Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của tráp vây vàng (Acanthopagrus latus houttuyn, 1782) tại vùng nước lợ Hải Phòng

i 1. Mở đầu 2. Một số nghiên cứu về cá tráp vây vàng trong và ngoài n−ớc 2.1. Phân loại và đặt tên 2.2. Hình thái và đặc điểm nhận dạng 2.3. Phân bố 2.3.1. Phân bố theo vùng địa lý 2.3.2. Phân bố theo vùng sinh thái 8 2.4. Vòng đời của cá tráp vây vàng 2.5. Tính ăn và thức ăn của cá tráp vây vàng 9 2.6. Sinh tr−ởng 10 2.7. Sinh học sinh sản 12 2.7.1. Sự thay đổi giới tính 12 2.7.2. Mùa vụ sinh sản 13 2.7.3. Cỡ cá và tuổi phát dục thành thục lần đầu 14 2.7.4. Hệ số thành thục 14 2.7.5. Sức sinh sản 16 2.7.6. Phát triển của trứng và ấu trùng 17 2.7.7. Vị trí, môi tr−ờng các bãi đẻ tự nhiên và tập tính đẻ của cá tráp 17 2.8. Nghiên cứu cho đẻ và nuôi cá tráp th−ơng phẩm 18 3 2.9. Tình hình nghiên cứu về cá tráp vây vàng ở Việt nam 19 Phần 3. Vật liệu và Ph−ơng pháp nghiên cứu 21 3.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu 21 3.2. Vị trí địa lý và một số yếu tố khí t−ợng thuỷ văn, môi tr−ờng n−ớc của vùng n−ớc lợ Hải Phòng. 21 3.3. Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học 21 3.3.1. Phân bố, vòng đời 21 3.3.2. Tuổi và kích th−ớc thành thục nhỏ nhất 22 3.4. Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của cá tráp vây vàng 22 3.4.1. Mùa vụ sinh sản 22 3.4.2. Xác định hệ số thành thục và sức sinh sản 23 3.4.3. Nghiên cứu biến đổi tuyến sinh dục cá tráp qua các tháng trong năm 24 3.4.4. Xử lý mẫu tuyến sinh dục và phân tích tổ chức học 24 3.4.5. Nghiên cứu cơ cấu giới tính 27 3.4.6. Nghiên cứu tuổi và kích th−ớc thành thục lần đầu 29 3.5. Xử lý số liệu 29 Phần 4. Kết quả nghiên cứu và thảo luận 30 4.1. Hình thái và các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục 30 4.1.1. Hình thái tuyến sinh dục 30 4.1.2. Cấu tạo tuyến sinh dục 30 4.1.3. Các giai đoạn phát triển của tế bào trứng 31 4.1.4. Các giai đoạn phát triển của tinh sào 34 4.2. Khả năng biến tính của cá tráp vây 38 4.2.1. Tuyến sinh dục l−ỡng tính biệt hoá theo h−ớng cái 38 4.2.2. Tuyến sinh dục l−ỡng tính biệt hoá theo h−ớng đực 40 4.3. Chu kỳ phát dục và mùa vụ sinh sản 42 4.2.1. Chu kỳ phát dục 42 4 4.4. Cơ cấu giới tính 44 4.4.1. Biến thiên tỷ lệ đực cái theo thời gian 44 4.4.2. Biến thiên tỷ lệ đực cái theo nhóm kích th−ớc 46 4.5. Tuổi và kích th−ớc thành thục 48 4.6. Sức sinh sản và hệ số thành thục của cá Tráp 49 4.6.1. Sức sinh sản tuyệt đối, t−ơng đối 49 4.6.2. Các giai đoạn phát triển phôi cá tráp vây vàng 51 Phần 5. Kết luận và đề xuất ý kiến 57 5.1. Kết luận 57 5.2. Đề xuất ý kiến 57 Tài liệu tham khảo 59 5 Danh mục các bảng TT Nội dung Trang 3.1 Tỷ lệ phần trăm cá thể thành thục ở các giai đoạn qua các tháng trong năm 42 3.2 Tỷ lệ % đực cái trong các tháng thu mẫu 44 3.3 Biến thiên tỷ lệ đực cái của cá tráp vây vàng theo nhóm kích th−ớc. 46 3.4 T−ơng quan thành thục sinh dục theo nhóm kích th−ớc. 48 3.5 Hệ số thành thục và sức sinh sản của cá tráp vây vàng 50 3.6 Các giai đoạn phát triển của phôi cá tráp vây vàng 54 6 Danh mục các hình TT Nội dung Trang 2.1 Hình thái ngoài của cá tráp vây vàng A. latus 5 3.1 Trứng giai đoạn I, nhân to nằm giữa tế bào trứng, các hạch nhân ch−a tiến về phía màng nhân 31 3.2 Trứng ở giai đoạn II, tế bào chất tăng lên, hạch nhân tiến sát tới màng nhân 32 3.3 Trứng ở giai đoạn III. Tế bào bắt đầu hình thành và tích lũy noãn hoàng 33 3.4 Tế bào trứng ở giai đoạn IV 33 3.5 Lát cắt noãn sào cá Tráp vây vàng (Bouin’s; H&E, x 100) 34 3.6 Lát cắt ngang tinh hoàn cá tráp vây vàng (tuổi 2+, phóng đại 400 lần). 35 3.7 Tinh sào giai đoạn III (x 400) 37 3.8 Tinh sào giai đoạn IV (x 400) 37 3.9 Các giai đoạn phát triển của chủ yếu ở noãn bào cá cái 39 3.10 Buồng trứng có các yếu tố tạo tinh 41 3.11 Tỷ lệ phần trăm cá thể thành thục ở các giai đoạn các tháng trong năm 43 3.12 Biến thiên tỷ lệ đực cái theo thời gian 45 3.13 Biến thiên tỷ lệ đực cái theo nhóm kích th−ớc 47 3.14 Kích th−ớc thành thục lần đầu của cá tráp vây vàng 49 3.15 Giai đoạn 2 tế bào 55 7 3.16 Giai đoạn 4 tế bào 55 3.17 Giai đoạn 8 tế bào 55 3.18 Giai đoạn 16 tế bào 55 3.19 Giai đoạn 32 tế bào 55 3.20 Giai đoạn 64 tế bào Giai đoạn 64 tế bào 55 3.21 Gia đoạn phôi dâu 56 3.22 Thời kỳ đĩa phôi cao 56 3.23 Thời kỳ phôi vị 56 3.24 Phôi thai chiếm 2/3 noãn hoàng, mầm đuôi rõ ràng. 56 3.25 Phôi thai chiếm hết toàn bộ khối noãn hoàng 56 3.26 ấu trùng chuẩn bị nở 56 8 Phần 1. Mở đầu Trong những năm gần đây, xuất khẩu các loài cá biển nuôi nh− cá song, cá cam, cá tráp, cá măng, cá v−ợc, cá bơn, cá ngừ, ... đã đem lại hiệu quả kinh tế lớn cho các n−ớc nh− Đài Loan, Trung Quốc, Thái Lan, Malaysia, Indonesia, Singapore, HongKong, Philippin, Australia, Nauy... Theo báo cáo của Trung tâm Phát triển nghề cá Đông Nam á (SEAFDEC), sản l−ợng cá biển nuôi năm 1997 của Indonesia đạt 381.485 tấn, Philippin 282.119 tấn, Thái Lan 93.060 tấn, Malaysia 11.757 tấn... Nauy là n−ớc nhập khẩu công nghệ nuôi cá biển của Nhật Bản từ năm 1986, nh−ng năm 1997 sản l−ợng cá biển nuôi của Nauy đạt trên 600.000 tấn, đứng đầu thế giới về năng suất và sản l−ợng. Trong năm 1975, sản l−ợng nuôi trồng thuỷ sản trên thế giới chỉ đạt 9 triệu tấn, chiếm khoảng 10% tổng sản l−ợng thuỷ sản (88 triệu tấn), nh−ng trong năm 1995 sản l−ợng nuôi trồng thuỷ sản thế giới đạt đã 31 triệu tấn, chiếm 25% tổng sản l−ợng thuỷ sản, 124 triệu tấn. Việt Nam có bờ biển dài, có nhiều eo vịnh kín, điều kiện môi tr−ờng tự nhiên thuận lợi để phát triển nuôi biển nói chung và nuôi cá biển nói riêng. Chỉ tính riêng các khu vực có diện tích mặt n−ớc nuôi tập trung nh− Quảng Ninh, Hải Phòng, Đà Nẵng, Bình Định, Phú Yên, Khánh Hoà, Vũng Tàu, Côn Đảo, Phú Quốc đã có hàng trăm ngàn ha có điều kiện thuận lợi để nuôi cá biển. Đối t−ợng nuôi của Việt Nam rất phong phú. Nhiều loài cá biển là đối t−ợng nuôi có giá trị kinh tế cao trên thị tr−ờng trong n−ớc và xuất khẩu nh− cá song, cá giò, cá tráp, cá măng, cá nhụ, cá v−ợc, cá bơn... Riêng cá song đối t−ợng nuôi có giá trị cao nhất, ở Vịnh Bắc Bộ đã xác định đ−ợc 23 loài (Đào Mạnh Sơn, 1995). Trong những năm gần đây nghề nuôi trồng biển, đặc biệt là nuôi cá biển đang trên đà phát triển mạnh, nghề nuôi cá biển ở Việt Nam b−ớc đầu đã đem lại 9 công ăn việc làm góp phần cải thiện đời sống cho một số bà con ng− dân vùng ven biển. Tuy nhiên, nuôi cá biển ở Việt Nam hiện nay chủ yếu là thu gom giống tự nhiên, ch−a trở thành ngành sản xuất hàng hoá tập trung, không có sản phẩm tập trung là do chúng ta ch−a chủ động sản xuất đầy đủ đ−ợc con giống. Thu nhập cá giống tự nhiên không những kích cỡ cá khác nhau, mà còn không đủ số l−ợng để nuôi cho một hay nhiều đơn vị lồng và nuôi nội địa nhằm có một l−ợng sản phẩm ổn định đủ xuất khẩu mà còn làm suy giảm nguồn lợi tự nhiên. Công nghệ sản xuất giống cá biển là công nghệ rất mới mẻ và phức tạp. Các n−ớc Châu á có thành tựu lớn trong lĩnh vực sản xuất giống cá biển hiện nay nh− Đài Loan, Trung Quốc, Thái Lan, Indonexia...đã góp phần đ−a họ trở thành những n−ớc đứng đầu về sản l−ợng cá biển nuôi cho tiêu thụ nội địa và xuất khẩu. Cá tráp vây vàng là loài th−ờng gặp tại các tỉnh ven biển nh−: Quảng Ninh, Hải Phòng, Thái Bình, Nam Định, Thanh Hoá...Kích cỡ không lớn nh−ng có giá trị th−ơng phẩm cao (60.000 - 80.000 đồng/kg) thời gian nuôi từ 8 -12 tháng. Cá tráp vây vàng có thể nuôi lồng, nuôi ao, do đó nếu sản xuất đ−ợc giống nhân tạo sẽ thúc đẩy nghề nuôi đối t−ợng này phát triển trong những năm tới, chủ động cung cấp con giống thay vì phải thu gom ngoài tự nhiên nh− hiện nay. Đây là một đối t−ợng mới, ch−a đ−ợc nghiên cứu nhiều ở Việt nam. Đ−ợc sự đồng ý của Tr−ờng Đại học Nông nghiệp I, Ban lãnh đạo Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thuỷ sản I, Hội đồng khoa học, và đ−ợc sự nhất trí của giáo viên h−ớng dẫn PGS. TS. Nguyễn Mộng Hùng, chúng tôi thực hiện đề tài “ Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của tráp vây vàng Acanthopagrus latus (Houttuyn, 1782) tại vùng n−ớc lợ Hải phòng “. Việc nghiên cứu đối t−ợng này có ý nghĩa khoa học và thực tiễn cao, làm tiền đề cho việc sản xuất giống nhân tạo đối t−ợng này trong thời gian tới. 10 Mục tiêu của đề tài Xây dựng cơ sở khoa học phục vụ sản xuất giống nhân tạo cá tráp vây vàng (Acanthopagrus latus). Nội dung nghiên cứu Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của cá tráp vây vàng cụ thể nh− sau: + Nghiên cứu về tuổi, kích cỡ tham gia sinh sản lần đầu. + Nghiên cứu biến đổi tuyến sinh dục qua các tháng trong năm. + Nghiên cứu hệ số thành thục qua các tháng trong năm. + Theo dõi qua trình phát triển phôi trong điều kiện phòng thí nghiệm. ý nghĩa khoa học của đề tài - Là một trong những nghiên cứu đầu tiên ở Việt Nam về đặc điểm sinh học sinh sản và quá trình phát triển phôi của cá tráp vây vàng Acanthopagrus latus. Làm tiền đề cho sinh sản nhân tạo tại Việt Nam trong những năm tới. - Đề tài sẽ đóng góp một số biện pháp kỹ thuật để sản xuất giống cá tráp vây vàng, nhằm đáp ứng nhu cầu đa dạng hoá các đối t−ợng nuôi n−ớc lợ, với nhiều hình thức từ quảng canh sang nuôi bán thâm canh và chuyên canh xen vụ, nhằm vận dụng diện tích nuôi n−ớc lợ của n−ớc ta hiện nay ch−a đ−ợc sử dụng. Với hình thức nuôi chuyên canh cá tráp vây vàng Acanthopagrus latus trong các ao, đầm nuôi tôm, trồng rong biển, có thể sẽ góp cho nghề nuôi tôm giảm bớt tình trạng rủi ro do dịch bệnh nh− hiện nay, tăng thu nhập nho ng−ời lao động. 11 Phần 2. Một số nghiên cứu về cá tráp vây vàng trong và ngoài n−ớc 2.1. Phân loại và đặt tên Cá tráp vây vàng đã đ−ợc Houttuyn mô tả đầu tiên và đặt tên là Acanthopagrus latus vào năm 1782, ngoài ra nó cũng còn có tên khác nữa là Mylio latus, Sparus latus. Năm 1822 Lacepede đặt tên là Coius datnia. Năm 1822 Hamilton đặt tên là Chrysophrys datnia. Vẫn còn nhiều cách phân loại và đặt tên cho loài cá này, sau này cũng có một số tác giả khác nh− Reynonds (1982), De Bruin G.H.P., B.C. Russell và A. Bogusch (1995), Kittaka.,J (1977), Anon (2002).... Họ đã đặt nhiều tên khác nhau. Tuy nhiên cách phân loại Acanthopagrus latus ( Houttuyn, 1782) đã đ−ợc ghi trong Appendix I, FAO (1974) là đ−ợc nhiều nhà phân loại chấp nhận nhất. Vị trí phân loại của cá tráp vây vàng Acanthopagrus latus đã đ−ợc Nguyễn Nhật Thi (1971) xác nhận ở Việt Nam có một loài duy nhất nó giống hệ thống phân loại của Houttuyn (1782). V−ơng Dĩ Khang (1958) của Trung Quốc cũng đã xác định vị trí phân loại cá tráp vây vàng Trung Quốc cũng giống nh− hệ thống phân loại của Houttuyn năm 1782. Hệ thống phân loại cá tráp vây vàng Lớp cá x−ơng: Osteichthyes Lớp phụ cá vây tia: Actinopterygii Bộ cá v−ợc: Perciformes Bộ phụ: Percoidei Họ: Sparidae Giống: Acanthopagrus Loài: A. latus (Houttuyn, 1782). 12 Hình: 2.1. Hình thái ngoài của cá tráp vây vàng A. latus Tên th−ờng gọi: Cá tráp vây vàng, tuy nhiên ở một số n−ớc cũng có những tên gọ theo tiếng địa ph−ơng khác nhau nh−: Tên th−ờng gọi N−ớc sử dụng Ngôn ngữ Loại ngôn ngữ Atavara Sri Lanka Sinhalese Tiếng địa ph−ơng Cá Tráp vây vàng Việt Nam Tiếng việt Tiếng địa ph−ơng Datina Bangladesh Bengali Tiếng địa ph−ơng Gapas-gapas Philippines Davawenyo Tiếng địa ph−ơng Grey bream Indonesia English Tiếng địa ph−ơng Japansk blankesten Denmark Danish Tiếng địa ph−ơng Karkutla India Marathi Tiếng địa ph−ơng Gapas-gapas Philippines Davawenyo Tiếng địa ph−ơng Karuppu-mattavan Sri Lanka Tamil Tiếng địa ph−ơng Kichinu Japan Japanese Tiếng địa ph−ơng Pagre à nageoires jaunes France French FAO Sargo aleta amarilla Spain Spanish FAO Yellow sea bream Hong Kong English Tiếng địa ph−ơng Yellowfin seabream Taiwan English Tiếng địa ph−ơng 13 Một số tên Synonyms Synonym Author Status Sparus latus Houttuyn, 1782 original combination Acanthopagrus datnia (Hamilton, 1822) junior synonym Mylio latus (Houttuyn, 1782) new combination Acanthopagrus latus (Houttuyn, 1782) new combination Coius datnia Hamilton, 1822 junior synonym Chrysophrys datnia (Hamilton, 1822) junior synonym 2.2. Hình thái và đặc điểm nhận dạng Cơ thể có hình bầu dục thân hơi tròn l−ng có gồ cao lên, vẩy l−ợc lớn vừa và nhỏ. Khoảng cách giữa mắt và đầu không có vẩy, bộ phận đầu trừ mõm, x−ơng tr−ớc mắt và x−ơng d−ới mắt ra đều có vẩy (Valeria Micale, Francesco Perdichizzi, 1995). Vây lẻ không có vẩy hoặc vẩy bẹ thấp, đ−ờng bên hoàn toàn, đi ra sau theo vành ngoài của bộ phận l−ng. Mắt trung bình, miệng rộng, ở phía tr−ớc hơi thấp và hơi lệch lên trên. Môi mỏng, có thể co duỗi đ−ợc, chúng có từ 4-6 răng nanh nhọn sắc. Một số ít là răng cắt ở phía tr−ớc hàm và ở đằng tr−ớc của mỗi hàm, tiếp đó là nhiều hàng răng chóp hoặc răng tròn phía sau thì nở rộng thành răng cấm sau này sẽ to dần lên nh− răng hàm và trải ra thành từ hai đến bốn hàng mà hàng ngoài là răng rất chắc khoẻ (Zohar Y. et al, 1996). Vây l−ng liên tục, không có khía lõm, bộ phận gai và tia vây cũng rất nở nang, gai vây l−ng to khoẻ, chúng có khoảng 10-13 tia gai cứng, từ 9-17 tia vây mềm. Vây hậu môn có 3 tia gai, một số loài gai thứ hai đặc biệt to khoẻ (Mylio latus, Mylio berda), tiếp đó là 7 - 15 tia vây mềm. Vây ngực nhọn dài và không có tia vây 14 cứng. Vây bụng ở d−ới ngực, có một tia gai cứng và 5 tia vây mềm (FAO, 1995; V−ơng Dĩ Khang, 1958; Zohar Y. et al, 1996). Chúng có màu sắc cũng rất khác nhau, nh− màu đỏ ở cá Nhỡ (Pagrus major), màu xám trắng nh− M. berda, màu đen (M. sarba, M. macrocephlus), hoặc màu vàng nh− cá Tráp vàng (Taius tumifron), hoặc màu ánh vàng nh− cá Tráp Địa Trung Hải (Sparus aurata) (Watanabe T., Kiron.V., 1996; V−ơng Dĩ Khang, 1958; Zohar et al, 1996). 2.3. Phân bố 2.3.1. Phân bố theo vùng địa lý Nhiều nghiên cứu về vùng phân bố của cá tráp vây vàng đã khẳng định loài cá này có vùng phân bố t−ơng đối rộng, trên tất cả các mặt n−ớc (mặn, lợ, ngọt) (Bauchot M.L, and M.M. Smith, 1984). Đặc biệt là ven bờ biển của các n−ớc nhiệt đới và cận nhiệt đới thuộc Thái Bình D−ơng và ấn Độ D−ơng, bao gồm cả India, Srilanca, Bangladesh, Philippine, Taiwan và Việt Nam (Anon, 2002). Qua kết qủa đã nghiên cứu của nhiều tác giả, đã xác định đ−ợc các giới hạn vùng phân bố và nguyên nhân dẫn đến việc hình thành các vùng phân bố đó nh− Nasir N.A. (2000), Bauchot M.L. and M.M. Smith (1984), Okiyama M. (1993), Masuda H., K. Amaoka, C. Araga, T. Uyeno and T. Yoshino (1984), Samuel M. and C.P. Mathews (1987). Còn theo FAO (1974) cá tráp vây vàng cũng có vùng phân bố rộng, ở các vùng cận nhiệt đới thuộc Tây Thái Bình D−ơng và ấn Độ D−ơng, giữa kinh tuyến 340 Bắc đến kinh tuyến 270 độ Nam và Vĩ tuyến 260 Bắc đến vĩ tuyến 250 Nam. Ngoài ra cá còn tìm thấy nhiều ở phần Bắc châu á phía Nam kéo dài tới tận đảo Queensland (Australia), phía Tây đến Đông châu Phi. Theo Nguyễn Nhật Thi (1971) thì ở Việt Nam, cá tráp vây vàng 15 có mặt khắp nơi trong tất cả các vực n−ớc mặn, lợ, đặc biệt là các tỉnh ven biển Vịnh Bắc Bộ. 2.3.2. Phân bố theo vùng sinh thái Cá tráp vây vàng là loài có độ rộng muối và có tính di c− xuôi dòng. Do đó sự phân bố của nó theo vùng sinh thái rất phong phú, tuân theo các giai đoạn phát triển khác nhau (Valeria Micale, Francesco Perdichizzi, 1995). Cá bố mẹ thành thục sinh dục tập trung nhiều ở vùng cửa sông và đẻ trứng ở đây, cá con mới nở theo dòng chảy của thuỷ triều, tiến sâu vào các vùng n−ớc lợ nội địa sinh sống. Cá phát dục ở tuổi 2+ đến 3+, chúng th−ờng xuôi dòng về các vùng cửa sông tham giai sinh sản. Tuy nhiên cá th−ờng sinh sản ở những nơi có điều kiện môi tr−ờng thích hợp nh−: độ mặn, dòng chảy, độ sâu, chế độ thuỷ lý, thuỷ hoá, chu kỳ trăng... Anon., 1997, Lin J. and L. Liu, 1989, Samuel M. and C.P. Mathews, 1987. 2.4. Vòng đời của cá tráp vây vàng Vòng đời của cá tráp cũng đã đ−ợc nhiều tác giả nh− Mathews C.P. and M. Samuel, 1987, Bauchot M.L. and M.M. Smith, 1984, Morgan G.R., 1985, Tsai H.-J. and L.T. Yang, 1995 nghiên cứu và một số tác giả khác cũng đã lập ra đ−ợc vòng đời của cá tráp vây vàng đồng thời cũng đã chỉ ra rằng vòng đời của cá tráp vây vàng ở các khu vực Tây Thái Bình D−ơng và ấn Độ D−ơng cũng có những t−ơng đồng nhất định. Tuy nhiên yếu tố di c− của loài cá này ở đây ch−a đ−ợc đề cập nhiều (Carpenter K.E., 2000). 16 2.5. Tính ăn và thức ăn của cá tráp vây vàng Các loài trong họ cá tráp đều là cá dữ, thành phần thức ăn của nó t−ơng đối rộng, cá không có sự lựa chọn chặt chẽ, do đó sự phân bố của chúng t−ơng đối rộng (Samuel M. and C.P. Mathews, 1987). Vì vậy thức ăn luôn đ−ợc đầy đủ cho sự tăng tr−ởng của cá. Cá tráp là loài cá ăn tạp, thức ăn chủ yếu là các loại động vật không x−ơng sống nh− thân mềm, giáp xác Giun nhiều tơ kể cả cá nhỏ, thậm chí trong thành phần thức ăn của chúng còn có mặt của một số loài nhuyễn thể và một số loài động vật đáy khác...(FAO, 1995). Ngoài ra một số tác giả khác (Fukuhara O., 1985, Fukusho K., 1989) cũng đã xác nhận cá tráp là loài cá dữ, ăn mồi sống và đôi khi ăn cả thịt đồng loại và tính ăn của cá tráp vây vàng cũng thay đổi theo sự phát triển của cá thể. Khi kích th−ớc cá từ 8-20 mm cá bắt đầu ăn các loài cá nhỏ với khối l−ợng 0.8% khẩu phần thức ăn, nh−ng tỷ lệ phần trăm các loại cá nhỏ trong khẩu phần thức ăn sẽ tăng dần lên đến trên 80% khi kích th−ớc của cá đạt trên 100mm. Cá tráp cũng nh− hầu hết các loài cá biển khác, ấu trùng của chúng có mắt xích thức ăn đầu tiên đều là thức ăn t−ơi sống nh− luân trùng (Brachionus plicatilis), chân chèo biển (Copepoda). ấu trùng khi đạt chiều dài cơ thể lớn hơn 4 mm thức ăn −a thích là Rotifer, và tiếp tục đến sau 30 ngày kể từ khi nở. Khi ấu trùng có chiều dài đạt 12mm th−ờng ăn Copepoda nh−: Tigriopus, Arcatia, Oithoina, Paracalanus... (Samuel and Mathews, 1987). Tuy nhiên các tác giả trên còn chỉ ra rằng khi nghiên cứu đối t−ợng này trên một số khu vực ở Châu á và Châu úc đã nghiên cứu về phổ thức ăn của cá tráp vây vàng trong điều kiện nuôi nhốt, đồng thời cũng đã nghiên cứu thành phần thức ăn trong dạ dày của trên 3.000 con có kích th−ớc từ 5 - 300 mm. Kết quả cho thấy, cá tráp vây vàng là loại ăn mồi sống, phổ thức ăn của nó rất rộng, từ giáp xác, phù du đến ngay cả các loại giáp xác có kích cỡ t−ơng đối lớn và các 17 loại cá tạp có kích cỡ khác nhau. Đồng thời tính ăn của nó cũng thay đổi theo sự phát triển của cá thể. Khi cá có kích th−ớc nhỏ thì thức ăn của nó chủ yếu là các loại giáp xác và các loài động vật phù du, nh−ng cùng với sự tăng tr−ởng của nó thì thành phần thức ăn đ−ợc thay thế bằng các loại nhuyễn thể và cá con và thành phần thức ăn cũng thay đổi theo mùa (Helps S., 1982, Hussain N.A. and M.A.S. Abdullah, 1977,IGFA, 2001). 2.6. Sinh tr−ởng Đời sống của cá tráp vây vàng chủ yếu ở các vùng n−ớc lợ, có kích th−ớc trung bình. Một số tác giả đã xác định sinh tr−ởng của cá tráp vây vàng dựa trên tần số chiều dài của cá đánh bắt đ−ợc ở Queensland. Mathews C.P. và M. Samuel (1991) đã nghiên cứu sinh tr−ởng của cá tráp vây vàng ở Kuwait dựa trên 4.032 mẫu cá thu đựơc, đã phân tích tần xuất chiều dài của cá th−ờng gặp, dùng ph−ơng pháp đồ thị hồi qui để xác định chiều dài và trọng l−ợng trung bình theo nhóm tuổi (Hussain N.A. and M.A.S. Abdullah, 1977, IGFA, 2001). Theo Mathews, C.P. and M. Samuel, (1987) thì tốc độ sinh tr−ởng của cá tráp vây vàng có dạng hình cong sigma. Cá tăng tr−ởng chậm ở các giai đoạn đầu, khi trọng l−ợng cá đạt từ 35 - 40 g/con tốc độ tăng tr−ởng của nó nhanh hơn nh−ng lại chậm lại khi cá đạt trọng l−ợng từ 350 -500g. Trong điều kiện nuôi tốt sau 10 -12 tháng cá có thể tăng tr−ởng từ 350 - 800 g. Tốc độ tăng tr−ởng của cá Tráp phụ thuộc rất lớn vào khu vực nuôi, theo Anon. (2002) tại các trang trại ở Florida và vịnh Mexico cá Tráp có thể đạt 0,3- 0,8 kg trong thời gian 14 - 22 tháng, nh−ng nếu nh− nuôi trong khu vực nhiệt đới thì tốc độ tăng tr−ởng của nó sẽ tăng lên rất nhiều. Tốc độ tăng tr−ởng của cá còn phụ thuộc vào mật độ nuôi, thời gian nuôi, loại thức ăn, cỡ cá thả ban đầu. Chẳng hạn nh− cỡ cá giống 120g, thả ở lồng với 18 mật độ 30-60con/m3, tốc độ tăng tr−ởng trung bình là 800g/con trong vòng 6-7 tháng nuôi ở Israel. Với mật độ nuôi 140con/m3, cá có thể đạt 750g/con khi nuôi trong thời gian là 10-14 tháng và cho ăn bằng thức ăn cao đạm ( Pillay T.V.R., 1995 ). Cá tráp cũng nh− nhiều loài cá khác, quá trình sinh tr−ởng bị chi phối bởi nhiều yếu tố của môi tr−ờng nh− các yếu tố vô sinh (nhiệt độ, độ muối..) và hữu sinh (thức ăn, dịch bệnh..). Trong đó thức ăn là nhân tố hữu sinh quan trọng nhất đối với sự sinh tr−ởng của cá nói chung và cá tráp vây vàng nói riêng. Khi sinh tr−ởng nhanh, cá đòi hỏi nhiều thức ăn hơn. Do đó trong các thuỷ vực nghèo thức ăn, cá có tốc độ sinh tr−ởng chậm còn trong các thuỷ vực giàu thức ăn, cá có tốc độ sinh tr−ởng nhanh (Nicolski,1961). Do độ đảm bảo của thức ăn mà cá th−ờng có hai dạng phản ứng thích nghi trong sinh tr−ởng: đó là trong điều kiện thức ăn phong phú, cá sinh tr−ởng nhanh, đạt tới kích th−ớc lớn và thành thục sinh dục lần đầu ở tuổi trẻ hơn. Còn khi điều kiện thức ăn không đảm bảo cá sẽ sinh tr−ởng chậm và thành thục sinh dục lần đầu ở tuổi cũng cao hơn (Mai Đình Yên và cs, 1979). Nh− vậy, điều kiện dinh d−ỡng không chỉ ảnh h−ởng đến tốc độ sinh tr−ởng mà còn có sự thể tạo ra sự biến dị về kích th−ớc của các cá thể trong cùng một lứa tuổi (Lin K.L., Yen J.L., 1980, Pitt R., Tsur O. & Gordin H., 1977). Cá sống ở vùng nhiệt đới nói chung và cá tráp vây vàng nói riêng, sinh tr−ởng có tính chu kỳ. Trong những mùa nhất định nào đó trong năm cá lớn nhanh còn trong các mùa khác cá lớn chậm. Sinh tr−ởng của cá trong năm đầu của đời sống rất nhanh để giúp cá tránh đ−ợc vật dữ và sớm đạt kích th−ớc tham gia vào quá trình sinh sản, các năm sau sinh tr−ởng giảm dần (Carpenter K.E, 2000). Sự sinh tr−ởng này thể hiện rõ qua các vân x−ơng sinh tr−ởng trên các x−ơng mang, các tia vây, x−ơng đốt sống và vảy của cá. Thời kỳ sinh tr−ởng nhanh, các vân sinh tr−ởng thô đậm và giữa chúng th−a ra. Thời kỳ sinh tr−ởng 19 chậm, các vân sinh tr−ởng mảnh và sít lại gần nhau. Nh− vậy, có thể dựa vào số l−ợng các vân này để xác định tuổi và sinh tr−ởng của cá (Carpenter K.E., 2000, Bùi Lai, Nguyễn Quốc Khang, Nguyễn Mộng Hùng, Lê Quang Long, Mai Đình Yên, 1985). 2.7. Sinh học sinh sản 2.7.1. Sự thay đổi giới tính Nhiều nghiên cứu đã chỉ ra rằng, với phạm vi giới tính của quần đàn. Từ tuyến sinh dục qua các hiện t−ợng l−ỡng tính sơ khai cho tới khi thành thục sinh dục, giới tính của nó cũng đã có biểu hiện thiên về giới tính đực hay cái (Atz, 1964, Zohar Y. e al 1978), hiện t−ợng l−ỡng tính này cũng thấy xuất hiện ở các họ cá tráp (Sparidae, Teleostei) đã đ−ợc đề cập lần đầu tiên bởi Syrski (1876), A’ancona (1949) [trích Atz J.W, 1964] đã có những dự đoán về sự chuyển đổi giới tính trong loài cá này mặc dù hiện t−ợng l−ỡng tính của tuyến sinh dục vẫn tiếp tục sảy ra. Theo Buxton, C.D. and P.A. Garratt (1990) hiện t−ợng tính đực chính hoặc cái có thể đ−ợc tìm thấy ở ngay cạnh hiện t−ợng l−ỡng tính thô sơ (ngay cả khi không phải giai đoạn đầu của con đực hoặc cái). Trong kết quả nghiên cứu này cũng cho thấy, sự có mặt đồng thời của yếu tố trứng và yếu tố tinh trong tuyến sinh dục của tất cả tiêu bản kiểm tra đã chỉ ra rằng cá tráp là loài cá l−ỡng tính có sự quan hệ của hai giới tính, tuy nhiên trong tuyến sinh dục l−ỡng tính cũng có thể tìm ra đ−ợc giá trị giới tính riêng biệt. Một khu vực biệt hoá giới tính đ−ợc bao trùm lên giới tính khác qua chu kỳ hàng năm, điều này cũng đúng cả với cá ở giai đoạn không sinh sản của chúng mà một số tác giả đã nghiên cứu nh−: Buxton C.D. and P.A. Garratt, 1990, Atz J.W., 1996, Fukuhara O., 1985, Gordin H. & Zorhar Y., 1978, Zohar Y., Tosky M., 20 Pagelson G., Liebovitz D. & Koch Y., 1989, Valeria Micale, Francesco Perdichizzi, 1995. Mặt khác, chỉ số sinh sản nếu theo nh− sự phân chia giới tính của tuyến sinh dục l−ỡng tính, tất cả các cá thể nếu biệt hoá giới tính theo h−ớng cái thì sẽ cho hệ số sinh sản cao hơn hẳn. Với cá thể t−ơng tự nh−ng nếu biệt hoá theo h−ớng đực. Một khía cạnh khác cũng đã đ−ợc nhiều tác giả nghiên cứu đó là tất cả các cá thể với sự biệt hoá giới tính theo h−ớng đực của con đực và theo h−ớng cái của con cái thì tỷ lệ th−ờng bắt gặp là 1:1 (Micale et al, 1987). Một số tác giả khác cũng đã xác nhận cá tráp vây vàng ở giai đoạn đầu là l−ỡng tính. Kết quả nghiên cứu của (Buxton C.D và Garrantt P.A., 1990) cho thấy tuổi và kích th−ớc cá đực bắt đầu đổi giới tính thành cá cái ở các vùng địa lý khác nhau cũng có sự khác nhau. Kết quả nghiên cứu của (Buxton, C.D và Garrantt, P.A., 1990) ở khu vực vịnh Persian và vùng biển Oman, Iran đều xác nhận: cá tráp vây vàng có sự chuyển đổi giới tính từ đực sang cái. Sự chuyển đổi giới tính thông th−ờng xảy ra khi cá đực khoảng trên 1 tuổi. Sự chuyển giới tính cũng có thể xảy ra sớm hơn, ở những quần đàn sớm bị già cỗi, do sống ở những khu vực cửa sông nhỏ cũng có những con cái thành thục sinh dục không phải chuyển từ con đực chuyển giới tính mà và ng−ợc lại sau khi tham gia sinh sản một vài lần chúng có thể chuyển giới tính ng−ợc lại. Nguyên nhân chuyển đổi giới tính nh− vậy hiện nay chỉ mới chỉ là những suy đoán (Lam T.J.,1983). 2.7.2. Mùa vụ sinh sản Mùa vụ sinh sản của cá tráp vây vàng diễn ra từ tháng 12 năm tr−ớc kéo dài tới tận tháng 4 năm sau (Valeria Micale, Francesco Perdichizzi, 1995). Mùa vụ sinh sản của cá tráp vây vàng cũng khác nhau với những họ khác nhau. Dựa trên cơ sở cá giống và số l−ợng khai thác đ−ợc cá giống của ng− dân ngoài tự 21 nhiên Morgan (1985) cũng đã xác định đ−ợc mùa sinh sản diễn ra từ tháng 1 đến tháng 4 hàng năm và đặc biệt là cao điểm vào tháng 2 và tháng 3. 2.7.3. Cỡ cá và tuổi phát dục thành thục lần đầu Khi nghiên cứu tuổi phát dục lần đầu đã đ−ợc các tác giả đề cập nh− Valeria Micle, Francesco Perdichizzii (1995) nghiên cứu vẩy để xác định tuổi cá, ở cá 1 tuổi các tế bào sinh dục mới ở giai đoạn một và hai. Cá ở 2 tuổi cũng ch−a thấy có hiện t−ợng sinh sản nh−ng trứng chủ yếu ở giai đoạn II và III, rất ít cá thể ở giai đoạn III. Qua xác định tuổi và đo kích th−ớc cá thì chủ yếu thấy cá thành thục ở 2 và 3 tuổi, với kích th−ớc thay đổi từ 280-360mm. ở kích th−ớc này đã bắt gặp cả cá đang ở giai đoạn IV và một số ở giai đoạn V. Gordin H. & Zorhar Y. (1978) xác nhận rằng có tr−ờng hợp cá biệt cá cái ở 18 tháng tuổi có chiều dài toàn thân 180mm đã phát dục thành thục lần đầu, đây là những con cá cái không phải từ con đực chuyển giới tính sang, còn những con cái từ những con đực chuyển thành thì phát dục thành thục lần đầu với t− cách là con cái th−ờng ở độ tuổi 2+ - 3+. 2.7.4. Hệ số thành thục Tuyến sinh dục của cá tráp là hai dải nằm sát thành cơ thể, dọc hai bên sống l−ng và ở phía trên của ruột và phía d−ới túi chứa khí (bóng hơi kín, một túi). Phía hai đầu dải sinh dục nối với mạch máu chính, phía cuối của tuyến sinh dục đổ chung vào một ống và thông ra ngoài qua lỗ sinh dục. Màu sắc tuyến sinh dục thay đổi theo giai đoạn phát triển của buồng trứng. Khi cá nhỏ hơn tuổi 2+ thì cấu trúc tuyến sinh dục gồm cả buồng tinh và túi noãn (Buxton C.D. and P.A. Garratt, 1990). 22 Giai đoạn đầu không phân biệt cá đực hoặc cá cái. Từ giai đoạn hai phân biệt tinh sào và noãn sào dễ hơn. Noãn sào dày hơn và có mạch máu t−ơng đối lớn. Từ giai đoạn III, mắt th−ờng có thể trông thấy hạt trứng. Kích th−ớc và mằu sắc thay đổi theo mức độ thành thục. Noãn sào ở giai đoạn III, có mầu vàng cam, giai đoạn IV cũng có màu vàng đậm. Hai nhánh của buồng trứng phát triển đồng đều ít chênh lệch nhau về kích th−ớc. Càng về giai đoạn sau độ lớn và mức độ phân bố mạch máu càng tăng. Tinh sào có màu trắng đục, có các mạch máu nhỏ phân bố và lát cắt ngang có dạng hình tam giác (Lin K.L., Yen J.L., 1980). Để nói lên một phần chu kỳ phát dục cá tráp, Zohar Y., Abraham, M.& Gordin H. (1978) đã khảo sát hệ số thành thục và độ béo của cá qua các tháng trong năm. Kết quả cho thấy tháng 3 hệ số thành thục đạt cao nhất, đây chính là thời gian sinh sản của cá. Thời gian sinh sản có lẽ bắt đầu từ tháng 1, 2, 3. Nh− vậy quá trình tích luỹ dinh d−ỡng cho buồng trứng đã có từ các tháng tr−ớc. Tháng này đã bắt gặp buồng trứng ở giai đoạn III - IV, thậm chí cả ở giai đoạn V, khi vuốt nhẹ vào bụng cá đã thấy trứng chảy ra. Độ béo ở tháng này cũng khá cao nh−ng so với các tháng khác thì thấp hơn. Có thể là do hoạt động sinh sản nên độ béo thấp. Hệ số thành thục giảm dần sau tháng 3, tháng 4 hệ số thành thục đã giảm xuống một nửa vì một số cá đã tham gia sinh sản xong, một số khác có thể do điều kiện môi tr−ờng không thuận lợi buồng trứng đang ở giai đoạn thoái hoá. Độ béo của các tháng này cao hơn tháng tr−ớc (tháng 3) không đáng kể. Nhìn chung khi cá ngừng tham gia sinh sản thì độ béo của cá bắt đầu tăng lên. Các tháng sau thì biểu đồ của hệ số thành thục giảm dần và ng−ợc lại độ béo lại tăng dần, có thể do sau khi sinh sản cá lại hoạt động bắt mồi tích cực (Zohar , Abraham, Gordin H., 1978). 23 Qua đây ta thấy mức độ thành thục của cá cái cao nhất vào tháng 3 trong các tháng sinh sản. Từ đây cho thấy cá tráp chủ yếu sinh sản vào tháng 2 và 3, tháng 4 đã bắt đầu giảm. 2.7.5. Sức sinh sản Sức sinh sản của mỗi loài biểu hiện sự thích nghi của loài đối với điều kiện sinh sản, sự tồn vong của loài. Điều kiện sinh sản bao gồm các biến động môi tr−ờng, dinh d−ỡng, cả những điều kiện sống sót và phát triển của trứng, ấu trùng sau này, bao gồm sự biến đổi chế độ thuỷ văn, đặc biệt là điều kiện dinh d−ỡng và sự chèn ép của vật dữ (Gordin H. & Zorhar Y., 1978, Helps S., 1982). Sức sinh sản tuyệt đối của cá tráp biến động nh− đa số loài cá khác, khi tuổi cá tăng, kích th−ớc và khối l−ợng tăng thì sức sinh sản cũng tăng, đến giai đoạn cá già thì giảm (Mai Đình Yên et al, 1979), ở cá tráp vây vàng cũn._.