Nghiên cứu một số chủng sinh lý nấm Pyricularia oryzae cav. gây bệnh đạo ôn hại lúa ở Thái Bình

Tài liệu Nghiên cứu một số chủng sinh lý nấm Pyricularia oryzae cav. gây bệnh đạo ôn hại lúa ở Thái Bình: ... Ebook Nghiên cứu một số chủng sinh lý nấm Pyricularia oryzae cav. gây bệnh đạo ôn hại lúa ở Thái Bình

123 trang | Chia sẻ: huyen82 | Lượt xem: 3640 | Lượt tải: 2

Tóm tắt tài liệu Nghiên cứu một số chủng sinh lý nấm Pyricularia oryzae cav. gây bệnh đạo ôn hại lúa ở Thái Bình, để xem tài liệu hoàn chỉnh bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên

Bé gi¸o dôc vµ ®µo t¹o TR¦êNG §¹I HäC N¤NG NGHIÖP Hµ NéI ---------- Bïi ViÕt §Þnh Nghiªn cøu mét sè chñng sinh lý nÊm Pyricularia oryzae Cav. g©y bÖnh ®¹o «n h¹i lóa ë Th¸i B×nh luËn v¨n th¹c sÜ N¤NG NGHIÖP Chuyªn ngµnh: B¶o vÖ thùc vËt Chuyªn ngµnh: 60 62 10 Ng−êi h−íng dÉn khoa häc: PGS. TS. NguyÔn V¨n Viªn Hµ Néi - 2010 i LêI CAM §OAN T«i xin cam ®oan: C¸c sè liÖu vµ kÕt qu¶ nghiªn cøu trong luËn v¨n lµ trung thùc vµ ch−a hÒ ®−îc sö dông ®Ó b¶o vÖ mét häc vÞ, mét c«ng tr×nh nghiªn cøu nµo. Mäi sù gióp ®ì cho viÖc thùc hiÖn luËn v¨n nµy ®Òu ®−îc c¶m ¬n, c¸c th«ng tin trÝch dÉn trong luËn v¨n ®Òu ®−îc ghi râ nguån gèc. T¸c gi¶ luËn v¨n Bïi ViÕt §Þnh ii Lêi c¶m ¬n §Ó hoµn thµnh ®Ò tµi nµy, ngoµi sù cè g¾ng cña b¶n th©n, t«i cßn nhËn ®−îc rÊt nhiÒu sù quan t©m gióp ®ì cña c¸c thÇy c« gi¸o, gia ®×nh vµ b¹n bÌ. Tr−íc hÕt, t«i xin bµy tá lßng biÕt ¬n s©u s¾c nhÊt tíi thÇy gi¸o PGS.TS. NguyÔn V¨n Viªn Bé m«n BÖnh c©y - Khoa N«ng häc - Tr−êng §¹i häc N«ng nghiÖp Hµ Néi, ng−êi ®D tËn t×nh chØ b¶o, gióp ®ì t«i trong qu¸ tr×nh thùc hiÖn luËn v¨n. T«i xin ch©n thµnh c¶m ¬n c¸c thÇy c« gi¸o trong Bé m«n BÖnh c©y ®D quan t©m gióp ®ì t«i trong qu¸ tr×nh thùc hiÖn luËn v¨n. T«i còng xin ch©n thµnh c¸m ¬n ban lDnh ®¹o Së N«ng NghiÖp Ph¸t triÓn n«ng th«n Th¸i B×nh, ban lDnh ®¹o c¸c xÝ nghiÖp gièng c©y trång Th¸i Thôy, KiÕn X−¬ng ®D gióp t«i hoµn thµnh luËn v¨n. Cuèi cïng, t«i xin bµy tá lßng biÕt ¬n tíi gia ®×nh, b¹n bÌ ®D rÊt quan t©m, lu«n ®éng viªn khÝch lÖ t«i trong qu¸ tr×nh hoµn thµnh luËn v¨n nµy. Hµ Néi, ngµy 10 th¸ng 10 n¨m 2010 T¸c gi¶ luËn v¨n Bïi ViÕt §Þnh iii Danh môc ch÷ viÕt t¾t ∑ Tổng CSB Chỉ số bệnh CSH Chỉ số hại DT Diện tích TB Trung bình TLB Tỷ lệ bệnh STT Số thứ tự XNGCT Xí nghiệp giống cây trồng CN Công nghiệp CBPB Cấp bệnh phổ biến TT Thái Thuỵ TH Tiền Hải QP Quỳnh Phụ TPTB Thành phố Thái Bình CTV Cộng tác viên iv Môc lôc Lêi cam ®oan ...................................................................................................... i Lêi c¶m ¬n......................................................................................................... ii Danh môc ch÷ viÕt t¾t ....................................................................................... iii Môc lôc ............................................................................................................. iv Danh môc b¶ng............................................................................................... viii Danh môc h×nh.................................................................................................. ix 1. Më ®Çu ................................................................................................. 1 1.1. §Æt vÊn ®Ò ............................................................................................. 1 1.2. Môc ®Ých yªu cÇu.................................................................................. 2 1.2.1. Môc ®Ých: .............................................................................................. 2 1.2.2. Yªu cÇu: ................................................................................................ 3 2. Tæng quan ®Ò tµi ................................................................................. 4 3. VËt liÖu, ®Þa ®iÓm, néi dung vµ ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu ............ 37 3.1. VËt liÖu nghiªn cøu............................................................................. 37 3.1.1. Nguån nÊm Pyricularia oryzae Cav. .................................................. 37 3.1.2. C¸c gièng lóa dïng ®Ó nghiªn cøu trong nhµ l−íi .............................. 37 3.1.3. C¸c ho¸ chÊt vµ c¸c nguyªn vËt liÖu kh¸c dïng trong thÝ nghiÖm ..... 38 3.1.4. Thuèc trõ nÊm..................................................................................... 38 3.1.5. M«i tr−êng nh©n t¹o ®Ó nu«i cÊy nÊm................................................ 38 3.1.6. C¸c dông cô dïng trong thÝ nghiÖm.................................................... 39 3.2. §Þa ®iÓm nghiªn cøu........................................................................... 39 3.2.1 Nghiªn cøu ngoµi ®ång....................................................................... 39 3.2.2. Nghiªn cøu trong nhµ l−íi .................................................................. 40 3.2.3. Nghiªn cøu trong phßng thÝ nghiÖm................................................... 40 3.3. Néi dung nghiªn cøu........................................................................... 40 3.3.1. Nghiªn cøu ngoµi ®ång ruéng ............................................................ 40 3.3.2. Nghiªn cøu trong phßng thÝ nghiÖm................................................... 41 3.4. Ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu..................................................................... 42 v 3.4.1. Ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu ngoµi ®ång ruéng ....................................... 42 3.4.1.1. Ph−¬ng ph¸p ®iÒu tra ngoµi ®ång ruéng ............................................ 42 3.4.1.2. Ph©n cÊp bÖnh ®¹o «n ........................................................................ 42 3.4.1.3. Kh¶o s¸t hiÖu lùc cña thuèc ho¸ häc ®èi víi bÖnh ®¹o «n ................. 43 3.4.2. Ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu trong phßng ................................................ 44 3.4.2.1. Ph−¬ng ph¸p ph©n lËp nÊm theo ph−¬ng ph¸p ®¬n bµo tö . ............... 44 3.4.2.2. Ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu kh¶ n¨ng ph¸t triÓn cña nÊm pyricularia oryzae Cav. trªn c¸c m«i tr−êng nh©n t¹o....................... 45 3.4.3. Ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu trong nhµ l−íi ............................................. 47 3.4.3.1. Ph−¬ng ph¸p l©y bÖnh nh©n t¹o.......................................................... 47 3.4.3.2. Ph−¬ng ph¸p x¸c ®Þnh chñng sinh lý (Race) cña c¸c mÉu ph©n lËp nÊm pyricularia oryzae Cav. ........................................................ 49 3.5. C«ng thøc tÝnh to¸n sè liÖu ................................................................. 49 3.6. Xö lÝ sè liÖu......................................................................................... 50 4. KÕt qu¶ nghiªn cøu........................................................................... 51 4.1. VÞ trÝ cña c©y lóa trong c¬ cÊu c©y trång hµng n¨m cña tØnh Th¸i B×nh............................................................................................. 51 4.2. T×nh h×nh s¶n xuÊt lóa cña tØnh Th¸i B×nh trong mét sè n¨m gÇn ®©y....................................................................................................... 53 4.3. T×nh h×nh bÖnh h¹i lóa ë Th¸i B×nh trong mét sè n¨m gÇn ®©y ......... 56 4.4. T×nh h×nh bÖnh ®¹o «n lóa ë Th¸i B×nh trong mét sè n¨m gÇn ®©y ...... 58 4.5. T×nh h×nh bÖnh ®¹o «n trªn lóa xu©n n¨m 2010 t¹i tØnh Th¸i B×nh..................................................................................................... 59 4.5.1. T×nh h×nh bÖnh ®¹o «n trªn mét sè gièng lóa ®−îc gieo cÊy t¹i Th¸i Thuþ Th¸i B×nh trong vô xu©n n¨m 2010.................................. 59 4.5.2. T×nh h×nh bÖnh ®¹o «n trªn tËp ®oµn gièng ®ang ®−¬c nghiÖm, s¶n xuÊt ë XNGCT Th¸i Thuþ – Th¸i B×nh vô xu©n n¨m 2010. ....... 61 4.5.3. DiÔn biÕn cña bÖnh ®¹o «n trªn gièng Q5 trong vô xu©n n¨m 2010 .................................................................................................... 64 vi 4.5.4. T×nh h×nh bÖnh ®¹o «n trªn mét sè gièng lóa ë c¸c trµ gieo cÊy kh¸c nhau trong vô xu©n n¨m 2010 t¹i Th¸i B×nh............................. 66 4.5.5. T×nh h×nh bÖnh ®¹o «n trong vô xu©n n¨m 2010 t¹i mét sè huyÖn thuéc tØnh Th¸i B×nh ................................................................ 70 4.6. KÕt qu¶ x¸c ®Þnh mi sè chñng sinh lý cña nÊm Pyricularia oryzae Cav. ......................................................................................... 76 4.7. KÕt qu¶ nghiªn cøu mét sè ®Æc tÝnh cña mét sè chñng nÊm Pyricularia oryzae Cav. g©y bÖnh ®¹o «n ë khu vùc Th¸i B×nh........ 80 4.7.1. §Æc ®iÓm cña t¶n nÊm trªn mét sè m«i tr−êng nh©n t¹o.................... 80 4.7.2. Møc ®é ph¸t triÓn cña t¶n nÊm trªn mét sè m«i tr−êng nh©n t¹o...... 82 4.7.3. Kh¶ n¨ng h×nh thµnh bµo tö cña c¸c chñng nÊm Pyricularia oryzae Cav. trªn mét sè m«i tr−êng nu«i cÊy.................................... 84 4.8. Møc ®é kh¸ng, nhiÔm cña mét sè dßng, gièng lóa ®èi víi nh÷ng chñng nÊm Pyricularia oryzae Cav. ®i ®−îc ph©n lËp ...................... 84 4.8.1. Møc ®é kh¸ng, nhiÔm cña nh÷ng dßng, gièng lóa ViÖt Nam ®èi víi c¸c chñng nÊm ®i ®−îc ph©n lËp.................................................. 86 4.8.2. Møc ®é kh¸ng, nhiÔm cña nh÷ng gièng lóa Trung Quèc ®èi víi mét sè chñng nÊm ®i ®−îc ph©n lËp.................................................. 88 4.9. Nghiªn cøu hiÖu lùc cña mét sè lo¹i thuèc ®èi víi nÊm Pyricularia oryzae Cav. vµ bÖnh ®¹o «n l¸........................................ 92 4.9.1. HiÖu lùc cña thuèc Bump 650WP ë c¸c nång kh¸c nhau ®èi víi ®¹o «n l¸.............................................................................................. 92 4.9.2. HiÖu lùc cña thuèc Bump 650WP (0,750Kg/ha) vµ Nativo 750WG (0,125Kg/ha) ®èi víi ®¹o «n l¸. ............................................ 94 5. KÕt luËn vµ ®Ò nghÞ........................................................................... 96 5.1 KÕt luËn............................................................................................... 96 5.2 §Ò nghÞ................................................................................................ 97 Tµi liÖu tham kh¶o......................................................................................... 98 Phô lôc .......................................................................................................... 107 vii Danh môc b¶ng B¶ng 4.1. C¬ cÊu c©y trång hµng n¨m cña tØnh Th¸i B×nh trong mét sè n¨m qua ......................................................................................... 52 B¶ng 4.2. T×nh h×nh s¶n xuÊt lóa ë Th¸i B×nh tõ n¨m 2008 - 2010.............. 55 B¶ng 4.3. T×nh h×nh bÖnh h¹i lóa ë Th¸i B×nh tõ n¨m 2008 - 2010 .............. 57 B¶ng 4.4. T×nh h×nh bÖnh ®¹o «n lóa ë Th¸i B×nh tõ n¨m 2008-2010 .......... 58 B¶ng 4.5. T×nh h×nh bÖnh ®¹o «n trªn mét sè gièng lóa ë KiÕn X−¬ng – Th¸i B×nh trong vô xu©n n¨m 2010............................................... 60 B¶ng 4.6. T×nh h×nh ph¸t sinh, ph¸t triÓn cña bÖnh ®¹o «n trªn tËp ®oµn gièng lóa so s¸nh ®−îc gieo cÊy vô xu©n n¨m 2010 t¹i XNGCT Th¸i Thuþ – Th¸i B×nh.................................................... 63 B¶ng 4.7. DiÔn biÕn bÖnh ®¹o «n trªn gièng Q5 trong vô xu©n n¨m 2010 ë §«ng T©n - §«ng H−ng vµ Th¸i Thuû – Th¸i Thuþ - Th¸i B×nh. ...................................................................................... 65 B¶ng 4.8. T×nh h×nh bÖnh ®¹o «n trªn mét sè gièng lóa ë c¸c trµ gieo cÊy kh¸c nhau trong vô xu©n n¨m 2010 t¹i Th¸i B×nh................. 67 B¶ng 4.9. T×nh h×nh ph¸t sinh, ph¸t triÓn cña bÖnh ®¹o «n trªn mét sè gièng lóa nhiÔm (Q5 vµ BC15) trong vô xu©n n¨m 2010 t¹i mét sè huyÖn thuéc tØnh Th¸i B×nh ............................................. 72 B¶ng 4.10. CÊp bÖnh biÓu hiÖn trªn c¸c gièng lóa chØ thÞ cña NhËt B¶n ®èi víi c¸c mÉu ph©n lËp cña nÊm Pyricularia oryzae Cav. g©y bÖnh ®¹o «n ................................................................................... 77 B¶ng 4.11. Ph¶n øng kh¸ng, nhiÔm cña c¸c gièng lóa chØ thÞ cña NhËt B¶n ®−îc l©y nhiÔm bëi c¸c mÉu ph©n lËp nÊm Pyricularia oryzae Cav. ................................................................ 78 B¶ng 4.12. KÕt qu¶ x¸c ®Þnh mi sè c¸c chñng sinh lý cña nÊm Pyricularia oryzae Cav. ®i ®−îc ph©n lËp ................................... 79 B¶ng 4.13. Mét sè ®Æc ®iÓm h×nh th¸i t¶n nÊm cña c¸c chñng sinh lÝ nÊm Pyricularia oryzae Cav. trªn c¸c m«i tr−êng nh©n t¹o ë thêi ®iÓm 8 ngµy sau cÊy ...................................................................... 81 B¶ng 4.14. Møc ®é ph¸t triÓn cña t¶n nÊm trªn mét sè m«i tr−êng nh©n t¹o..... 83 viii B¶ng 4.15. Møc ®é h×nh thµnh bµo tö cña mét sè chñng sinh lý nÊm Pyricularia oryzae Cav. sau khi cÊy 10 ngµy trªn mét sè m«i tr−êng nh©n t¹o............................................................................... 84 B¶ng 4.16: Kh¶ n¨ng n¶y mÇm cña bµo tö mét sè chñng sinh lý nÊm nÊm P. Oryzae ............................................................................... 85 B¶ng 4.17: CÊp bÖnh biÓu hiÖn trªn mét sè gièng lóa sau khi l©y nhiÔm víi mét sè chñng nÊm Pyricularia oryzae Cav................. 86 B¶ng 4.18: Ph¶n øng kh¸ng, nhiÔm cña mét sè gièng lóa ë ViÖt Nam víi mét sè chñng nÊm P. Oryzae ......................................... 87 B¶ng 4.19. CÊp bÖnh biÓu hiÖn trªn mét sè gièng lóa cña Trung Quèc khi l©y nhiÔm mét sè chñng sinh lý nÊm Pyricularia oryzae Cav. ..... 88 B¶ng 4.20: Ph¶n øng kh¸ng, nhiÔm cña mét sè sè gièng lóa Trung Quèc ®èi víi mét sè chñng sinh lý nÊm Pyricularia oryzae Cav........... 91 B¶ng 4.21. HiÖu lùc cña Bum 650WP c¸c nång ®é kh¸c nhau ®èi víi ®¹o «n l¸ trªn gièng Q5 t¹i §«ng Hoµ - Thµnh phè Th¸i B×nh............ 93 B¶ng 4.22. HiÖu lùc cña thuèc Bump 650WP vµ Nativo 750WG ®èi víi ®¹o «n l¸ trªn gièng Q5 t¹i §«ng Hoµ - Thµnh phè Th¸i B×nh..... 95 ix Danh môc h×nh H×nh 4.1. DiÔn biÕn cña bÖnh ®¹o «n trªn gièng lóa Q5 trong vô xu©n n¨m 2010 t¹i Xi Th¸i Thuû – Th¸i Thuþ vµ xi §«ng T©n - §«ng H−ng ................................................................................... 64 H×nh 4.2. Møc ®é ph¸t sinh, ph¸t triÓn cña bÖnh ®¹o «n trªn gièng Q5 ë hai trµ gieo cÊy kh¸c nhau trong vô xu©n n¨m 2010 t¹i Th¸i B×nh. .............................................................................................. 68 H×nh 4.3. Møc ®é ph¸t sinh, ph¸t triÓn cña bÖnh ®¹o «n trªn gièng Khang d©n 18 ë hai trµ gieo cÊy kh¸c nhau trong vô xu©n n¨m 2010 t¹i Th¸i B×nh ................................................................. 69 H×nh 4.4. Møc ®é ph¸t sinh, ph¸t triÓn cña bÖnh ®¹o «n trªn gièng B¾c th¬m sè 7 ë hai trµ gieo cÊy kh¸c nhau trong vô xu©n n¨m 2010 t¹i Th¸i B×nh ......................................................................... 69 H×nh 4.5. Møc ®é ph¸t sinh ph¸t triÓn cña bÖnh ®¹o «n trªn gièng Q5 trong vô xu©n n¨m 2010 t¹i mét sè huyÖn thuéc tØnh Th¸i B×nh ............................................................................................... 71 H×nh 4.6. Møc ®é ph¸t sinh ph¸t triÓn cña bÖnh ®¹o «n trªn gièng Q5 trong vô xu©n n¨m 2010 t¹i mét sè huyÖn thuéc tØnh Th¸i B×nh ............................................................................................... 73 1 1. Më ®Çu 1.1. §Æt vÊn ®Ò Th¸i B×nh lµ mét trong nh÷ng tØnh träng ®iÓm lóa ë khu vùc ®ång b»ng S«ng Hång, c©y lóa lµ c©y trång chÝnh trong c¬ cÊu c©y trång cña tØnh. Theo thèng kª cña tØnh tõ n¨m 2003 ®Õn n¨m 2008, trung b×nh diÖn tÝch ®Êt n«ng nghiÖp cña toµn tØnh cã kho¶ng trªn 85.000 ha ®Êt n«ng nghiÖp. Trong ®ã, trung b×nh mçi n¨m cã kho¶ng trªn 160.000 ha ®−îc sö dông ®Ó trång lóa víi tæng s¶n l−îng thãc ®¹t trªn 760 ngh×n tÊn/ n¨m. Ngµy nay do qu¸ tr×nh c«ng nghiÖp ho¸ cho nªn diÖn tÝch c©y trång nãi chung, trong ®ã cã diÖn tÝch lóa ngµy mét thu hÑp. §Ó ®¶m b¶o môc tiªu gi÷ v÷ng ®−îc s¶n l−îng l−¬ng thùc, ®ång thêi n©ng cao chÊt l−îng, søc c¹nh tranh trªn thÞ tr−êng, con ng−êi ®i kh«ng ngõng t×m ra vµ sö dông nh÷ng biÖn ph¸p kü thuËt th©m canh ®Æc biÖt tËp trung chñ yÕu vµo viÖc thay ®æi c¬ cÊu gièng, thêi vô vµ chÕ ®é canh t¸c.v.v. ChÝnh nh÷ng sù thay ®æi ®ã ®i dÉn tíi møc ®é ph¸t sinh, ph¸t triÓn cña c¸c dÞch h¹i trªn c©y lóa diÔn ra hÕt søc phøc t¹p, chóng th−êng ph¸t sinh c¸c nßi, c¸c chñng sinh lý míi cã tÝnh ®éc cao h¬n, khã phßng trÞ h¬n, mét trong nh÷ng dÞch h¹i ®iÓn h×nh lµ bÖnh ®¹o «n. §Ó chñ ®éng phßng chèng bÖnh ®¹o «n ngay c¶ khi chóng ph¸t sinh c¸c chñng sinh lý (race) míi, th× cÇn ph¶i nghiªn cøu t×m hiÓu vÒ hÖ sinh th¸i ®ång ruéng, thu thËp kh¶o s¸t, gi¸m ®Þnh c¸c chñng sinh lý (race) cña nÊm Pyricularia oryzae Cav.. §¸nh gi¸ ®−îc sù thiÖt h¹i do bÖnh g©y ra, c¸c yÕu tè ¶nh h−ëng ®Õn ®Æc ®iÓm ph¸t sinh, ph¸t triÓn cña bÖnh vµ nghiªn cøu biÖn ph¸p phßng trõ ®Ó h¹n chÕ t¸c h¹i do bÖnh g©y ra. Trong ®ã, kÕt qu¶ cña viÖc nghiªn cøu c¸c chñng sinh lý g©y bÖnh ®¹o «n h¹i lóa vµ møc ®é ph¸t sinh bÖnh chÝnh lµ nh÷ng c¬ së cho c¸c nghiªn cøu tiÕp theo vµ gãp phÇn x©y dùng biÖn ph¸p tæng hîp nh»m phßng trõ bÖnh ®¹o «n ®¹t hiÖu qu¶ cao trong ®iÒu kiÖn th©m canh tiªn tiÕn. 2 Tõ l©u ®i cã nhiÒu c¸c tæ chøc, nhµ khoa häc nghiªn cøu vÒ bÖnh ®¹o «n. Song, møc ®é ph¸t sinh, g©y h¹i cña bÖnh ®¹o «n vµ kh¶ n¨ng ph¸t sinh c¸c chñng sinh lý míi cña nÊm Pyricularia oryzae Cav. phô thuéc vµo ®iÒu kiÖn sinh th¸i, c¬ cÊu gièng vµ chÕ ®é canh t¸c cña tõng vïng. Mµ ®iÒu kiÖn sinh th¸i cña mçi vïng th−êng rÊt kh¸c nhau, bªn c¹nh ®ã c¬ cÊu gièng, chÕ ®é canh t¸c còng th−êng xuyªn thay ®æi theo n¨m ®Ó phï hîp víi tr×nh ®é th©m canh tiªn tiÕn. V× vËy viÖc nghiªn cøu vÒ t×nh h×nh ph¸t sinh, g©y h¹i cña bÖnh ®¹o «n vµ viÖc nghiªn cøu vÒ sù ph¸t sinh c¸c chñng sinh lý míi cña nÊm Pyricularia oryzae Cav. còng nh− viÖc kh¶o s¸t hiÖu lùc cña c¸c thuèc ho¸ häc ®èi víi bÖnh lµ nh÷ng viÖc lµm cÇn ph¶i ®−îc tiÕn hµnh th−êng xuyªn vµ cÇn thiÕt cho mçi vïng s¶n xuÊt. Cã nh− vËy míi cã kÕ ho¹ch chñ ®éng ®èi phã víi lo¹i bÖnh nguy hiÓm nµy, tr¸nh ®−îc t×nh tr¹ng dÞch bÖnh bïng ph¸t xÈy ra trong mçi mïa vô, n©ng cao ®−îc hiÖu qu¶ kinh tÕ cho qu¸ tr×nh s¶n xuÊt lóa. XuÊt ph¸t tõ thùc tÕ s¶n xuÊt, ®−îc sù ph©n c«ng cña ViÖn §µo t¹o Sau ®¹i häc – Tr−êng §¹i häc N«ng nghiÖp Hµ Néi, ®−îc sù h−íng dÉn cña PGS. TS. NguyÔn V¨n Viªn, chóng t«i ®i tiÕn hµnh nghiªn cøu ®Ò tµi: “Nghiªn cøu mét sè chñng sinh lý nÊm Pyricularia oryzae Cav. g©y bÖnh ®¹o «n h¹i lóa ë Th¸i B×nh”. 1.2. Môc ®Ých yªu cÇu 1.2.1. Môc ®Ých: - Nh»m n¾m ®−îc t×nh h×nh ph¸t sinh, ph¸t triÓn vµ g©y h¹i cña bÖnh ®¹o «n ë khu vùc tØnh Th¸i B×nh, ®Æc biÖt lµ trong vô xu©n n¨m 2010. - X¸c ®Þnh mét sè chñng sinh lý cña nÊm Pyricularia oryzae Cav. g©y bÖnh ®¹o «n trªn lóa trong khu vùc tØnh Th¸i B×nh. - §Ò xuÊt biÖn ph¸p phßng trõ hiÖu qu¶. 3 1.2.2. Yªu cÇu: - §iÒu tra t×nh h×nh s¶n xuÊt lóa trong tØnh Th¸i B×nh. - T×nh h×nh bÖnh ®¹o «n ë khu vùc tØnh Th¸i B×nh trong mét sè n¨m qua. - Thu thËp mÉu bÖnh ®¹o «n ë c¸c huyÖn trong tØnh Th¸i B×nh. - §iÒu tra t×nh h×nh bÖnh trªn ®ång ruéng trong vô xu©n n¨m 2010 ë mét sè huyÖn trong tØnh Th¸i B×nh. - X¸c ®Þnh c¸c chñng sinh lý cña nÊm Pyricularia oryzae Cav. tõ c¸c mÉu bÖnh ®i thu thËp. - X¸c ®Þnh kh¶ n¨ng kh¸ng mét sè chñng Pyricularia oryzae Cav. cña mét sè gièng lóa ®ang gieo cÊy trong khu vùc tØnh Th¸i B×nh. - X¸c ®Þnh hiÖu lùc cña mét sè thuèc trõ bÖnh ®¹o «n ®èi víi nÊm Pyricularia oryzae Cav. vµ bÖnh ®¹o «n g©y h¹i lóa. 4 2. Tæng quan ®Ò tµi 2.1. Tình hình nghiên cứu bệnh ñạo ôn hại lúa Pyricularia oryzae trong và ngoài nước 2.1.1. Lịch sử phát triển bệnh Bệnh ñạo ôn còn gọi là bệnh cháy lá do nấm Pyricularia grisea Sacc (P. Oryzae cavara) gây ra. Theo viện nấm Commowealth (1981) bệnh này có ở 87 nước trồng lúa trên thế giới [1]. Nấm Pyricularia oryzae Cav. gây bệnh ñạo ôn có lịch sử lâu ñời nhất trong các bệnh hại lúa. Từ nhiều thế kỷ trước bệnh ñạo ôn hại lúa ñã ñược quan sát thấy ở các nước Châu Á (Nhật Bản, Trung Quốc, Ấn ðộ, các nước vùng Trung Á, Tây Á), ở Bắc Mỹ, Nam Mỹ, quần ñảo Antin, Bungari, Rumani, Bồ ðào Nha, Ý, Liên Xô…[26]. Bệnh ñược phát hiện ñầu tiên ở Italia năm 1560, sau ñó ở Trung Quốc năm 1637, Nhật Bản năm 1760 và Ấn ðộ năm 1913 [25]. Nấm gây bệnh ñạo ôn hại lúa ñã ñược phát hiện từ rất lâu và ñược ñặt những tên gọi khác nhau. Năm 1871 theo Garovaglio ở Italia cho ñó là do nấm Pleospora oryzae Catt. ðến năm 1891 Cavara là người ñầu tiên mô tả nấm bệnh trên cây lúa xác ñịnh chính thức nấm Pyricularia oryzae Cav. là nguyên nhân gây ra bệnh ñạo ôn trên lúa theo phân loại nấm của Saccardo [26]. Nấm Pyricularia oyzae Cav. còn có tên gọi khác là Pyricularia grisea, Magnaporthe grissea [19]. Ở Việt Nam bệnh ñạo ôn còn ñược gọi là bệnh “Tiêm lụi”; “ cháy lá lúa” ñã ñược biết từ lâu. Năm 1921, Fivincens ñã thấy bệnh xuất hiện trên lúa ở các tỉnh phía Nam. Sau ñó ñến năm 1951, Roger cũng ñã thấy bệnh xuất hiện ở các tỉnh phía Bắc. Nhưng thời kỳ ñó bệnh ít phổ biến, gây hại nhẹ nên không ñược chú ý nghiên cứu [19]. ðến năm 1956 một trong những vùng trồng lúa cạn ở nông trường ðồng Giao tỉnh Hà Nam Ninh bệnh ñạo ôn bột phát làm chết lụi 200 ha lúa. Sau ñó bệnh gây hại nghiêm trọng ở Hải Hưng, Hà Sơn Bình, Thái Bình, Hà 5 Nội, Hải Phòng và nhiều vùng khác. Có thể nói từ năm 1956-1962 là thời kỳ bệnh ñạo ôn phát sinh thành dịch ở miền Bắc nước ta. ðiều ñó chứng tỏ bệnh ñạo ôn là một bệnh khá phổ biến và là ñối tượng gây hại nguy hiểm ñối với ngành sản xuất lúa. Từ năm 1972 ñến nay nhất là từ năm 1976 ñến nay bệnh ñạo ôn ñã gây thành dịch phá hại ở nhiều vùng trọng ñiểm thâm canh lúa thuộc ñồng bằng sông Hồng, ñồng bằng sông Cửu Long, các tỉnh Duyên Hải miền Trung và Tây Nguyên, một số vùng trung du miền núi phía Bắc trên các giống lúa như NN8; IR1561-1-2; CR203; nếp cái hoa vàng .v.v [19]. Trong thời gian 1970 – 1990, giống lúa NN8 chiếm cơ cấu chủ yếu trong trà lúa xuân chính vụ, trà xuân muộn cấy chủ yếu là giống CR203; IR1561-1-2; T1; TH2, cùng với việc áp dụng các biện pháp kỹ thuật thâm canh cao chủ yếu là tăng lượng ñạm vô cơ ñã làm thay ñổi và tích luỹ các chủng sinh lý trong quần thể nấm gây bệnh, làm bệnh ñạo ôn phát triển mạnh [19]. 2.1.2. Mức ñộ phổ biến- triệu chứng và tác hại của bệnh ñạo ôn Nấm Pyricularia oryzae Cav. có thể tấn công gây hại ở hầu hết các giai ñoạn sinh trưởng của cây lúa. Triệu chứng ñiển hình của bệnh là các vết ñốm nhỏ hình tròn hoặc hình bầu dục có màu xanh xám hoặc xanh sẫm, trong ñiều kiện ẩm ướt vết bệnh lan rộng ra và có dạng hình thoi, ở giữa (trung tâm vết bệnh) có màu xám trắng, có ñường viền xung quanh màu nâu hoặc màu nâu ñỏ. Vết bệnh có thể kéo dài tới 1- 1,5 cm, rộng từ 0,3- 0,5 cm trên giống nhiễm ở ñiều kiện ñộ ẩm cao [78]. Nấm bệnh có khả năng xâm nhiễm gây hại trên lá, ñốt thân, ñặc biệt là ở giai ñoạn hình thành bệnh trên cổ bông và trên các gié của bông lúa gây hại tới năng suất [78]. Bệnh ñạo ôn là một trong những bệnh phổ biến và gây hại có ý nghĩa kinh tế lớn nhất ở các nước trồng lúa trên thế giới. Hiện nay bệnh ñạo ôn hại lúa là một ñối tượng gây hại nghiệm trọng nhất ở một số nước như Nhật Bản, Ấn ðộ, Philippin và Việt Nam [25]. * Bệnh trên mạ: Vết bệnh trên mạ lúc dầu hình bầu dục nhỏ sau tạo thành hình thoi nhỏ hoặc dạng tương tự hình thoi, màu nâu hoặc nâu vàng. 6 Khi bệnh nặng, từng ñám vết bệnh kế tiếp nhau làm cây mạ có thể héo khô hoặc chết [25]. * Vết bệnh trên lá lúa: Trên lá vết bệnh ban ñầu là những chấm nhỏ màu xanh xám, dạng thấm nước. Vết bệnh ñiển hình có dạng hình thoi, trung tâm vết bệnh có màu trắng xám, xung quanh vết bệnh có viền nâu ñỏ. Kích thước vết bệnh trên lá của giống nhiễm thường lớn hơn giống kháng; các vết bệnh có thể liên kết với nhau làm lá bị khô cháy [27]. Sự phát triển tiếp tục của triệu chứng bệnh thể hiện khác nhau tùy thuộc vào mức ñộ phản ứng của cây; trên các giống lúa mẫn cảm các vết bệnh to, hình thoi, màu nâu nhạt, có khi có quầng màu vàng nhạt, phần giữa vết bệnh có màu tro xám.Trên các giống chịu bệnh, vết bệnh là những chấm rất nhỏ hình dạng không ñặc trưng. Triệu chứng này thể hiện phản ứng siêu nhạy của giống kháng [25]. * Bệnh ở ñốt thân: Trên ñốt thân, triệu chứng bệnh ban ñầu là những vết lõm màu xám xanh. Vết bệnh lớn dần, ñốt có thể bị thắt lại, thân gãy. * Vết bệnh ở cổ bông: cổ gié và các vị trí khác nhau của bông lúa ñều có thể bị bệnh. Cổ bông bị bệnh với triệu chứng các vết màu nâu xám hơi teo thắt lại. Vết bệnh trên cổ bông xuất hiện sớm thì bông lúa bị lép, bạc lá; nếu bệnh xuất hiện muộn khi hạt ñã vào chắc thì gây hiện tượng gãy cổ bông [25] . bệnh nặng bông lúa có thể bị khô trắng. Trong ñiều kiện ẩm ướt trên bề mặt vết bệnh có thể có lớp mốc màu xám xanh [27]. * Vết bệnh ở hạt: không ñịnh hình, có màu nâu xám hoặc nâu ñen. Nấm ky sinh ở vỏ trấu và có thể ở bên trong hạt. Hạt giống bị bệnh là nguồn bệnh truyền từ vụ này qua vụ khác [25]. Bào tử nấm Pyricularia oryzae Cav. có thể tồn tại trên bề mặt của hạt, sợi nấm ở dạng tiềm sinh có thể tồn tại ở các mô của phôi, nội nhũ, các lớp vỏ trấu và mày hạt. Nấm tồn tại trên hạt cũng là một trong những nguyên nhân làm cho hạt biến màu và làm giảm sức sống của hạt [78]. Những nghiên cứu của Manandha và ctv, (1998) cho biết hạt của những giống lúa bị nhiễm bệnh ngoài ñồng ñược thu thập từ 3 ñịa phương của Nêpan 7 có tỷ lệ truyền bệnh qua hạt là rất thấp. Khi gieo hạt trong ñiều kiện nhiệt ñộ thấp 15 - 20oC cây mạ sẽ không biểu hiện triệu chứng, nhưng nếu gieo hạt trong ñiều kiện nhiệt ñộ cao hơn 25 - 30oC cho thấy biểu hiện triệu chứng trên mạ và tác giả ñã phân lập ñược nấm bệnh từ cây mạ bị bệnh [48]. Ở Triều Tiên trên một lô hạt bị nhiễm nấm Pyricularia oryzae Cav. nặng, tác giả Jnheung kiểm tra trong phòng thí nghiệm cho thấy 65% số hạt bị nhiễm bệnh trên vỏ trấu, 25% số hạt bị nhiễm bệnh ở bên trong vỏ, 4% hạt bị nhiễm bệnh trong phôi. Lô hạt giống khác bị nhiễm bệnh tương tự khi gieo hạt kết quả có 7- 8% cây con bị nhiễm bệnh và 90% cây con biểu hiện triệu chứng không rõ ràng Chung H. S, (1974) [50]. Theo Lamey, (1970) nghiên cứu ở Mỹ cho thấy: Một mẫu hạt bị nhiễm bệnh ñạo ôn với tỷ lệ nhiễm nấm trên bề mặt hạt là 40% thì kết quả có 3- 13% cây con bị nhiễm bệnh [42]. Ở Nhật Bản từ năm 1953- 1960, hàng năm thiệt hại bình quân 2,89% tổng sản lượng lúa, mặc dù ñã có nỗ lực sử dụng thuốc hoá học phun phòng trị bệnh [52]. Năm 1988 dịch bệnh ñạo ôn gây thiệt hại nặng ở vùng duyên hải phía Bắc Nhật Bản, tổng sản lượng lúa bị thiệt hại của quận Fukushima là 24%, có những nơi thiệt hại lên tới 90% [59]. Ở Liên Xô trong các thí nghiệm xác ñịnh tác hại của bệnh ñạo ôn Potkin, (1983) [26] cũng thấy ở các mức ñộ bị bệnh với chỉ số cấp bệnh: 0%; 25%; 33%; 42%; 63%; 75%; 100%, ñã làm giảm năng suất ở mức ñộ 0%- 22% ñối với dạng ñạo ôn lá, từ 0%- 64% ñối với ñạo ôn ñốt thân, từ 0%- 78% ñối với ñạo ôn cổ bông. Ở Philippin năm 1962 và 1963 năng suất lúa bị giảm do bệnh ñạo ôn gây ra ước tính là 90% ở một số nơi, từ 50%- 60% ở tỉnh Bicol và tỉnh Leyte [78]. Ở Nam Triều Tiên năm 1989 cũng có báo thiệt hại về sản lượng lúa do bệnh ñạo ôn gây ra là 4,2% năm 1978 và 3,9% năm 1980 [84]. Cho tới nay mức ñộ thiệt hại do bệnh ñạo ôn gây ra vẫn chưa ñược tính một cách chính xác, vì ñây là một vấn ñề phức tạp phụ thuộc vào nhiều nhân 8 tố khác nhau như: giống lúa, biện pháp phòng trừ, ñiều kiện vùng sinh thái. Trong những năm 1955-1961 bệnh ñã phát sinh gây hại nghiêm trọng nhiều nơi trên miền Bắc nước ta như ở Hải Phòng, Thái Nguyên, Ninh Bình, Bắc Giang, Hà ðông. Vụ ðông xuân 1991-1992 ở miền Bắc diện tích lúa bị bệnh ñạo ôn lá là 292.000 ha trong ñó có tới 214.000 ha bị ñạo ôn cổ bông. Ở Miền nam diện tich bị bệnh ñạo ôn năm 1992 là 165.000 ha. Tác hại của bệnh làm giảm 40% năng suất trung bình ở các vùng bị bệnh [25]. Bệnh ñạo ôn ñược coi là một trong những bệnh chính gây hại nghiêm trọng ñối với sinh trưởng, năng suất và chất lượng lúa. Bệnh phân bố ở hầu hết các nước trồng lúa và có thể gây thành dịch trong những ñiều kiện thuận lơị ở nhiều quốc gia. Mức ñộ thiệt hại năng suất lúa do bệnh ñạo ôn gây ra ñã ñược nhiều tác giả nghiên cứu. Trong các bệnh hại lúa, ñạo ôn ñược coi là bệnh phổ biến và gây hại trầm trọng nhất. Theo Hà Minh Trung (1993) ở nước ta ñạo ôn gây hại nặng nhất tiếp theo là bệnh khô vằn. Thiệt hại do bệnh ñạo ôn gây ra ñứng thứ 3 sau sâu cuốn lá và rầy nâu trong vụ chiêm xuân 1989-1990 và xếp hàng ñầu trong các vụ chiêm xuân 1990-1991, 1991-1992 và 1992-1993 [1]. Theo Padmandhan, (1965) [90] Khi lúa bị ñạo ôn cổ bông 1% thì năng suất có thể giảm từ 0,7-17,4% tuỳ thuộc vào nhiều nhân tố liên quan khác. Bệnh ñạo ôn không chỉ làm thất thu năng suất, nó còn làm giảm chất lượng gạo khi xay xát như làm giảm phần trăm gạo nguyên, tăng phần trăm tấm và gạo bạc bụng. Kết quả nghiên cứu của Candole et al., 1999 cho thấy bệnh ñạo ôn ñã làm tăng 30% hạt lững, 21% hạt bạc bụng, 7% hạt gãy và giảm 12% gạo nguyên so với ñối chứng không bị bệnh gây hại. Theo Lê Hữu Hải và ctv, Phạm Văn Dư, Trần Thị Thu Thuỷ, Phạm Văn Kim cho thấy kể cả khi bệnh ñạo ôn cổ bông xuất hiện với mức ñộ không cao nhưng ảnh hưởng của ñạo ôn cổ bông ñến chất lượng gạo xay xát là khá cao, làm giảm rất ñáng kể phần trăm gạo lứt, gạo trắng và gạo nguyên (giảm 6,84%) dẫn ñến làm tăng tấm từ 15,28% lên 18,97%, làm tăng gạo bạc bụng từ 3,96% lên 8,66% [13]. 9 Toàn miền Bắc riêng vụ ðông xuân năm 1979 ñã có trên 15.000 ha lúa bị nhiễm bệnh ñạo ôn, vụ ðông xuân năm 1981 là trên 40.000 ha lúa bị nhiễm bệnh ñạo ôn, vụ Chiêm xuân năm 1982 có trên 80.000 ha lúa bị nhiễm bệnh ñạo ôn, vụ Chiêm xuân năm 1985 có trên 160.000 ha lúa bị nhiễm bệnh ñạo ôn, vụ ñông xuân năm 1986 có 119.977 ha lúa bị bệnh ñạo ôn (Trong ñó nhiều vùng bị nhiễm nặng là Nghệ Tĩnh, Thái Bình, Hà Nam Ninh và Hải Phòng…). Năm 1997 có trên 150.000 ha lúa bị nhiễm ñạo ôn, trong ñó có trên 10% diện tích nhiễm nặng, trên 20.000 ha nhiễm ñạo ôn ở mức trung bình. Cá biệt có nơi ñạo ôn cổ bông tới 60%-70% [19]. Theo Phạm Văn Dư, (1997) [11] ở Việt Nam trong những năm 1980, 1981, 1982 dịch bệnh ñạo ôn gây hại nặng ở các tỉnh Tiền Giang, Bến Tre, Cửu Long, ðồng Tháp và An Giang trên một số giống như NN3A, NN7A, MTL32, MTL36 thiệt hại về năng suất khoảng 40%. Bệnh ñạo ôn tái phát hàng năm và gây hại trên diện rộng, ñến năm 1995 các giống như IR50404, OM269- 65 và một số giống lúa khác bị nhiễm bệnh ở hầu hết các tỉnh ñồng bằng sông Cửu Long với trên 200.000 ha, mức thiệt hại chung từ 10-15%. Năm 2001 diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn lá là 336.370 ha, chiếm khoảng 4,56% diện tích gieo cấy, trong ñó diện tích nhiễm nặng là 5.790 ha, diện tích bị lụi là 62,4 ha. Trong vụ ðông xuân ._.bệnh gây hại nặng cục bộ trên giống lúa nhiễm như nếp, DT13, IR17494, IR38, IR1820, Q5… ở một số tỉnh Thừa Thiên Huế, Hà Tĩnh, Nghệ An, Thái Bình và một vài tỉnh khác thuộc ñồng bằng bắc bộ. Bệnh ñạo ôn lá ở các tỉnh miền trung khoảng 7.780 ha. Tại các tỉnh ñồng bằng sông Cửu Long bệnh phát sinh trên diện rộng, diện tích nhiễm là 199.480 ha. Diện tích nhiễm ñạo ôn cổ bông khoảng 91.760 ha, trong ñó diện tích nhiễm nặng là 4.930 ha, diện tích bị giảm trên 70% năng suất không ñáng kể. Ở các tỉnh phía bắc bệnh hại chủ yếu trên các giống Q5, DT10, Khâm Dục. Ở các tỉnh khu 4 và miền Trung bệnh hại chủ yếu ở Thừa Thiên Huế, Quảng Nam, ðà Nẵng. Ở các tỉnh ñồng bằng Sông Cửu Long vụ ñông xuân có 46.000 ha nhiễm bệnh ñạo ôn cổ bông [5]. 10 Năm 2002 diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn lá khoảng 208.399 ha, trong ñó diện tích nhiễm nặng là 3.915 ha, diện tích bị lụi không ñáng kể. Bệnh gây hại nặng hơn ở các tỉnh ñồng bằng Sông Cửu Long. Ở các tỉnh phía Bắc bệnh phát sinh cục bộ và gây hại chủ yếu trên lúa ðông xuân ở các giống lúa IR17494, IR38, IR1820, Q5… Tại các tỉnh miền Nam diện tích nhiễm bệnh toàn vùng là 169.138 ha, trong ñó diện tích nhiễm nặng là 1.084 ha. Diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn cổ bông của cả nước là 42.684 ha., trong ñó diện tích nhiễm nặng là 1.067 ha [6]. Năm 2003 diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn lá là 265.216 ha trong ñó diện tích nhiễm nặng là 1.532 ha, diện tích bị lụi không ñáng kể. Bệnh gây hại chủ yếu ở các tỉnh ñồng bằng Sông Cửu Long. Tại các tỉnh ñồng bằng Sông Cửu Long diện phân bố của bệnh tương ñối rộng, diện tích nhiễm bệnh toàn vùng là 254.149 ha. Diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn cổ bông cả nước là 25.715 ha, trong ñó diện tích nhiễm nặng là 166 ha [7]. Năm 2004 diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn lá là 225.870 ha trong ñó diện tích nhiễm nặng là 5.716 ha, diện tích bị lụi không ñáng kể. Diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn cổ bông là 40.470 ha, diện tích nhiễm nặng là 1.866 ha [8] 2.1.3. Phân loại và hình thái của nấm: Theo Pidoplichko, N.M (1978) nấm ñạo ôn thuộc họ Mucedinaceae, bộ Hyphomycetales lớp nấm bất toàn (Deuteromicetes), ngành nấm (fungi) [1]. Giai ñoạn hữu tính Magnaportha thuộc lớp nấm túi. Cành bào tử phân sinh hình trụ, ña bào không phân nhánh, ñầu cành thon và hơi gấp khúc. Nấm thường sinh ra các cụm cành từ 3-5 chiếc. Bào tử phân sinh hình quả lê hoặc hình nụ sen, thường có từ 2-3 vách ngang, bào tử không màu, kích thước của bào tử nấm biến ñộng tùy thuộc các isolate, ñiều kiện ngoại cảnh khác nhau cũng như các giống khác nhau. Nói chung ở miền Bắc Việt Nam, bào tử có kích thước 16-27*5,5-12 µm [25] . Bào tử phân sinh hình nụ sen hoặc hình quả lê phía dưới phình to, phía trên hơi nhọn, thường có từ 2- 3 vách ngăn ngang, không màu, kích thước trung bình của bào tử là (19- 23 x 10- 12 Mc). Nhưng nhìn chung kích thước 11 của bào tử nấm biến ñổi tuỳ thuộc vào mẫu phân lập, ñiều kiện ngoại cảnh cũng như các giống lúa khác nhau [19]. Cơ quan sinh trưởng của nấm Pyricularia oryzae Cav. là sợi nấm không màu ña bào, phân nhiều nhánh, sống ký sinh trong mô thực vật. Nấm có thể hình thành “bào tử hậu” song ít gặp trong ñiều kiện thông thường. Bào tử hậu có thể sống lâu dài trên 2 năm trong ñiều kiện khô. Trong quá trình sinh sản vô tính hình thành cành bào tử phân sinh và các bào tử phân sinh. Cành bào tử phân sinh là cơ quan sinh ra bào tử vô tính tạo thành một lớp mốc mịn màu xám trên bề mặt vết bệnh ở lá, ở cổ bông và ñốt thân. Cành bào tử phân sinh có hình trụ thon dài, cong có thể ña bào song phần lớn là ñơn bào, không ñâm nhánh, phía trên cành sinh ra bào tử phân sinh (Conidi) theo từng ñợt. Một cành bào tử có thể sinh ra 3- 10 bào tử phân sinh, khi thành thục bào tử ngắt ra ñể lại vết hằn trên cành. Cành bào tử mọc ra ñơn lẻ hoặc thành cụm nhỏ chui qua lỗ khí trên lá, lộ thiên ngoài, dễ dàng phát tán ñi xa [26]. Cành bào tử mọc thành cụm, gốc hơi to, ñỉnh nhọn, ñỉnh cành hơi khúc khuỷ dạng ñầu gối, cành bào tử có 2-8 ñốt, không màu hay hơi có màu, kích thước 2,9-5*29,5- 109 µm. Bào tử hình quả lê, có 2 vách ngăn không màu hay có màu nâu nhạt, kích thước bào tử 8,8- 11,8* 19,2- 23,6 µm. Nấm là một trong những ñối tượng gây hại nguy hiểm nhất trên cây lúa, ñược phát hiện ở khắp mọi miền ñất nước. Nấm gây hại trên lá, cổ bông và cổ gié, làm hạt bị lép [27]. Theo Ou S.H (1985) cơ quan sinh trưởng là sợi nấm không màu, ña bào, ñơn bội thể (n) ñường kính 5-20 µ , sống ký sinh bên trong mô cây, từ sợi nấm có thể hình thành bào tử hậu (chlamydo spore) màu nâu, cành bào tử phân sinh dạng thon dài, bào tử phân sinh hình quả lê kích thước 19-23*7-9 µ không màu. Bào tử nảy mầm thành ống mầm và vòi bám hình cầu màu nâu nhạt, trơn nhẵn ñường kính 5*15 µ. Sinh sản hữu tính nhờ giao phối với nấm pyricularia trên cỏ tạo thành quả thể bầu perithecium bên trong có bào tử túi. 12 2.1.4. Nguồn bệnh của nấm ñạo ôn: Nguồn bệnh có thể là nấm ở cỏ dại (Ou, SH, 1985) ở vùng nhiệt ñới do ñiều kiện khí hậu nóng ẩm và chế ñộ canh tác không theo vụ rõ rệt nên nguồn bệnh có trên ñồng ruộng quanh năm. Có thể bắt ñược 4.000 bào tử/1 lít không khí ngay trong nương mạ ñạo ôn (Ou, SH, 1985). Nguồn bệnh của nấm ñạo ôn tồn tại ở dạng sợi nấm và bào tử trong rơm rạ, hạt bị bệnh, ngoài ra nấm còn tồn tại trên một số cây cỏ dại khác. Ở ñiều kiện khô ráo trong phòng bào tử có thể sống ñược hơn một năm và sợi nấm sống ñược gần 3 năm, nhưng trong ñiều kiện ẩm ướt chúng không sống sót ñược sang vụ sau [71]. Tuy nhiên ở vùng nhiệt ñới bào tử nấm có thể tồn tại quanh năm ñồng thời nấm cũng chuyển ký chủ từ cây lúa bị bệnh sang các cây ký chủ phụ sinh trưởng phát triển quanh năm. Phương thức truyền lan bằng bào tử trong không khí là chính. Có thể bắt ñược bào tử trên ñộ cao 2000 mét, nấm có thể truyền lan nhờ mưa, qua hạt giống, tàn dư rơm rạ...(Ou, SH, 1985). Nấm tồn tại trên tàn dư cây bệnh, trên hạt giống và một số loài cỏ là nguồn lan truyền cho vụ sau [27]. Nấm tồn tại ở dạng sợi nấm và bào tử trong rơm rạ và hạt bị bệnh, ngòai ra nấm còn tồn tại trên một số cây cỏ dại khác. Trong ñiều kiện khô ráo trong phòng bào tử có thể sống ñược hơn 1 năm và sợi nấm sống ñược gần 3 năm, nhưng trong ñiều kiện ẩm ướt chúng không sống sót sang ñược qua vụ sau (Kuribayashi 1923). Tuy nhiên , ở vùng nhiệt ñới, bào tử nấm có thể tồn tại quanh năm ñồng thời nấm cũng chuyển ký chủ từ cây bị bệnh sang các cây ký chủ phụ sinh trưởng và phát triển quanh năm [25]. 2.1.5. Các yếu tố ảnh hưởng ñến bệnh ñạo ôn a. Ảnh hưởng của các yếu tố kỹ thuật ñến bệnh: Những chân ruộng nhiều mùn, trũng khó thoát nước, những vùng ñất mới vỡ hoang, ñất nhẹ giữ nước kém, khô hạn và những chân ruộng có lớp sét nông ñều tạo ñiều kiện cho nấm bệnh ñạo ôn phát triển và gây hại. Phân bón 13 giữ vai trò ñặc biệt quan trọng ñối với sự phát sinh và phá triển của bệnh ñạo ôn ngay cả ở những năm tuy ñiều kiện thời tiết không thuận lợi cho nấm bệnh phát triển, nhưng bón phân không hợp lý tạo ñiều kiện cho bệnh phát triển mạnh [25]. *Ảnh hưởng của giống lúa: ðặc tính của giống có ảnh hưởng rất lớn tới mức ñộ phát triển của bệnh ở trên ñồng ruộng. Những giống nhiễm bệnh nặng (giống mẫn cảm) không những là ñiểm bệnh phát sinh ban ñầu mà còn là ñiều kiện cho bệnh dễ dàng lây lan hàng loạt hình thành dịch bệnh trên ñồng ruộng. Tính chống bệnh của cây lúa tăng khi hàm lượng SiO2/N tăng (sakomoto và Abe 1993). Giống lúa chống chịu chứa nhiều polyphenon hơn ở giống nhiễm bệnh (Wakimoto vàYoshii, 1958). Trong giống lúa chịu bệnh sẽ sản sinh hàm lượng lớn hợp chất phytoalexin có tác dụng ngăn cản sự phát triển của nấm trong cây. Tính chống bệnh của cây do 23 gen kháng ñạo ôn ñã ñược phát hiện và ñồng thời còn phụ thuộc vào ñặc ñiểm cấu tạo của giống, nhìn chung các giống ñẻ nhánh tập trung, cứng cây, chịu phân, tỷ số khối lượng thân trên khối lượng 20cm gốc nhỏ, ống rơm dày, lá cứng, có tầng cutin dày là những giống có khả năng chống bệnh ñạo ôn tốt [25]. Theo tác giả Lê Xuân Cuộc, Vũ Tuyên Hoàng, Hà Minh Trung, (1993) [10] về di truyền tính kháng bệnh ñạo ôn ở 2 giống CH3 và CH133 do Viện Cây Lương Thực và Thực Phẩm chọn từ cặp lai DCH1/424 và lúa khô Nghệ An/ Xuân số 2 ñã kết luận: Mỗi giống có ít nhất 1 gen trội riêng kháng bệnh ñạo ôn. ðây là cơ sở cho công tác lai tạo giống kháng bệnh ñạo ôn có hiệu quả trong sản xuất. Lê Xuân Cuộc và ctv, (1994) [9] cho thấy các nòi nấm Pyricularia oryzae Cav. rất dễ bị biến dị và tạo ra nòi mới, sinh ra các ñộc tính và khả năng xâm nhiễm khác nhau trên cây lúa. Việc nghiên cứu và sử dụng các giống chống bệnh ñạo ôn ở nước ta ñược tiến hành rộng rãi, kết quả bước ñầu ñã phát hiện ñược trong tập ñoàn giống cổ truyền Việt Nam có nhiều giống chống bệnh cao như Tẻ Tép, Chiêm 14 Chanh Phú Thọ, Chiêm Bầu Thanh Hoá, Gié, Tép Sài Gòn, Nàng Thơm, Nàng Chét… Nhiều giống nhập nội ñược chọn lọc lai tạo có tính chống bệnh ñạo ôn ở nhiều vùng như NN 75-2, NN-3B, NN-3A, IR1820, IR56, IR64… [19]. Chọn tạo giống kháng bệnh ñạo ôn theo phương pháp phả hệ là một phương pháp có khả năng ñịnh hướng trước từ giai ñoạn chọn bố mẹ ñể truyền lại cho con cháu ở các thế hệ sau trong quá trình tái tổ hợp các gen kháng. Phương pháp nuôi cấy túi phấn từ cây F1 cũng có thể có nhiều khả năng cho ta một kết quả tốt nhờ cố ñịnh ñược tính trội, kháng bệnh ñạo ôn ở thế hệ F1 [28]. Theo Hà Minh Trung và ctv, (1996- 1997) [32] ñã nghiên cứu phản ứng của các giống lúa với các ñơn bào tử nấm gây bệnh ñạo ôn ở các vùng sinh thái khác nhau cho thấy: Không phải 1 giống lúa bị nhiễm bệnh ñạo ôn trên ñồng ruộng là nhiễm tất cả các nguồn nấm ñạo ôn, chúng chỉ nhiễm một vài isolate và cũng kháng một vài isolate. Ngay cả giống Tẻ Tép ñược coi là kháng bệnh cao nhưng cũng nhiễm một vài isolate nấm Pyricularia oryzae Cav.. Tuy nhiên phải khẳng ñịnh giống Tẻ Tép kháng với hầu hết nguồn nấm gây bệnh ñạo ôn ở các vùng khác nhau. Trong thí nghiệm tiến hành ở IRRI cuối năm 1995 ñến ñầu năm 1996 thử phản ứng của các giống lúa gieo cấy phổ biến ở nước ta với nguồn nấm Pyricularia oryzae Cav. gây bệnh ñạo ôn ở IRRI cũng phần nào nói lên sự phong phú của quần thể nấm gây bệnh ñạo ôn. ðặc biệt là nấm bệnh ñã gây hại ñược trên giống Tẻ Tép thì có sức gây bệnh cao ñối với các giống khác. Do vậy việc tạo giống kháng bệnh ñạo ôn bằng cách lai hữu tính giữa các giống có nguồn gen khác nhau sẽ tạo ra ñược con lai kháng bệnh trên ñồng ruộng. Theo Hà Minh Trung, Ngô Vĩnh Viễn và ctv (1991-1995) [35] sau khi nghiên cứu về thời gian duy trì tính kháng bệnh của một số giống lúa kháng bệnh ñạo ôn ở các vùng sinh thái khác nhau cho thấy: Sự thay ñổi khả năng ký sinh của nấm gây bệnh ñạo ôn ñược biểu hiện rõ nhất là sự ñổ vỡ tính kháng bệnh của các giống kháng bệnh sau một thời gian gieo cấy trên ñồng ruộng. Ở các vùng sinh thái khác nhau tốc ñộ thay ñổi khả năng ký sinh của 15 nấm gây bệnh ñạo ôn cũng khác nhau, ngoài ra nguyên nhân gây nên sự ñổ vỡ tính kháng còn phụ thuộc vào gen kháng. Như vậy vấn ñề tuyển chọn gen kháng bệnh là vấn ñề ñược quan tâm trong công tác lai tạo và tuyển chọn giống kháng bệnh. Lưu Văn Quỳnh và Bùi Bá Bổng (1998) [23] khi nghiên cứu về tính kháng bền của các giống lúa ñối với bệnh ñạo ôn ở ñồng bằng sông Cửu Long thì thấy rằng: Trong 500 giống lúa qua 7 thí nghiệm ñã xác ñịnh 16 giống lúa có chỉ số SDI bằng hoặc nhỏ hơn 5 ñược xem như là có khả năng kháng bền (tính kháng ñược xác ñịnh thông qua chỉ số SDI) trong khi ñó giống tẻ tép cho chỉ số SDI là 6. Giống IR64 ñược ñưa vào sản xuất trên 10 năm vẫn duy trì tính kháng bền. Hà Minh Trung và ctv (1996-1997) [33] khi nghiên cứu về khả năng sinh sản thế hệ nấm Pyricularia oryzae Cav. mới trên một số giống lúa cho thấy: Nguồn nấm Pyricularia oryzae Cav. trên ñồng ruộng là rất phong phú, trong ñiều kiện tự nhiên quần thể nấm này luôn thay ñổi mà nguyên nhân của nó là do ñột biến, lai tạo và sự di chuyển của nấm từ vùng này sang vùng khác. Người ta nhận thấy rằng trên ñồng ruộng gieo trồng một loại giống lúa chủ lực nhiều năm liền sẽ là nguyên nhân dẫn ñến sự sụp ñổ nhanh chóng tính kháng của giống. Do vậy gieo cấy ña dạng hoá nguồn gen kháng bệnh trên ñồng ruộng sẽ góp phần hạn chế phạm vi gây hại của bệnh ñạo ôn ở một số ñịa phương. Khi ñánh giá tính kháng bệnh ñạo ôn của một số giống lúa ñang trồng phổ biến ở ñồng bằng sông Cửu Long, các dòng, các giống triển vọng và các giống nhập nội tác giả Lưu Văn Quỳnh và Bùi Bá Bổng, (1998) [22] ñã nhận ñịnh rằng: Số lượng giống kháng cao và kháng ổn ñịnh qua các vùng sinh thái ở ñồng bằng sông Cửu Long là thấp, trong khi ñó giống nhiễm cao chiếm gần 30% và giống kháng không ổ ñịnh chiếm 50% số giống thử nghiệm. Nghiên cứu của Phan Hữu Tôn, (2004) [29] trên 24 dòng lúa chứa các gen chống bệnh khác nhau với 4 isolate nấm Pyricularia oryzae Cav.. Kết quả cho thấy có 4 isolate, 10 dòng chống ñược 3 isolate, 3 dòng chống ñược 2 16 isolate và chỉ có 3 dòng chống ñược 1 isolate. ðiều ñó chứng tỏ các gen khác nhau thì khả năng chống isolate bệnh ñạo ôn cũng khác nhau. * Ảnh hưởng của dinh dưỡng và phân bón Những nghiên cứu về dinh dưỡng nấm bệnh cho thấy một số axit amin rất cần thiết cho nấm sinh trưởng, phát triển như Biotin, Thiamine [74] [76]. Theo kết quả nghiên cứu của Otani, (1952) [83] thì KNO3, NaNO3, axit Aspartic có tác dụng kích thích sinh trưởng của sợi nấm. Nguồn dinh dưỡng Carbon dùng trong nuôi cấy nấm có thể sử dụng nhiều loại ñường khác nhau như Maltose, Saccarose, Glucose, Insulin, Manniton. Ngoài ra còn có thể dùng các axit hữu cơ như axit Succinic [80]. Nuôi cấy nguồn nấm và sản xuất bào tử từ trong lây nhiễm bệnh nhân tạo chịu ảnh hưởng rất lớn bởi chế ñộ dinh dưỡng. Nhiều loại môi trường ñã ñược sử dụng trong nghiên cứu ñể kích thích quá trình sản sinh bào tử của nấm gây bệnh ñạo ôn như Rice Polish Agar, môi trường này ñược sử dụng nhiều ở Mỹ, ðài Loan và Nhật Bản sử dụng hạt lúa mạch ñể nấu môi trường nuôi cấy. Những môi trường giàu dinh dưỡng ñạm từ nguồn Peptone và dịch chiết của nấm men cũng làm tăng khả năng sản sinh bào tử. Môi trường bột mạch Agar (OMA) cũng ñược sử dụng phổ biến trong nuôi cấy nấm bệnh ñể sản xuất bào tử cho lây nhiễm [78]. Nấm gây bệnh Pyricularia oryzae Cav. có thể phát sinh phát triển tốt trên nhiều loại môi trường dinh dưỡng có chứa mô thực vật và dịch chiết của cây trồng. Ou S. H, (1953) [81] khi nuôi cấy cho thêm vào môi trường nuôi cấy dịch chiết của rơm rạ sẽ kích thích sự sinh trưởng và sản sinh bào tử nấm. - Phân ñạm: Trong các loại phân bón với cây lúa thì ñạm có ảnh hưởng lớn và rõ rệt nhất ñối với bệnh ñạo ôn. Bón phân ñạm không kết hợp với bón lân và kali hợp lý sẽ làm tăng mức ñộ phát sinh và gây hại cuả bệnh ñạo ôn. Mức ñộ ảnh hưởng của phân ñạm ñến diễn biến của bệnh tuỳ theo loại ñất, ñiều kiện dinh dưỡng, phương pháp bón và diễn biến của thời tiết. 17 Tính kháng bệnh của cây lúa giảm khi tính thấm nước của các tế bào biểu bì cao, mà tính thấm nước này là do ảnh hưởng của sự tích luỹ muối Amôn trong tế bào do tác dụng trực tiếp của việc bón phân ñạm ở mức cao (Itos, M.Sakamoto, 1939 - 1943) [58]. Theo Pangga I. B. (1995) [83] phân ñạm có ảnh hưởng làm tăng số vết bệnh, diện tích vết bệnh và chỉ số bệnh. Kết quả thí nghiệm của Awoderu, (1983) [43] ở Suakoko và Liberia trên 16 giống lúa khác nhau thì tỷ lệ bệnh cũng như mức ñộ hại (chỉ số bệnh) ñều tăng dần khi lượng phân ñạm bón cho cây lúa tăng dần. Kết quả này cũng ñược Ou, (1985) [79] nghiên cứu và xác nhận. Mức ñộ ảnh hưởng của hàm lượng ñạm bón cho lúa ñến sự gây hại của bệnh rất khác nhau trên ñồng ruộng, vùng ñất và từng tiểu vùng khí hậu, ngoài ra cách bón và loại phân cũng có ảnh hưởng rõ rệt. Nếu bón ñạm tập trung thì bệnh sẽ nặng hơn bón rải rác ñều theo thời gian (Kawai I, 1952) [62]. Theo báo cáo của Matsuyama, (1975) [75] cho thấy bón ñạm ở mức cao sẽ làm giảm hàm lượng Hemicellulose và Lignin ở vách tế bào và cũng là nguyên nhân quan trọng làm giảm tính kháng bệnh ở cây lúa. Mức ñộ bón phân ñạm cao kết hợp với mật ñộ gieo cấy dầy có ảnh hưởng gián tiếp ñến sự phát triển của bệnh vì nó có khả năng làm gia tăng thời gian ẩm ướt trên tán lá cây lúa (El Refaei M.I.( 1977) [49]. Mức ñộ ảnh hưởng của phân ñạm tới bệnh tùy thuộc theo loại ñất, phương pháp bón và ñiều kiện thời tiết khi bón phân cho cây. Khi sử dụng dạng ñạm tác dụng nhanh như urea, Amonium sunphat quá nhiều, quá muộn hoặc bón vào lúc nhiệt ñộ không khí thấp và cây còn non ñều làm tăng tỷ lệ bệnh và mức ñộ gây hại của bệnh [25]. Hàm lượng ñạm hoà tan trong cây cao có tương quan chặt chẽ và tỷ lệ thuận với chỉ số bệnh ñạo ôn (Otani, 1952a) [79]. Trên bề mặt lá lúa ở thí nghiệm có chế ñộ bón phân ñạm cao có khả năng kích thích mạnh cho sự nảy mầm của các bào tử nấm, kích thích sự hình thành vòi xâm nhập vào lá lúa (Kawamura and Ono, 1948; Kozaka, 1965 ) [69]. 18 - Phân lân: Ảnh hưởng của liều lượng phân lân ñến sự phát sinh phát triển của bệnh ñạo ôn không lớn. Nhiều nhà khoa học ñã chứng minh rằng nếu bón phân lân ở một mức ñộ nào ñó sẽ có thể làm giảm bệnh ñạo ôn (ðối với những chân ñất thiếu lân). Ngược lại nếu bón không hợp lý thì bệnh ñạo ôn lại có thể tăng. - Phân kali: Trên nền ñạm cao sẽ làm bệnh tăng so với trên nền ñạm thấp. Trong ñất giàu kali nếu tăng mức ñộ bón kali trên nền ñạm cao cũng có thể làm tăng mức ñộ bệnh (Nguyễn Hữu Thụy, Viện BVTV, 1980). - Phân silic: Có tác dụng làm giảm ñộ nhiễm bệnh của cây. Mức ñộ nhiễm bệnh của cây tỷ lệ nghịch với hàm lượng silic trong cây, do ñó bón nhiều phân silic sẽ làm giảm mức ñộ bệnh của cây, làm tăng ñộ cứng vững chắc của vách tế bào, của thân, ñốt thân, cổ bông... [25] Theo Sakomoto và Yosshi, (1958) [19] thì ñặc tính chống bệnh ñạo ôn của cây lúa tăng khi tỷ lệ SiO2/N tăng. Sự gia tăng các hợp chất Polyphenol và các Protein có liên quan ñến tính kháng bệnh ở các tế bào xung quanh vùng bị tấn công. Sự gia tăng các tế bào có vách ñược phát sáng dưới kính hiển vi huỳnh quang chứng tỏ có thể có sự tăng cường Lignin hoá vách tế bào ở vùng này, giúp tăng cường tính chống bệnh của cây lúa (Mauch - Mani và ctv, 1997) [76]. C.T. KuMBHaR và A.G Nevase cũng cho thấy rằng khả năng kháng bệnh ñạo ôn của cây lúa ñược tăng lên nhờ có sự ñóng góp của việc tăng hàm lượng SiO2 của cây mạ từ tro trấu [45]. Manandhan và ctv, (1998) ñã thành công trong nghiên cứu sử dụng K2HPO4 ñể kích thích cây lúa chống lại bệnh ñạo ôn ở Nepal [15]. * Ảnh hưởng của thời vụ và giai ñoạn phát triển của cây lúa - Vụ xuân nấm gây hại trong tháng 3- 5 từ thời kỳ con gái ñến thời kỳ trổ bông [27]. - Vụ mùa bệnh hại trên ñốt thân, cổ bông, cổ gié lúa trổ vào tháng 9 tháng 10 [27] 19 - Tại vùng cao, lúa hạn có thể bị hại trong mùa mưa (tháng 6- tháng 9) [27] Ở miền Bắc, trà lúa mùa muộn trổ chín hoặc vụ lúa ðông xuân vào giai ñoạn con gái- ñứng cái làm ñòng là những cao ñiểm của bệnh quanh năm (ðường Hồng Dật 1962). Ở miền Trung và miền Bắc bệnh thường gây hại nặng trong vụ ðông xuân khi cây lúa ở giai ñọan ñầu sinh trưởng và trổ chín [25] b.Các yếu tố sinh thái ảnh hưởng ñến bệnh ñạo ôn: Bệnh ñạo ôn thường dễ phát sinh phát triển thành dịch khi gặp ñiều kiện thời tiết thuận lợi. Nhiều kết quả nghiên cứu cho thấy một số các yếu tố khí hậu thời tiết có ảnh hưởng rất quan trọng tới sự phát sinh và phát triển bào tử nấm [59]. * Ảnh hưởng của nhiệt ñộ. - Trời âm u, ñộ ẩm cao, nhiệt ñộ ban ñêm từ 17- 23ºC thích hợp cho bệnh phát sinh gây hại [27]. Bào tử nấm nảy mầm tốt nhất ở ñiều kiện nhiệt ñộ từ 24-28º C và có giọt nước ñọng [25]. Quá trình xâm nhập của nấm vào cây phụ thuộc rất nhiều vào nhiệt ñộ, ẩm ñộ, không khí và ánh sáng. Ở trong ñiều kiện bóng tối, nhiệt ñộ 24º C và ñộ ẩm bảo hòa là thuận lợi nhất cho nấm xâm nhập vào cây [25]. Nấm ñạo ôn sinh trưởng thích hợp ở nhiệt ñộ 25-28 ñộ C và ẩm ñộ không khí từ 93% trở lên. Phạm vi nhiệt ñộ hình thành bào tử từ 10-30 ñộ C nhưng thích hợp nhất là từ 24-28 ñộ C. Số lượng bào tử nấm giảm dần sau 9 ngày, trong ñiều kiện nhiệt ñộ từ 16, 20, 24º C sự sinh sản bào tử tăng và kéo dài tới 15 ngày sau ñó mới giảm xuống (Henry và Anderson, 1948). ðiều kiện ánh sáng âm u có tác ñộng thúc ñẩy qúa trình sinh sản của nấm [25]. Nhiệt ñộ cao giúp cho nấm bệnh gia tăng khả năng sản sinh bào tử [60]. Bào tử nấm có thể nảy mầm mạnh nhất khi nhiệt ñộ không khí từ 260C-280C [49]. Sau khi bào tử nảy mầm là quá trình xâm nhiễm, quá trình này diễn ra nhanh hay chậm chịu ảnh hưởng rất lớn của ñiều kiện nhiệt ñộ. Qua nghiên cứu cho thấy ở nhiệt ñộ 320C quá trình xâm nhiễm thực hiện trong 10 giờ, ở 280C là 8 giờ và ở 240C thì quá trình xâm nhiễm hoàn tất trong 6 giờ [51]. 20 Nấm Pyricularia oryzae Cav. sinh trưởng thích hợp ở nhiệt ñộ 250C- 280C và ẩm ñộ không khí từ 93% trở lên (Abe,1911; Konishi, 1933) [19]. Phạm vi nhiệt ñộ nấm sản sinh bào tử từ 100C- 300C, nhưng thích hợp nhất ở 240C-280C với ñiều kiện ẩm ñộ cao trên 90% ñến bão hoà, ít ánh sáng [26]. Ở 280C cường ñộ sinh bào tử nhanh và mạnh nhưng sức sinh sản giảm dần sau 9 ngày, trong khi ñó ở 160C, 200C và 240C sự sinh sản bào tử tăng và kéo dài tới 15 ngày sau ñó mới giảm xuống (Henry & Anderson, 1947) [19]. Nhiệt ñộ ñất thấp khoảng từ 180C- 240C thích hợp không chỉ cho bệnh ñạo ôn phát triển gây hại giai ñoạn trên lá mà còn là ñiều kiện thuận lợi cho bệnh gây hại trên cổ bông. Bệnh gây hại nhẹ nếu nhiệt ñộ trong ñất khoảng từ 250C - 290C [52]. Nhiệt ñộ ñất cũng có ảnh hưởng rất lớn ñến bệnh, ở những vùng có nhiệt ñộ ñất 200C là ñiều kiện thuận lợi cho bệnh phát triển và mức ñộ nghiêm trọng hơn hẳn ở những nơi có nhiệt ñộ ñất là 240C và 320C [38] [53]. Nhiệt ñộ cũng có ảnh hưởng trực tiếp ñến thời gian ủ bệnh. Giai ñoạn ủ bệnh dài hay ngắn có ảnh hưởng trực tiếp tới sự bùng phát gây hại của bệnh, thời gian này ngắn sẽ góp phần rút ngắn chu kỳ vòng ñời của nấm bệnh. Vì vậy trong một mùa vụ có thể có nhiều chu kỳ phát triển của nấm và gia tăng nguồn lây nhiễm trên ñồng ruộng. Thời kỳ ủ bệnh biến ñộng từ 4-18 ngày tuỳ theo ñiều kiện nhiệt ñộ, nếu ở 90C- 110C thời gian ủ bệnh là 13-18 ngày, ở 260C - 280C thời gian ủ bệnh rút ngắn lại chỉ còn 4- 6 ngày [53]. Khi cây lúa sinh trưởng ở nhiệt ñộ từ 200C- 290C thì khả năng chống chịu bệnh ñạo ôn cổ bông cao hơn so với sinh trưởng trong ñiều kiện nhiệt ñộ từ 180C- 240C [38]. Theo Nisikado, trên môi trường nhân tạo nấm có thể sinh bào tử trong ngưỡng nhiệt ñộ 80C- 90C ñến 360C- 370C, nhiệt ñộ chết là 510C- 520C và nhiệt ñộ quá thấp 50C thì nấm có thể chết sau 3- 4 tháng. Trên môi trường nhân tạo nấm bảo tồn sức sống trên 2 năm ở nhiệt ñộ xấp xỉ 200C [26]. 21 * Ảnh hưởng của ẩm ñộ. Ẩm ñộ không khí là nhân tố quan trọng cho sự phát tán của bào tử [73]. Ẩm ñộ không khí cao là ñiều kiện thích hợp cho sự phát triển của vết bệnh [85]. Bào tử nấm sẽ nảy mầm rất tốt trong ñiêù kiện ẩm ñộ không khí cao hoặc trên mặt lá lúa có các giọt nước ñọng [75]. Ẩm ñộ không khí nhỏ hơn 80% sẽ cản trở sự nảy mầm của bào tử [52]. Theo kết quả nghiên cứu của Kuribayashi & Ichikawa, (1952) [72] ẩm ñộ không khí trên 90% kéo dài 10 giờ hoặc dài hơn là ñiều kiện thích hợp cho sự phát tán của bào tử nấm. Khi ẩm ñộ không khí cao làm cho mặt lá lúa bị ướt, nếu thời gian lá lúa ướt kéo dài 12 - 15 giờ thì sự xâm nhập của nấm vào mô lá sẽ tăng hơn 30% [61]. Cây lúa có biểu hiện triệu chứng tối ña sau 5 ngày khi bị lây nhiễm bởi nấm Pyricularia oryzae Cav. với ñiều kiện duy trì trạng thái ướt lá 20 giờ liên tục [42]. Ngoài ẩm ñộ không khí, ẩm ñộ ñất cũng có ảnh hưởng lớn ñến tính mẫn cảm của cây lúa với bệnh ñạo ôn. Cây lúa thể hiện phản ứng mẫn cảm với bệnh ñạo ôn khi ñược gieo trồng trên nền ñất khô, chống chịu bệnh ñạo ôn trung bình trên nền ñất ẩm và chống chịu bệnh ñạo ôn tốt trong ñiều kiện ẩm ướt [53]. * Ảnh hưởng của sương mù. Sương mù cũng là yếu tố có ảnh hưởng lớn ñến sự phát sinh phát triển của nấm bệnh. Thời gian có sương mù càng dài thì bào tử nấm ñược phóng thích càng nhiều [49] [56]. Thời gian có sương mù là 3 giờ thì một vết bệnh có thể phóng thích ra 160 bào tử, nếu có sương trong 15 giờ thì vết bệnh có thể phóng thích ra 2600 bào tử [72]. Ở vùng trồng lúa nhiệt ñới số vết bệnh trên một nương mạ có tương quan rất có ý nghĩa với thời gian có sương mù. Lượng sương mù có ảnh hưởng trực tiếp ñến tỷ lệ xâm nhiễm của nấm bệnh [66]. Trong ñiều kiện nhiệt ñộ ẩm ñộ thích hợp và ổn ñịnh thì thời gian có sương mù là yếu tố quan trọng nhất ảnh hưởng ñến sự phát triển của bệnh ñạo 22 ôn [56]. Sau thời gian từ 6 - 8 giờ có sương là bắt ñầu có sự xâm nhiễm của nấm bệnh vào lá lúa [59]. Theo báo cáo của EI Rafaei (1977) [49] ở vùng trồng lúa nhiệt ñới số vết bệnh trên một cây mạ tương quan rất có ý nghĩa với thời gian sương mù. * Ảnh hưởng của ánh sáng. Ánh sáng có ảnh hưởng trực tiếp và gián tiếp ñến bệnh ñạo ôn. Nếu thiếu ánh sáng sẽ làm giảm tính kháng của cây lúa với bệnh ñạo ôn [39]. Sự xâm nhiễm của nấm bệnh sẽ dễ dàng hơn trong ñiều kiện không có ánh sáng [37]. Trên cây lúa sẽ cho vết bệnh ñiển hình nếu như trước khi lây nhiễm cây lúa ñược ñặt trong bóng tối [81]. Theo kết quả nghiên cứu của Imura, (1938, 1940) [54] [55], khi vết bệnh mới hình thành nếu trong ñiều kiện nắng nhẹ hoặc bóng râm sẽ kích thích sự lây lan của vết bệnh. Còn sự phát triển tiếp tục về sau của vết bệnh thì cường ñộ ánh sáng mạnh sẽ giúp cho bệnh phát triển tốt (Sự phát triển về sau của vết bệnh tỷ lệ thuận với cường ñộ ánh sáng), bóng râm cản trở sự phát triển của bệnh. * Ảnh hưởng của gió. Gió làm tăng sự nhiễm bệnh của cây lúa. Kikawa,(1900) [63] cho rằng gió làm tăng tính nhiễm bệnh của cây lúa với bệnh ñạo ôn và Sakamoto,1940 ñã chứng minh ñiều ñó bằng thí nghiệm cụ thể [86]. Tốc ñộ gió trung bình từ 3,5 m/s là ñiều kiện thích hợp nhất cho sự phát tán bào tử [64]; vận tốc gió càng lớn thì mật ñộ bào tử trong không khí càng giảm [67]. 2.1.6. Những nghiên cứu về chủng sinh lý của nấm gây bệnh và tính chống chịu bệnh ñạo ôn của các giống lúa Trong quá trình gây bệnh, nấm tiết ra một số ñộc tố như axit picolinic (C6H5NO2) và piricularin (C18H14N2O3) có tác dụng kìm hãm hô hấp và các enzym chứa kim loại của cây, kìm hãm sự sinh trưởng của cây lúa. Nấm ñạo ôn có khả năng biến dị cao, tạo ra nhiều chủng, nhóm nòi sinh học. Các 23 vùng trồng lúa trên thế giới ñã có 256 nòi xuất hiện. Ở nước ta xác ñịnh trên bộ giống chỉ thị quốc tế ñã thấy sự xuất hiện của nhiều nhóm nòi ñạo ôn ký hiệu là IB, IC, ID, IE và IG phân bố từ Quảng Nam- ðà Nẵng ñến các tỉnh ñồng bằng Bắc Bộ. Các nhóm nòi có sức gây bệnh cao ở các tỉnh Miền Nam là IB, IE, IG, IF, IC-1, IA-71. Các nhóm nòi IA, ID và IG có khả năng gây bệnh cao ở các tỉnh ðồng bằng sông Cửu long [25]. Một trong những ñặc ñiểm cơ bản của nấm ñạo ôn là tồn tại rất nhiều chủng sinh lý khác nhau, trên thế giới ñã phát hiện có 256 chủng (Veeraraghavan, 1975). Mỗi vùng sinh thái, tồn tại một số chủng nhất ñịnh và có mức ñộ gây hại khác nhau. Tương ứng với các chủng có những gen chống khác nhau, hiện nay ñã tìm thấy 30 locus gen chống bệnh (Zheng et al, 1995) [30]. Nấm bệnh ñạo ôn là loại nấm ký sinh chuyên tính, quần thể loại nấm ñạo ôn Pyricularia oryzae Cav. không ñồng nhất về tính ñộc, tính gây bệnh. Trong tự nhiên tính gây bệnh của nấm ñạo ôn luôn luôn biến ñổi do ñột biến và do sự biến ñộng cuả các yếu tố sinh thái ñịa lý và sự xuất hiện của các giống lúa khác nhau. Từ ñó hình thành nên các nòi sinh lý (race) của nấm ñạo ôn [19]. Ở Việt Nam từ 1976 những khảo sát về sự phổ biến các nhóm nòi ñạo ôn bước ñầu ñược tiến hành ở Viện Bảo vệ thực vật và trường ðại học Nông Nghiệp I - Hà Nội. Kết qủa cho thấy toàn bộ 8 giống lúa trong bộ giống lúa quốc tế chỉ thị nòi nhiễm bệnh khác nhau trong một số vùng miền Bắc và miền Nam. Ở vùng Bắc Hà toàn bộ giống chỉ thị nhóm nòi A, B, C, D, IE, IF, H ñều bị nhiễm bệnh ñạo ôn nặng từ cấp 5 ñến cấp 9. Nhưng ở vùng ðiện Biên 3 trong 8 giống quốc tế chỉ thị nòi lại nhiễm ñạo ôn rất nhẹ ở cấp bệnh từ cấp 1 ñến cấp 2. ðó là giống Raminad St- 3 chỉ thị nhóm nòi A, giống Zenith chỉ thị nòi B, giống Usen chỉ thị nhóm nòi D. Ở vùng Tiền Giang chỉ có giống Usen chỉ thị nhóm nòi D nhiễm ñạo ôn nặng ở cấp 6, còn các giống Zenith chỉ thị nòi B và giống Kunto- 51 chỉ thị nhóm nòi IF chống bệnh cao chỉ nhiễm ở cấp 1. Các giống khác còn lại nhiễm ñạo ôn trung bình ở cấp 3- 4 như giống 24 NP- 125 chỉ thị nhóm nòi C, giống Dular chỉ thị nhóm nòi IE và giống Caloro chỉ thị nhóm nòi H… Cho ñến năm 1985- 1987 những kết quả nghiên cứu bổ sung ñã bắt ñầu khẳng ñịnh rõ hơn ở vùng Quảng Nam- ðà Nẵng chủ yếu có 3 nhóm nòi ñạo ôn trong 5 là nhóm nòi IB, IC, IF. Trong ñó nhóm nòi IB phổ biến hơn chiếm ưu thế trong vụ ñông xuân còn nhóm nòi IC và IF chiếm ưu thế trong vụ lúa xuân hè, nhóm nòi IC chiếm ưu thế trong vụ lúa hè thu [19]. Trong thí nghiệm với 12 nguồn mẫu nấm phân lập từ 12 tỉnh ở các vùng ñịa lý khác nhau của nước ta, có thể sơ bộ phân ñịnh ra 5 nhóm nòi chủ yếu như sau: Nhóm nòi IA: Có mặt ở vùng Tiền Giang, Sơn La. Nhóm nòi IB: Có mặt ở Quảng Nam- ðà Nẵng, Nghệ Tĩnh, Hà Nam Ninh, Hà Nội, Hải Phòng, Hải Hưng, Hà Bắc. Nhóm nòi IC: Có mặt ở vùng Quảng Nam-ðà Nẵng, Vĩnh Phúc. Nhóm nòi ID: Có mặt ở Thái Bình, Hà Bắc Nhóm nòi IF: Có mặt ở Quảng Nam- ðà Nẵng. Kết quả nghiên cứu phối hợp giữa trường ñại học Nông Nghiệp và Viện Khoa Học Nông Nghiệp Việt Nam cho thấy các nòi nấm có tính ñộc khác nhau. Mẫu phân lập nấm ñạo ôn ở vùng Nghệ Tĩnh có tính ñộc cao hơn và ñặc tính sinh trưởng khác nhau so với mẫu nấm ñạo ôn ở vùng ðiện Biên [19]. Theo tác giả Lê ðình ðôn, YuKio Tosa, Hitoshi Nakayazshiki và Shigeyuki Mayama, (1999) [75] khi nghiên cứu cấu trúc quần thể nấm Py._.128 29. Phan Hữu Tôn (2004), “Khả năng chống bệnh ñạo ôn Pyricularia Oryzae Cav, Bắc Việt Nam và ñặc ñiểm nông sinh học một số dòng lúa chứa gen chống bệnh”, Tạo chí khoa học kỹ thuật nông nghiệp, Tập 2 số 1/2004, tr 3-8 30. Phan Hữu Tôn- Khả năng chống bệnh ñạo ôn ( Pyricularia oryzae) Bắc Việt Nam và ñặc ñiểm nông sinh học một số dòng lúa chứa gen chống bệnh- Tạp chí KHKT Nông nghiệp, Tập 2 số 1/2004 101 31. Hà Minh Trung (1996), Nghiên cứu các biện pháp phòng trừ bệnh ñạo ôn hại lúa ở các tỉnh miền trung, Viện bảo vệ thực vật, Báo cáo khoa học năm 1996 tập I 32. Hà Minh Trung, Ngô Vĩnh Viễn và cộng tác viên (1996-1997), Kết quả nghiên cứu bệnh ñạo ôn hại lúa ở các tỉnh ven biển miền trung và ñồng bằng bắc bộ, Tuyển tập công trình nghiên cứu bảo vệ thực vật (1996- 2000), Tr 91-98, NXB Nông nghiệp, Hà Nội. 33. Nghiêm Quang Tuấn (2005), “Phòng trừ bệnh ñạo ôn hại lúa bằng thuốc hoá học ngoài ñồng ruộng vụ xuân 2005 tại xã Tân Lập – Yên Mỹ – Hưng Yên”, Luận văn tốt nghiệp cao học, Trường ðại học nông nghiệp I Hà Nội 34. Nguyễn Kim Vân- Bệnh nấm học-2005 35. Ngô Vĩnh Viễn, Hà Minh Trung và cộng tác viên (1991-1995), Một số kết quả nghiên cứu về bệnh ñạo ôn, Tuyển tập công trình nghiên cứu bảo vệ thực vật (1990-1995), Tr 81-88, NXB Nông nghiệp, Hà Nội 36. Nguyễn Thị Thanh Xuân, Trần Vũ Phấn, Phạm Văn Kim (2003), “Ảnh hưởng của nòi nấm Pyricularia Oryzae Cav lên biểu hiện tính kháng lưu dẫn khi xử lý với clorua ñồng và acibenzola – S – methyl, Hội thảo quốc gia bệnh cây và sinh học phân tử, Lần 2 (2003), Tr 146-151 II. Tài liệu tiếng Anh 37. A be T. (1931), “The effect of sunlight on infection of rice plants by pyricularia grisea” (In Japanese); Farsch, Gebiet pflanzenkrankheiten Kyoto, Vol.1, PP.46-53 38. A be T. (1933), The influence of soil temperature on the development of blast disease of rice, Ibid. 2, PP. 30-54. [ Ja, en] Review of applied Mycology Vol. 13, pp. 246 39. Abumia S, H. Kobayashi (1953), “ Content of amino acids and amides in rice leaves in relation to blast disease” Anuals of the phytopathological society of Japan 18, pp. 75 (Also in proceeding of the Association for plant projection, North Japan 4, pp. 34-44) 102 40. Agrwal P.C., N. M. Carmen, S. B. Mathur (1989), seed-borne diseases and seed health testing of rice, CAB International Mycological Institute, Issued November 41. Anderson A. L., B. W. Henry, E. C Tullis (1947). “ Factors affecting infectivity spread and persistence of pyricularia Oryzal Cav ”. Phytop athology, No. 37, pp. 94-110 42. Asai G. N., M.W. Jones, F.G. Rorice (1967), “ Influence of certain environmental factors in the field on infection of rice by pyricularia grisea ”, phytopathology, No.57, pp.237-241 43. Awoderu V. A.(1983), “technical service support pathology” Annual Rice Review meeting, 23-27 May 1983, West Africa rice development association, Monrovia, Liberia] 44. Bigirimara J., N.T. Ninh Thuan (2002),. Population analysis of pyricularia Oryzae isolates from the Red rive delta of North Viet Nam, International rice blast conference, pp.93 45. C.T Kumbhar and A.G. Nerase, “Agricultural reearch station Marhama phule Agricultural Univercity N.K.Savant-International Fertilize Devalopment center, USA- International Rice Research Note-September 1995 46. CA B I (2000), Crop protection Compendiums, CAB International 47. Choi W.J. (1987), A computer simulation model for rice leaf blast, MS. Thesis, Seoul International University, Suweon, Korea 48. Chung H.S. (1974) “New races of pyricularia oryzae in Korea”, Korean journal of plant protection 13, pp.19-23 49. El Refaei M.I.(1977), Epidemiology of Rice blast disease in the tropics with special reference to the leaf wetness in relation to disease development, Ph.D Thesis, Indian Agricultural research institute, New Delhi 50. Goto K.(1965), E.Stimating losses from rice blast in Japan, In the rice blast disease, pp. 195-202, Baltimore, Maryland, Johns Hopkins Press 103 51. Hashioka Y.(1965), Effect of environmental factors on development of causal fungul, Infection desease development and epiemiology in rice blast disease, pp.153-161, In the rice blast Johns Hopkins Press, Baltimore, Maryland 52. Hemmi T., T. Abe, Y. Inoue (1941), studies on the rice blast disease. VI. Relation of the environment to the developmentof blast disease, and races of the blast fungus, Bulletin for Agricultural development Ministry of Agriculture and forestry, Japan No.157, pp.232 53. Hemmi T.,T.Abe (1932), studies on the rice blast disease.II. Relation of the environment to the development of blast disease, bulletin of the department of Agriculture and forestry, Japan No.47, pp.204 54. Imura J.(1938), “On the effect of sunlight upon the enlargement of lesions of blast disease”, Annuals of the phytopathological society of Japan. Vol.8, pp.23-33 55. Imura J.(1940), On the influence of sunlight upon the incubation period and development of the blast disease and the Helminthosporium disease of the rice plant, Ibid.10, pp.16-26 [Ja, en] 56. IRRI- International Rice Research Institute (1976), Annual report for 1975, P.O.Box 933, Manila, Philippines, pp.418 57. Ishiguro K., A. Hashimoto (1991), Computer – based forecarting of rice blast epidemics in Japan, In rice blast modeling and forecasting, IRRI, Los Baros, The Philippines, pp.39-51 58. Ito S.,M.Sakatomo (1939-1943), “Studies on the rice blast”. Report of the Hokkaido University botani Laboratory, Faculty of Agriculture 59. Kato H. (1974), “Epidemiology of rice blast disease”, Rev. Plant prot. Res, No.7, pp 1-20 60. Kato H. (1976), Some topics in a disease cycle of rice blast and climatic factors, pp. 417-424, In climate and rice. International rice research institute, P.O. Box 933, Manila Philippines 104 61. Kato H.(1979). The perfect state of pyricularia grisea Cav.,IX International congress on plant protection and 17th Annual meeting of the American phytopathological society 62. Kawai I. (1952), Ecological and therapeutic studies on rice blast. Noji Kairyo Gijutsu Shiryo No. 28, pp.1-145 [Ja, en] 63. Kikawa S. (1900), the rice blast disease in San-in regionin 1899, Agricultural experiment station, Ministry of Agriculture and commerce special report [Ja] 64. Kim C. H., D. R. Mackenzie and M. C. Rush (1987), Amodel to forecast rice blast disease base on the weather indexing, Korean J. Plant pathol No. 3 (3), pp. 210-216 65. Kim C.H., R. Yoshino and S. Mogi (1975), “A trial of estimating number of leaf blast lesione on rice plants on the basis of number of trapped spores and wetting period of leaves” [In Japanese. English Summary] Ann, Phytopathology, Soc. Jpn. 41, pp. 492- 499 66. Kingsolver C. H., T. H. Barksdale and M. A. Marchetti (1984), Rice blast epidemilogy, Bulletin of the pensylvania Agricultural experiment station 853, pp. 1-33 67. Koizumi S., H. Kato (1991), Dynamic simulation of blast epidemics using a multiple canopy spore dispersal model, Inrice blast modeling and forecasting, IRRI, Los Banos, the Philippines, pp. 75-88 68. Koshimizu Y. (1988), A forecasting method for occurrience of rice leaf blast with AMeDAS data [in Japanese. English summary], Bull. Tohoku Natl. Agric. Exp. Stn. 78, pp. 67-121] 69. Kozaka T. (1965), Control of rice blast by cultivation prastices in Japan, In the rice blast disease, pp. 421-438. Baltimor, Marylant; Johns Hopkins Press 70. Kozaka T. (1965), Control of rice blast by cultivation prastices in Japan, In the rice blast disease, pp. 421-438. Baltimor, Marylant; Johns Hopkins Press 105 71. Kuribaya Shi K., H. Iohikawa (1952), stidies on the forecasting of the rice blast disease [in Japanese, English summary], Bult. Nagano Pref. Agric. Exp. Stn. 13, pp. 229 72. Kuribaya Shi K., H. Iohikawa (1952), stidies on the forecasting of the rice blast disease [in Japanese, English summary], Bult. Nagano Pref. Agric. Exp. Stn. 13, pp. 229 73. Leach C. M.(1980), “Influence of humidity, red- infrared radiation and vibration on spore discharye by Pyricularia aryzae, phytopathology, No. 70, pp. 201-205 74. Leaver F. W.,J. Leal and C. R. Brewer (1947), “National studies on pyricularia Oryzae Cav”, journal of bacteriology No, 54, pp. 401-408 [Abs] 75. Liang W. J. (1979), Effect of meteorological factors on spore germination, appressoriumn formation, and invasion of blast fungus, pyricularia grisea, Natl. Sei. Camb, pp. 225-277 76. March- Mani, T.B. and Metreux, J. P (1997), Systemic acquired resistance. Ann. Rev. Pytopathol, 1997, 35:235-270 77. Nuque F., J. Bandong, B. Estrada and P. Crill (1979),”Funganl disease of rice”, Rice production training series, slide-tape insitructional unit WDC- 4, International rice research institute, P.O. Box 933, Manila, Philippines 78. Ono K. (1953), “Morphological studies on blast disease and sesame leaf spot of rice plast”, Journal of Hokuriku Agriculture No. 2(1), pp. 75 79. Otani Y. (1952b), Growth facrors and nitrogen sources of Pyricularia Oryzae Cav. Ibid. 17, pp. 9-15 [Ja, en] 80. Otani Y. (1953), carbon sources of Pyricularia Oryzae Cav. Ibid. 17, 119- 120 [Ja, en] 81. Ou. S. H (1983), Bệnh hại lúa, NXB Nông nghiệp, Hà Nội 82. Padmanabhan S. Y. (1965), Estimating losses from rice blast India, In the rice blast disease, pp. 203-221, Baltimore, Maryland; John Hopkins Pres 83. Pangga I. B. (1995), Blast development on the new rice plant type in relation to canopy structure microclimate and crop management practices, MSC thesis, IRRI, Los Banos, The Philippines 106 84. RDA-(Rural Development Administration)(1989), Crop protection report for 1989 [in Korean], Sweon, Korea, pp.209 85. Tran Vu Phen and Pham Van Kim (2000) “In duced systemic acquired resistance against rice blast disease by some herbaceous fungal isolutes”, proceedings, The First Asian Conference on plant pathology, Beijing, China, Aus 25-28, 2000, pp. 239 86. Sakamoto M. (1940), “On the facilitated infection of the rice blast fungus, Pyricularia Oryzae Cav. Dul to the win I ”, Annuals phytopathological society of Japan 10, pp. 119-126 [Ja, en] 107 Phô LôC Bảng 4.21 BALANCED ANOVA FOR VARIATE TLBTP FILE B4-21 6/11/10 10:55 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 TLBTP Ty le benh truoc phun (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .618500E-01 .309250E-01 1.48 0.301 3 2 CT$ 3 .240000 .800000E-01 3.83 0.076 3 * RESIDUAL 6 .125350 .208917E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 11 .427200 .388364E-01 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CSBTP FILE B4-21 6/11/10 10:55 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 VARIATE V004 CSBTP Chi so benh truoc phun (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .180500E-01 .902500E-02 1.07 0.403 3 2 CT$ 3 .825000E-01 .275000E-01 3.25 0.102 3 * RESIDUAL 6 .507500E-01 .845833E-02 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 11 .151300 .137545E-01 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE TLBSP5N FILE B4-21 6/11/10 10:55 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 VARIATE V005 TLBSP5N Ty le benh sau phun 5 ngay (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .845000 .422500 0.66 0.553 3 2 CT$ 3 15.0000 5.00000 7.82 0.018 3 * RESIDUAL 6 3.83500 .639166 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 11 19.6800 1.78909 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CSBSP5N FILE B4-21 6/11/10 10:55 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 VARIATE V006 CSBSP5N Chi so benh sau phun 5 ngay (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .465001E-02 .232501E-02 0.16 0.858 3 2 CT$ 3 4.70250 1.56750 105.97 0.000 3 * RESIDUAL 6 .887500E-01 .147917E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 11 4.79590 .435991 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE TLBSP10N FILE B4-21 6/11/10 10:55 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 VARIATE V007 TLBSP10N Ty le benh sau phun 10 ngay (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .402450 .201225 0.55 0.605 3 2 CT$ 3 76.2225 25.4075 70.01 0.000 3 * RESIDUAL 6 2.17735 .362892 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 11 78.8023 7.16385 ----------------------------------------------------------------------------- 108 BALANCED ANOVA FOR VARIATE CSBSP10N FILE B4-21 6/11/10 10:55 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 6 VARIATE V008 CSBSP10N Chi so benh sau phun 10 ngay (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .458000E-01 .229000E-01 2.24 0.187 3 2 CT$ 3 11.0180 3.67268 358.90 0.000 3 * RESIDUAL 6 .613996E-01 .102333E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 11 11.1252 1.01138 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE TLBSP15N FILE B4-21 6/11/10 10:55 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 7 VARIATE V009 TLBSP15N Ty le benh sau phun 15 ngay (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .245001 .122500 1.55 0.287 3 2 CT$ 3 151.470 50.4900 637.79 0.000 3 * RESIDUAL 6 .474982 .791637E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 11 152.190 13.8355 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CSBSP15N FILE B4-21 6/11/10 10:55 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 8 VARIATE V010 CSBSP15N Chi so benh sau phun 15 ngay (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .318500E-01 .159250E-01 0.70 0.534 3 2 CT$ 3 17.5878 5.86260 259.50 0.000 3 * RESIDUAL 6 .135550 .225917E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 11 17.7552 1.61411 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE TLBSP20N FILE B4-21 6/11/10 10:55 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 9 VARIATE V011 TLBSP20N Ty le benh sau phun 20 ngay (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .259800 .129900 2.50 0.162 3 2 CT$ 3 220.500 73.5000 ****** 0.000 3 * RESIDUAL 6 .311375 .518959E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 11 221.071 20.0974 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CSBSP20N FILE B4-21 6/11/10 10:55 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 10 VARIATE V012 CSBSP20N Chi so benh sau phun 20 ngay (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .162500E-01 .812500E-02 0.58 0.591 3 2 CT$ 3 30.7800 10.2600 735.02 0.000 3 * RESIDUAL 6 .837524E-01 .139587E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 11 30.8800 2.80727 ----------------------------------------------------------------------------- 109 TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE B4-21 6/11/10 10:55 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 11 MEANS FOR EFFECT LAP ------------------------------------------------------------------------------- LAP NOS TLBTP CSBTP TLBSP5N CSBSP5N 1 4 5.01750 1.01500 11.3250 2.66500 2 4 5.09000 0.987500 11.3000 2.70250 3 4 5.19250 0.922500 11.8750 2.65750 SE(N= 4) 0.722697E-01 0.459846E-01 0.399739 0.608105E-01 5%LSD 6DF 0.249993 0.159068 1.38276 0.210353 LAP NOS TLBSP10N CSBSP10N TLBSP15N CSBSP15N 1 4 12.2250 2.66750 11.9750 2.54750 2 4 12.0675 2.77750 12.1500 2.46000 3 4 11.7825 2.63250 12.3250 2.58250 SE(N= 4) 0.301203 0.505798E-01 0.140680 0.751527E-01 5%LSD 6DF 1.04191 0.174964 0.486636 0.259965 LAP NOS TLBSP20N CSBSP20N 1 4 11.1750 2.38750 2 4 11.0100 2.36250 3 4 10.8150 2.45000 SE(N= 4) 0.113903 0.590735E-01 5%LSD 6DF 0.394010 0.204345 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT CT$ ------------------------------------------------------------------------------- CT$ NOS TLBTP CSBTP TLBSP5N CSBSP5N CT1 3 4.90000 1.10000 12.0000 3.30000 CT2 3 5.10000 0.900000 11.0000 2.10000 CT3 3 5.30000 0.900000 10.0000 2.00000 CT4 3 5.10000 1.00000 13.0000 3.30000 SE(N= 3) 0.834499E-01 0.530984E-01 0.461579 0.702179E-01 5%LSD 6DF 0.288667 0.183676 1.59668 0.242895 CT$ NOS TLBSP10N CSBSP10N TLBSP15N CSBSP15N CT1 3 14.0000 3.22000 14.1000 3.00000 CT2 3 10.0000 1.80000 8.90000 1.41000 CT3 3 9.10000 1.75000 8.60000 1.41000 CT4 3 15.0000 4.00000 17.0000 4.30000 SE(N= 3) 0.347799 0.584045E-01 0.162444 0.867789E-01 5%LSD 6DF 1.20309 0.202031 0.561918 0.300182 CT$ NOS TLBSP20N CSBSP20N CT1 3 11.0000 2.10000 CT2 3 7.50000 1.20000 CT3 3 7.50000 1.20000 CT4 3 18.0000 5.10000 SE(N= 3) 0.131524 0.682123E-01 5%LSD 6DF 0.454963 0.235957 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE B4-21 6/11/10 10:55 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 12 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |LAP |CT$ | (N= 12) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | TLBTP 12 5.1000 0.19707 0.14454 2.8 0.3006 0.0763 CSBTP 12 0.97500 0.11728 0.91969E-01 9.4 0.4029 0.1020 TLBSP5N 12 11.500 1.3376 0.79948 7.0 0.5534 0.0178 CSBSP5N 12 2.6750 0.66030 0.12162 4.5 0.8578 0.0001 TLBSP10N 12 12.025 2.6765 0.60241 5.0 0.6045 0.0001 CSBSP10N 12 2.6925 1.0057 0.10116 3.8 0.1874 0.0000 TLBSP15N 12 12.150 3.7196 0.28136 2.3 0.2873 0.0000 CSBSP15N 12 2.5300 1.2705 0.15031 5.9 0.5339 0.0000 TLBSP20N 12 11.000 4.4830 0.22781 2.1 0.1615 0.0000 CSBSP20N 12 2.4000 1.6755 0.11815 4.9 0.5907 0.0000 110 Bảng 4.22 BALANCED ANOVA FOR VARIATE TLBTP FILE B4-22 6/11/10 10:57 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 TLBTP Ty le benh truoc phun (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .486670E-02 .243335E-02 0.23 0.804 3 2 CT$ 2 .684568E-17 .342284E-17 0.00 1.000 3 * RESIDUAL 4 .421334E-01 .105334E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 8 .470001E-01 .587502E-02 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CSBTP FILE B4-22 6/11/10 10:57 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 VARIATE V004 CSBTP Chi so benh truoc phun (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .466667E-03 .233334E-03 0.37 0.715 3 2 CT$ 2 .200000E-01 .100000E-01 15.79 0.015 3 * RESIDUAL 4 .253333E-02 .633332E-03 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 8 .230000E-01 .287500E-02 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE TLBSP5N FILE B4-22 6/11/10 10:57 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 VARIATE V005 TLBSP5N Ty le benh sau phun 5 ngay (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .466667E-01 .233334E-01 0.70 0.551 3 2 CT$ 2 2.00000 1.00000 30.00 0.006 3 * RESIDUAL 4 .133333 .333334E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 8 2.18000 .272500 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CSBSP5N FILE B4-22 6/11/10 10:57 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 VARIATE V006 CSBSP5N Chi so benh sau phun 5 ngay (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .312667E-01 .156333E-01 0.89 0.482 3 2 CT$ 2 4.82000 2.41000 136.67 0.001 3 * RESIDUAL 4 .705329E-01 .176332E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 8 4.92180 .615225 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE TLBSP10N FILE B4-22 6/11/10 10:57 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 VARIATE V007 TLBSP10N Ty le benh sau phun 10 ngay (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .246666 .123333 0.78 0.520 3 2 CT$ 2 60.6200 30.3100 191.43 0.001 3 * RESIDUAL 4 .633328 .158332 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 8 61.5000 7.68750 ----------------------------------------------------------------------------- 111 BALANCED ANOVA FOR VARIATE CSBSP10N FILE B4-22 6/11/10 10:57 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 6 VARIATE V008 CSBSP10N Chi so benh sau phun 10 ngay (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .604666E-01 .302333E-01 1.45 0.337 3 2 CT$ 2 12.5600 6.28000 300.72 0.000 3 * RESIDUAL 4 .835321E-01 .208830E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 8 12.7040 1.58800 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE TLBSP15N FILE B4-22 6/11/10 10:57 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 7 VARIATE V009 TLBSP15N Ty le benh sau phun 15 ngay (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .506667 .253333 1.35 0.358 3 2 CT$ 2 186.860 93.4300 496.11 0.000 3 * RESIDUAL 4 .753302 .188326 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 8 188.120 23.5150 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CSBSP15N FILE B4-22 6/11/10 10:57 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 8 VARIATE V010 CSBSP15N Chi so benh sau phun 15 ngay (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .600001E-03 .300000E-03 0.03 0.969 3 2 CT$ 2 21.0200 10.5100 ****** 0.000 3 * RESIDUAL 4 .363968E-01 .909921E-02 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 8 21.0570 2.63212 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE TLBSP20N FILE B4-22 6/11/10 10:57 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 9 VARIATE V011 TLBSP20N Ty le benh sau phun 20 ngay (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .496067 .248034 0.89 0.479 3 2 CT$ 2 293.460 146.730 528.69 0.000 3 * RESIDUAL 4 1.11014 .277536 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 8 295.066 36.8833 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CSBSP20N FILE B4-22 6/11/10 10:57 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 10 VARIATE V012 CSBSP20N Chi so benh sau phun 20 ngay (%) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .206666E-02 .103333E-02 0.11 0.894 3 2 CT$ 2 37.5200 18.7600 ****** 0.000 3 * RESIDUAL 4 .361281E-01 .903202E-02 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 8 37.5582 4.69477 ----------------------------------------------------------------------------- 112 TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE B4-22 6/11/10 10:57 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 11 MEANS FOR EFFECT LAP ------------------------------------------------------------------------------- LAP NOS TLBTP CSBTP TLBSP5N CSBSP5N 1 3 5.72667 0.936667 12.3000 2.53333 2 3 5.67000 0.923333 12.4333 2.47667 3 3 5.70333 0.940000 12.2667 2.39000 SE(N= 3) 0.592547E-01 0.145297E-01 0.105409 0.766664E-01 5%LSD 4DF 0.232266 0.569531E-01 0.413182 0.300516 LAP NOS TLBSP10N CSBSP10N TLBSP15N CSBSP15N 1 3 11.5000 2.41000 10.8667 2.17667 2 3 11.1333 2.34667 10.9333 2.16667 3 3 11.4667 2.54333 10.4000 2.15667 SE(N= 3) 0.229733 0.834327E-01 0.250550 0.550733E-01 5%LSD 4DF 0.900504 0.327038 0.982101 0.215875 LAP NOS TLBSP20N CSBSP20N 1 3 10.4200 2.45333 2 3 10.0167 2.41667 3 3 9.86333 2.43000 SE(N= 3) 0.304158 0.548696E-01 5%LSD 4DF 1.19223 0.215077 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT CT$ ------------------------------------------------------------------------------- CT$ NOS TLBTP CSBTP TLBSP5N CSBSP5N CT1 3 5.70000 0.900000 12.0000 2.00000 CT2 3 5.70000 0.900000 12.0000 1.90000 CT3 3 5.70000 1.00000 13.0000 3.50000 SE(N= 3) 0.592547E-01 0.145297E-01 0.105409 0.766664E-01 5%LSD 4DF 0.232266 0.569531E-01 0.413182 0.300516 CT$ NOS TLBSP10N CSBSP10N TLBSP15N CSBSP15N CT1 3 10.0000 1.70000 8.90000 1.40000 CT2 3 9.10000 1.50000 6.30000 0.800000 CT3 3 15.0000 4.10000 17.0000 4.30000 SE(N= 3) 0.229733 0.834327E-01 0.250550 0.550733E-01 5%LSD 4DF 0.900504 0.327038 0.982101 0.215875 CT$ NOS TLBSP20N CSBSP20N CT1 3 7.60000 1.30000 CT2 3 4.70000 0.700000 CT3 3 18.0000 5.30000 SE(N= 3) 0.304158 0.548696E-01 5%LSD 4DF 1.19223 0.215077 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE B4-22 6/11/10 10:57 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 12 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |LAP |CT$ | (N= 9) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | TLBTP 9 5.7000 0.76649E-010.10263 1.8 0.8040 1.0000 CSBTP 9 0.93333 0.53619E-010.25166E-01 2.7 0.7148 0.0146 TLBSP5N 9 12.333 0.52202 0.18257 1.5 0.5509 0.0055 CSBSP5N 9 2.4667 0.78436 0.13279 5.4 0.4818 0.0008 TLBSP10N 9 11.367 2.7726 0.39791 3.5 0.5200 0.0006 CSBSP10N 9 2.4333 1.2602 0.14451 5.9 0.3370 0.0004 TLBSP15N 9 10.733 4.8492 0.43396 4.0 0.3581 0.0003 CSBSP15N 9 2.1667 1.6224 0.95390E-01 4.4 0.9688 0.0002 TLBSP20N 9 10.100 6.0732 0.52682 5.2 0.4794 0.0002 CSBSP20N 9 2.4333 2.1667 0.95037E-01 3.9 0.8941 0.0001 i ._.

Các file đính kèm theo tài liệu này:

CH2369.pdf