634387 Dr 6 4 3.25000 84.7500 0.968051 Dr 7 4 2.75000 135.750 0.714023 Dr 8 4 3.75000 151.750 0.634490 Dr 9 4 3.25000 165.250 0.856598 Dr 11 4 3.25000 137.250 0.762043 Dr 12 4 4.00000 168.000 0.850741 Dr 13 4 3.00000 193.500 0.979593 Dr 14 4 2.75000 157.750 1.08797 Dr 15 4 2.50000 129.500 0.615360 Dr 16 4 3.00000 149.750 0.715497 Dr 17 4 2.75000 178.000 0.497306 Dr 18 4 3.25000 147.000 0.672466 Dr 19 4 3.00000 140.500 0.941353 Dr 20 4 3.25000 201.000 0.986077 SE(N= 4) 0.130367 2.51823 0.152832E-02 5%LSD 57DF 1.034159 13.0608 0.992771E-02 XLY$ GIONG$ NOS M1000 NSCT No 1 4 28.1025 11.6000 No 2 4 24.7000 15.4000 No 3 4 29.2000 18.8000 No 4 4 23.1000 12.9000 No 5 4 25.5050 10.7025 No 6 4 23.2000 9.80000 No 7 4 23.3000 11.1800 No 8 4 20.8000 7.30000 No 9 4 24.5025 13.5025 No 11 4 23.5025 7.70000 No 12 4 21.7000 12.5025 No 13 4 27.7000 14.3000 No 14 4 24.0000 7.50250 No 15 4 22.1025 5.30250 No 16 4 25.3000 7.90000 No 17 4 24.6000 13.9025 No 18 4 21.4000 5.65000 No 19 4 25.5000 18.3000 No 20 4 22.7000 15.7000 Dr 1 4 23.3275 9.63000 Dr 2 4 20.8725 13.0175 Dr 3 4 23.4125 15.0725 Dr 4 4 19.6550 10.9725 Dr 5 4 19.7575 8.29250 Dr 6 4 18.6200 7.86750 Dr 7 4 19.6075 9.41000 Dr 8 4 17.5825 6.17000 Dr 9 4 20.7750 11.4475 Dr 11 4 18.3250 6.00250 Dr 12 4 17.7250 10.2150 Dr 13 4 23.0850 11.9175 Dr 14 4 19.3725 6.05500 Dr 15 4 17.4900 4.19500 Dr 16 4 20.6700 6.45250 Dr 17 4 20.3150 11.4825 Dr 18 4 16.6875 4.40750 Dr 19 4 21.1175 15.1525 Dr 20 4 18.8850 13.0625 SE(N= 4) 0.331744 0.163710 5%LSD 57DF 1.493393 1.146574 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT Error[A] ------------------------------------------------------------------------------- Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 136 GIONG$ N.LAI NOS B/KHOM H/BONG ASIN%HC 1 1 2 3.50000 102.000 0.575202 1 2 2 4.50000 110.000 0.648889 1 3 2 3.50000 98.0000 0.571926 1 4 2 3.50000 114.500 0.657595 2 1 2 3.50000 127.500 0.604870 2 2 2 4.50000 162.000 0.784938 2 3 2 4.50000 124.500 0.582451 2 4 2 4.50000 163.500 0.797235 3 1 2 3.50000 139.500 0.710787 3 2 2 4.50000 162.500 0.891835 3 3 2 4.50000 134.000 0.692054 3 4 2 3.50000 166.500 0.920342 4 1 2 3.50000 174.500 0.723176 4 2 2 4.50000 197.500 0.850877 4 3 2 4.50000 164.000 0.671285 4 4 2 4.50000 210.500 0.916466 5 1 2 3.50000 110.500 0.584594 5 2 2 4.50000 122.500 0.684886 5 3 2 2.50000 110.000 0.598627 5 4 2 3.50000 119.000 0.671424 6 1 2 3.50000 93.0000 0.911072 6 2 2 4.50000 98.0000 1.03043 6 3 2 3.50000 91.0000 0.912609 6 4 2 3.50000 98.5000 1.02088 7 1 2 3.00000 137.500 0.643363 7 2 2 4.50000 162.000 0.784938 7 3 2 2.50000 135.500 0.645363 7 4 2 2.50000 158.500 0.784675 8 1 2 4.50000 156.000 0.591766 8 2 2 4.50000 174.500 0.678498 8 3 2 3.50000 152.000 0.569775 8 4 2 4.50000 180.000 0.696519 9 1 2 3.00000 167.000 0.776102 9 2 2 5.50000 194.000 0.938286 9 3 2 3.00000 170.500 0.788962 9 4 2 2.50000 189.000 0.929885 11 1 2 2.50000 138.500 0.655935 11 2 2 5.50000 173.000 0.867706 11 3 2 3.50000 147.000 0.725302 11 4 2 3.00000 168.000 0.800066 12 1 2 3.50000 167.000 0.719217 12 2 2 6.50000 211.500 0.987206 12 3 2 3.50000 170.500 0.768191 12 4 2 4.50000 198.000 0.928243 13 1 2 3.50000 193.500 0.874623 13 2 2 3.00000 228.500 1.08451 13 3 2 3.00000 202.000 0.890392 13 4 2 3.00000 228.000 1.06562 14 1 2 3.50000 171.500 0.970193 14 2 2 3.50000 189.000 1.20553 14 3 2 2.50000 164.000 0.994284 14 4 2 3.50000 182.000 1.18284 15 1 2 3.50000 135.500 0.578000 15 2 2 3.50000 158.000 0.649024 15 3 2 2.50000 140.000 0.586552 15 4 2 2.50000 153.000 0.645342 16 1 2 3.50000 157.500 0.683987 16 2 2 3.50000 171.000 0.749638 16 3 2 3.00000 155.000 0.647499 16 4 2 3.50000 183.000 0.782042 17 1 2 2.00000 183.500 0.454076 17 2 2 3.50000 217.000 0.542429 17 3 2 4.50000 167.500 0.414622 17 4 2 2.00000 219.000 0.579825 18 1 2 2.00000 142.000 0.552241 18 2 2 4.50000 188.500 0.791047 18 3 2 4.50000 149.000 0.558764 18 4 2 3.50000 191.500 0.786174 19 1 2 2.00000 131.500 0.743202 19 2 2 3.50000 173.000 1.12382 19 3 2 4.50000 129.000 0.703998 19 4 2 3.00000 186.500 1.19528 20 1 2 2.00000 181.000 0.728366 20 2 2 4.50000 259.000 1.29200 20 3 2 4.50000 207.500 0.865749 20 4 2 3.00000 238.000 1.05882 SE(N= 2) 0.184367 3.56131 0.216137E-02 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 137 5%LSD 57DF 0.522069 10.0845 0.612030E-02 GIONG$ N.LAI NOS M1000 NSCT 1 1 2 24.7650 10.2200 1 2 2 26.5750 10.9700 1 3 2 23.7650 9.81500 1 4 2 27.7550 11.4550 2 1 2 20.1900 12.5950 2 2 2 25.5550 15.9300 2 3 2 19.6400 12.2500 2 4 2 25.7600 16.0600 3 1 2 24.4050 15.7150 3 2 2 28.3750 18.2650 3 3 2 23.4050 15.0650 3 4 2 29.0400 18.7000 4 1 2 19.9400 11.1400 4 2 2 22.6050 12.6150 4 3 2 18.8550 10.5250 4 4 2 24.1100 13.4650 5 1 2 21.6800 9.09500 5 2 2 24.0850 10.1050 5 3 2 21.4900 9.02000 5 4 2 23.2700 9.77000 6 1 2 20.4550 8.64500 6 2 2 21.5100 9.08500 6 3 2 20.0550 8.47500 6 4 2 21.6200 9.13000 7 1 2 19.8850 9.54500 7 2 2 23.4500 11.2500 7 3 2 19.5950 9.40500 7 4 2 22.8850 10.9800 8 1 2 18.0450 6.33000 8 2 2 20.2550 7.11000 8 3 2 17.6450 6.19000 8 4 2 20.8200 7.31000 9 1 2 21.0350 11.5950 9 2 2 24.3200 13.4000 9 3 2 21.4650 11.8250 9 4 2 23.7350 13.0800 11 1 2 18.4600 6.04500 11 2 2 23.1400 7.58500 11 3 2 19.6050 6.42000 11 4 2 22.4500 7.35500 12 1 2 17.6300 10.1550 12 2 2 22.3200 12.8600 12 3 2 17.9900 10.3700 12 4 2 20.9100 12.0500 13 1 2 23.0800 11.9150 13 2 2 27.2250 14.0550 13 3 2 24.0350 12.4050 13 4 2 27.2300 14.0600 14 1 2 21.0250 6.57000 14 2 2 23.2500 7.26500 14 3 2 20.1200 6.29000 14 4 2 22.3500 6.99000 15 1 2 18.2500 4.38000 15 2 2 21.3200 5.11500 15 3 2 18.9200 4.54000 15 4 2 20.6950 4.96000 16 1 2 21.7650 6.79000 16 2 2 23.5750 7.36500 16 3 2 21.3850 6.67500 16 4 2 25.2150 7.87500 17 1 2 20.9900 11.8650 17 2 2 24.7650 13.9900 17 3 2 19.1100 10.8050 17 4 2 24.9650 14.1100 18 1 2 16.1350 4.26000 18 2 2 21.3850 5.65000 18 3 2 16.9000 4.46500 18 4 2 21.7550 5.74000 19 1 2 19.7500 14.1750 19 2 2 26.0450 18.6900 19 3 2 19.3950 13.9200 19 4 2 28.0450 20.1200 20 1 2 17.0100 11.7650 20 2 2 24.3650 16.8550 20 3 2 19.4850 13.4750 20 4 2 22.3100 15.4300 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 138 SE(N= 2) 0.469157 0.231521 5%LSD 57DF 1.32850 0.655593 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE NS 27/ 4/11 4:58 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 7 ANOVA cho NS va cac yeu to cau thanh nang suat F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |XLY$ |GIONG$ |N.LAI |XLY$*GIO|Error[A]| (N= 152) -------------------- SD/MEAN | | | |NG$ | | NO. BASED ON BASED ON % | | | | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | | | | B/KHOM 152 3.6118 0.99701 0.26073 7.2 0.0000 0.0924 0.0000 0.0560 0.0000 H/BONG 152 162.09 39.940 5.0365 3.1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0002 0.0000 ASIN%HC 152 0.77993 0.18707 0.30566E-02 4.4 0.3525 0.0000 0.0000 0.9969 0.0000 M1000 152 22.058 3.6954 0.66349 3.0 0.0000 0.0000 0.0000 0.0104 0.0000 NSCT 152 10.547 3.9561 0.32742 3.1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 Thí nghiệm 2: BALANCED ANOVA FOR VARIATE SORE FILE RE 27/ 4/11 4:57 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 ANOVA cho thi nghiem Re VARIATE V003 SORE LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 GIONG 19 22995.5 1210.29 34.65 0.000 3 2 N.LAI 2 3415.90 1707.95 48.89 0.000 3 * RESIDUAL 38 1327.43 34.9324 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 27738.8 470.150 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE %LOP1 FILE RE 27/ 4/11 4:57 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 ANOVA cho thi nghiem Re VARIATE V004 %LOP1 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 GIONG 19 .340191 .179048E-01 34.49 0.000 3 2 N.LAI 2 .544273E-03 .272136E-03 0.52 0.602 3 * RESIDUAL 38 .197291E-01 .519186E-03 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 .360465 .610957E-02 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE %LOP2 FILE RE 27/ 4/11 4:57 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 ANOVA cho thi nghiem Re VARIATE V005 %LOP2 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 GIONG 19 .166030 .873843E-02 22.55 0.000 3 2 N.LAI 2 .204714E-02 .102357E-02 2.64 0.083 3 * RESIDUAL 38 .147232E-01 .387454E-03 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 .182801 .309832E-02 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE %LOP3 FILE RE 27/ 4/11 4:57 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 ANOVA cho thi nghiem Re VARIATE V006 %LOP3 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 GIONG 19 .557511E-01 .293427E-02 13.92 0.000 3 2 N.LAI 2 .439261E-02 .219630E-02 10.42 0.000 3 * RESIDUAL 38 .801171E-02 .210835E-03 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 .681555E-01 .115518E-02 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 139 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE DAIRE FILE RE 27/ 4/11 4:57 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 ANOVA cho thi nghiem Re VARIATE V007 DAIRE LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 GIONG 19 80.5115 4.23745 51.04 0.000 3 2 N.LAI 2 13.9916 6.99582 84.27 0.000 3 * RESIDUAL 38 3.15470 .830183E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 97.6579 1.65522 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE RE 27/ 4/11 4:57 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 6 ANOVA cho thi nghiem Re MEANS FOR EFFECT GIONG ------------------------------------------------------------------------------- GIONG NOS SORE %LOP1 %LOP2 %LOP3 1 3 40.6667 0.534049 0.213270 0.313058E-01 2 3 19.3333 0.770327 0.157014 0.283334E-02 3 3 39.3333 0.504675 0.310756 0.190684E-01 4 3 68.3333 0.532277 0.297613 0.514973E-01 5 3 62.0000 0.548700 0.266923 0.482893E-01 6 3 16.0000 0.648155 0.254653 0.160000E-02 7 3 29.6667 0.600331 0.309131 0.420002E-02 8 3 31.6667 0.568610 0.321939 0.543337E-02 9 3 24.0000 0.608287 0.237822 0.576671E-02 10 3 58.6667 0.453001 0.307114 0.617333E-01 11 3 87.3333 0.464304 0.319973 0.110005 12 3 59.3333 0.499940 0.332561 0.386800E-01 13 3 75.6667 0.476883 0.304540 0.879508E-01 14 3 43.3333 0.515162 0.265220 0.294053E-01 15 3 37.0000 0.487894 0.330180 0.162342E-01 16 3 20.6667 0.505247 0.378977 0.206667E-02 17 3 34.3333 0.495923 0.378658 0.833348E-02 18 3 48.0000 0.590766 0.334653 0.710015E-02 19 3 25.6667 0.564870 0.333654 0.383336E-02 20 3 58.0000 0.442275 0.335637 0.578772E-01 SE(N= 3) 3.41235 0.131553E-01 0.113645E-01 0.838321E-02 5%LSD 38DF 9.76872 0.376604E-01 0.325337E-01 0.239991E-01 GIONG NOS DAIRE 1 3 6.95333 2 3 6.70667 3 3 5.63667 4 3 6.18333 5 3 5.13333 6 3 7.52667 7 3 5.39333 8 3 6.90667 9 3 4.17333 10 3 5.09667 11 3 6.47333 12 3 4.39667 13 3 8.01667 14 3 6.10667 15 3 4.66667 16 3 4.38000 17 3 5.38667 18 3 3.89000 19 3 5.19667 20 3 7.09000 SE(N= 3) 0.166351 5%LSD 38DF 0.476223 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT N.LAI ------------------------------------------------------------------------------- N.LAI NOS SORE %LOP1 %LOP2 %LOP3 1 20 38.0500 0.539247 0.305658 0.219328E-01 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………….. 140 2 20 54.6000 0.537750 0.291660 0.415884E-01 3 20 39.2000 0.544755 0.301225 0.254608E-01 SE(N= 20) 1.32160 0.509503E-02 0.440144E-02 0.324680E-02 5%LSD 38DF 3.78341 0.145858E-01 0.126002E-01 0.929480E-02 N.LAI NOS DAIRE 1 20 5.41450 2 20 6.44850 3 20 5.43400 SE(N= 20) 0.644276E-01 5%LSD 38DF 0.184440 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE RE 27/ 4/11 4:57 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 7 ANOVA cho thi nghiem Re F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |GIONG |N.LAI | (N= 60) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | SORE 60 43.950 21.683 5.9104 13.4 0.0000 0.0000 %LOP1 60 0.54058 0.78164E-010.22786E-01 4.2 0.0000 0.6016 %LOP2 60 0.29951 0.55662E-010.19684E-01 6.6 0.0000 0.0825 %LOP3 60 0.29661E-010.33988E-010.14520E-01 9.0 0.0000 0.0003 DAIRE 60 5.7657 1.2866 0.28813 5.0 0.0000 0.0000 ._.