Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học và khả năng kháng bệnh bạc lá của các dòng bố và các tổ hợp lúa lai hai dòng mới

ình nghiên cứu của tơi. Các số liệu kết quả nghiên cứu được nêu trong luận văn là trung thực và chưa từng được cơng bố trong bất kỳ một cơng trình khoa học nào khác. Các thơng tin trích dẫn sử dụng trong luận văn đều được ghi rõ nguồn gốc. Hà Nội, ngày 2 tháng 9 năm 2009 Tác giả Nguyễn Xuân Sơn Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………ii LỜI CẢM ƠN Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới Thầy giáo, PGS. TS. Nguyễn Văn Hoan, người đã tận tình hướng dẫn và tạo mọi điều kiện để tơi hồn thành cơng trình nghiên cứu này. Luận văn tốt nghiệp được thực hiện tại Bộ mơn Di truyền - Chọn giống, Khoa Nơng học, Viện nghiên cứu lúa, Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội. Tại đây, tơi đã nhận được sự giúp đỡ của các thầy, các cơ tại Bộ mơn, các cán bộ, cơng nhân viên của Viện nghiên cứu lúa tơi xin chân thành cảm ơn những sự giúp đỡ quý báu đĩ. Qua hai năm học tập tại Khoa Sau ðại học, Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội, tơi đã được các thầy, các cơ tận tình giảng dạy, giúp đỡ về kiến thức cơ sở và chuyên mơn, tơi xin trân trọng cảm ơn. Luận văn được hồn thành cịn cĩ sự giúp đỡ tận tình của nhiều đồng nghiệp, bạn bè, cùng với sự động viên khuyến khích của gia đình trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu. Hà Nội, ngày 2 tháng 9 năm 2009 Tác giả Nguyễn Xuân Sơn Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………iii MỤC LỤC 1. MỞ ðẦU………………………………………………………...........................1 1.1. ðặt vấn đề…………………………………………………………..…............1 1.2. Mục đích và yêu cầu.........................................................................................2 1.2.1. Mục đích……………………………………………….......................2 1.2.2. Yêu cầu………………………………………………….....................2 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU………………………………………………............3 2.1. Phát hiện và ứng dụng ưu thế lai ở lúa………………………………...........3 2.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai……………………………..........4 2.2.1. Thuyết siêu trội……………………………………………….............4 2.2.2. Thuyết tính trội……………………………………………….............4 2.2.3. Thuyết cân bằng di truyền……………………………………...........5 2.3. Nghiên cứu đặc điểm cây lúa…………………………………………...........5 2.3.1. Thời gian sinh trưởng của cây lúa………………………..................5 2.3.2. Rễ lúa………………………………………………………................6 2.3.3. Chiều cao cây…………………………………………………............6 2.3.4. ðặc điểm đẻ nhánh…………………………………………...............7 2.3.5. Bộ lá lúa………………………………………………………............7 2.3.6. ðặc điểm hình thái bơng……………………………………..............8 2.3.7. Tính chống chịu sâu bệnh……………………………………...........9 2.3.8. Ưu thế lai ở các đặc tính sinh lý……………………………..............9 2.3.9. Ưu thế lai trên các cơ quan sinh sản……………………….............10 2.4. Nghiên cứu lúa lai ở Việt Nam………………………………………..........11 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………iv 2.4.1. Một số thành tựu về nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam……………………………………………………………………….............11 2.4.2. Nghiên cứu lúa lai “hai dịng” sử dụng EGMS……………...........12 2.4.2.1. Nghiên cứu về các dịng EGMS…………………………................12 2.4.2.2. Chọn lọc dịng phục hồi tính hữu dục cho dịng EGMS…...............15 2.5. Nghiên cứu bệnh bạc lá lúa…………………………………………............16 2.5.1. Nguồn gốc và phân bố của bệnh bạc lá lúa…………………..........16 2.5.2. Triệu chứng bệnh bạc lá lúa………………………………..............16 2.5.3. Nguyên nhân gây bệnh bạc lá lúa………………………….............17 2.5.4. Quy luật phát sinh phát triển của bệnh bạc lá lúa…………............18 2.5.5. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự phát sinh phát triển của bệnh bạc lá lúa…………………………………………………………………........................18 2.5.6. Thành phần nịi của vi khuẩn bạc lá lúa……………………..........20 2.5.7. Di truyền tính kháng bệnh bạc lá lúa………………………............21 2.5.8. Một số kết quả nghiên cứu về chọn tạo giống lúa kháng bệnh bạc lá ở Việt Nam…………………………………………………………......................24 3. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU……...........26 3.1. Vật liệu nghiên cứu………………………………………………….............26 3.2. Nội dung nghiên cứu…………………………………………………...........27 3.3. Phương pháp nghiên cứu……………………………………………...........27 3.3.1. ðịa điểm nghiên cứu………………………………………..............27 3.3.2. Thời gian nghiên cứu……………………………………….............27 3.3.3. Phương pháp bố trí thí nghiệm……………………………..............28 3.3.4. ðánh giá tính kháng bệnh bạc lá của các dịng, giống………............29 3.3.5. Các chỉ tiêu theo dõi…………………………………………..............30 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………v 3.4. Phương pháp xử lý số liệu…………………………………………….............31 4. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN…………………………………………..............32 4.1. Kết quả nghiên cứu các dịng R trong vụ mùa 2008………………............32 4.1.1. Thời gian từ gieo đến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dịng ...32 4.1.2. Phân nhĩm các dịng R theo chiều cao cây…………………..........33 4.1.3. Cấu trúc thân chính của các dịng tuyển chọn…………….............35 4.1.4. Khảo sát độ hữu dục của các dịng bố……………………...............37 4.1.5. ðánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá của các dịng R tuyển chọn……………………………………………………………………….............39 4.1.6. Ảnh hưởng của việc chuyển gen kháng bệnh bạc lá Xa21 tới cấu trúc bơng của các dịng R tuyển chọn………………………………....................41 4.1.7. Ảnh hưởng của bệnh bạc lá tới một số yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dịng R mang gen Xa21…………………….......................43 4.1.8. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dịng R tuyển chọn………………………………………………………………….....................45 4.1.9. Khả năng chống chịu sâu bệnh của dịng bố………………............47 4.1.10. Một số đặc điểm chính của các dịng R triển vọng vụ mùa năm 2008………………………………………………………………….....................48 4.2. Kết quả nghiên cứu các dịng R vụ xuân 2009…………………….............49 4.2.1. Thời gian từ gieo đến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dịng R...49 4.2.2. Phản ứng của các dịng R với 3 chủng vi khuẩn bạc lá lây nhiễm.......................................................................................................................50 4.2.3. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dịng R....…52 4.3. Kết quả nghiên cứu các tổ hợp lai vụ xuân 2009………………….............53 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………vi 4.3.1. Thời gian từ gieo đến trỗ và thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai…………………………………………………………………….....................53 4.3.2. Cấu trúc thân chính của các tổ hợp lai…………………….............54 4.3.3. Cấu trúc bơng của các tổ hợp lai……………………………...........56 4.3.4. Phản ứng của các tổ hợp lai với 3 chủng vi khuẩn bạc lá lây nhiễm………………………………………………………………………...........58 4.3.5. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai………………………………………………………………………….............61 4.3.6. Nhiễm sâu bệnh đồng ruộng và phản ứng với điều kiện ngoại cảnh bất thuận của dịng bố………………………………………………....................63 4.3.7. ðánh giá sự xuất hiện ưu thế lai trên một số tính trạng của các tổ hợp lai………………………………………………………………......................64 4.3.8. Tuyển chọn các tổ hợp lai cĩ triển vọng trong vụ xuân 2009……………………………………………………………………….............68 5. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ……………………………………………...........69 5.1. Kết luận………………………………………………………………...........69 5.2. ðề nghị……………………………………………………………….............69 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………vii DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT VÀ KÝ HIỆU TGST Thời gian sinh trưởng TGMS Thermo-sensitive Genic Male Sterility PGMS Photperiod-sensitive Genic Male Sterility EGMS Environment-sensitive Genic Male Sterility RAPD Random amplified polymorphic Deoxyribonucleic acic ƯTL Ưu thế lai WCG Wide compatibility gene R Restore NST Nhiễm sắc thể CS Cộng sự ADN Acic deoxyribonucleic PCR Polymerase Chain Reaction IRBB International rice bacterial blight CMS Cytoplasmic Male Sterility BB Bacterial blight IRRI International rice research institute VL24 Việt Lai 24 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………viii DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 1. Thời gian từ gieo đến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dịng R (ngày), (vụ mùa 2008)……………………...…………………….................................................32 Bảng 2. Phân nhĩm các dịng R tuyển chọn theo chiều cao cây cuối cùng.............34 Bảng 3. Cấu trúc thân chính của các dịng R tuyển chọn……………….…...........35 Bảng 4. Phản ứng của các dịng R với 3 chủng vi khuẩn bạc lá lây nhiễm……………….…...……………………………………………...................39 Bảng 5. Ảnh hưởng của gen kháng bệnh bạc lá Xa21 tới cấu trúc bơng của các dịng R mang gen……………………………………………………….................42 Bảng 6. Ảnh hưởng của bệnh bạc lá tới một số yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dịng R mang gen Xa21…………………………………...................44 Bảng 7. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dịng R tuyển chọn……………………………………………………………………….............46 Bảng 8. Khả năng chống chịu một số loại sâu bệnh của các dịng bố…….............47 Bảng 9. Một số đặc điểm chính của các dịng bố triển vọng nhất…………...........48 Bảng 10. Thời gian từ gieo đến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dịng R (ngày), (vụ xuân 2009)………………………………………………………........................49 Bảng 11. Phản ứng của các dịng R với 3 chủng vi khuẩn bạc lá lây nhiễm………………………………………………………………………...........50 Bảng 12. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dịng R….............52 Bảng 13. Thời gian từ gieo đến trỗ và thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai (ngày), (vụ xuân 2009)………………………………………………………........................54 Bảng 14. Cấu trúc thân chính của các tổ hợp lai………………………….............55 Bảng 15. Cấu trúc bơng của các tổ hợp lai…………………………………..........57 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………ix Bảng 16. Phản ứng của các tổ hợp lai với 3 chủng vi khuẩn bạc lá lây nhiễm………………………………………………………………………...........59 Bảng 17. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai…..........62 Bảng 18. Nhiễm sâu bệnh đồng ruộng và phản ứng với điều kiện ngoại cảnh bất thuận của tổ hợp lai……………………………………………………..................63 Bảng 19. Ưu thế lai thực trên một số tính trạng số lượng và năng suất của các tổ hợp lai (%)………………………………………………………….......................65 Bảng 20. Ưu thế lai chuẩn trên một số tính trạng số lượng và năng suất của các tổ hợp lai (%)………………………………………………………….......................67 Bảng 21. Tính trạng, mục tiêu và tần số chọn lọc của các tổ hợp lai………..........68 Bảng 22. Một số đặc điểm của các tổ hợp lai triển vọng………………….............68 DANH MỤC CÁC ðỒ THỊ ðồ thị 1. Phân nhĩm các dịng bố theo chiều cao cây…………………….............34 ðồ thị 2. Phân nhĩm các dịng bố theo tỷ lệ hạt phấn hữu dục……………...........37 ðồ thị 3. Tỷ lệ đậu hạt thơng qua tỷ lệ hữu dục hạt phấn của dịng bố……..........38 DANH MỤC CÁC ẢNH Ảnh 1. Phản ứng của một số dịng R với chủng HAU 08076-1..............................40 Ảnh 2. Phản ứng của các dịng R với chủng HAU 08077-5....................................51 Ảnh 3. Phản ứng của một số tổ hợp lai với chủng HAU 07069-8...........................60 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………1 PHẦN 1. MỞ ðẦU 1.1. ðẶT VẤN ðỀ Lúa là loại cây được trồng từ lâu đời. Lúa gạo hiện nay là loại lương thực chủ yếu của hàng tỷ người trên thế giới, đặc biệt là ở châu Á, và trong tương lai vẫn sẽ là loại lương thực hàng đầu. Chính vì vậy, việc nghiên cứu phát triển cây lúa đang là vấn đề mang ý nghĩa thực tiễn quan trọng. ðối với việc nghiên cứu cây lúa, để nâng cao năng suất, chất lượng và khả năng thích ứng rộng, ngồi những yếu tố chính sách của Nhà nước, yếu tố đất, nước, khí hậu thời tiết…, cơng tác giống cĩ một vai trị đặc biệt quan trọng. Trong chọn tạo giống lúa hiện nay cĩ nhiều phương pháp như lai, gây đột biến, chọn lọc… Trong đĩ phương pháp chọn tạo giống bằng sử dụng ưu thế lai ở lúa đã được thực hiện thành cơng ở nhiều nước như Mỹ, Ấn ðộ, Nhật Bản và Trung Quốc. Ở Việt Nam, nghiên cứu lúa lai đã được thực hiện từ những năm 80 của thế kỷ 20. Năng suất lúa lai cao hơn so với lúa thuần khoảng 20 - 30% ở những vùng cĩ điều kiện sinh thái phù hợp. Lúa lai đã đáp ứng được năng suất nhưng lại biểu hiện hạn chế là nhiễm bệnh bạc lá nặng, đặc biệt là các tổ hợp lúa lai nhập nội từ Trung Quốc. Dẫn đến việc trồng lúa lai trên diện rộng là hết sức khĩ khăn. Kết quả điều tra ở 8 tỉnh phía bắc giai đoạn 2001-2005 cho thấy trên 3 giống lúa nhập khẩu từ Trung Quốc là Nhị ưu 838, Tạp giao 1, Tạp giao 5 đã thu thập, phân lập và xác định được 47 isolate bao gồm 12 lần bắt gặp race vi khuẩn gây bệnh bạc lá lúa [7]. ðể phịng trừ bệnh bạc lá lúa, ngồi các biện pháp như: canh tác, hố học..., biện pháp chọn giống kháng bệnh được coi là tối ưu nhất. ðể chọn tạo thành cơng các giống lúa lai kháng bệnh bạc lá cần cĩ nguồn gen kháng bệnh bạc lá lúa. Hiện nay các nhà khoa học trên thế giới đã xác định được rất nhiều gen kháng bệnh bạc Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………2 lá lúa như Xa1, Xa2, Xa3... Trong đĩ các gen Xa4, xa5, Xa7, Xa21 kháng được hầu hết các chủng bạc lá ở miền bắc Việt Nam. Dựa trên cơ sở nguồn gen kháng bệnh bạc lá đã tìm được, hiện nay Viện nghiên cứu lúa Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội đã chọn tạo được một số tổ hợp lúa lai hai dịng mới mang gen kháng bệnh bạc lá. Vì vậy, việc khảo sát, đánh giá các tổ hợp lai trước khi đưa ra sản xuất đại trà ở miền bắc Việt Nam là khâu đặc biệt quan trọng. Xuất phát từ nhu cầu thực tế, dựa trên cơ sở khoa học là những nghiên cứu đã thành cơng, chúng tơi thực hiện đề tài: “Nghiên cứu đặc điểm nơng sinh học và khả năng kháng bệnh bạc lá của các dịng bố và các tổ hợp lúa lai hai dịng mới ”. 1.2. MỤC ðÍCH VÀ YÊU CẦU 1.2.1. Mục đích - ðánh giá các dịng mang gen kháng bệnh bạc lá trong tập đồn các dịng, giống lúa sử dụng để nghiên cứu. - ðánh giá con lai nhằm phát hiện các tổ hợp lai mang gen kháng bệnh bạc lá kháng được các chủng vi khuẩn cĩ độc tính cao cho các thí nghiệm tiếp theo. 1.2.2. Yêu cầu - Thu thập và đánh giá vật liệu chọn giống, các dịng giống mang gen kháng bệnh bạc lá. - Theo dõi một số đặc điểm nơng sinh học, năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai. - Lai hữu tính, đánh giá con lai để tìm ra tổ hợp lai vừa kháng bệnh bạc lá vừa cho ưu thế lai cao. - ðánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá bằng lây nhiễm nhân tạo. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………3 PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1. PHÁT HIỆN VÀ ỨNG DỤNG ƯU THẾ LAI Ở LÚA Ưu thế lai là hiện tượng khi con lai F1 thể hiện vượt trội hơn bố mẹ về những đặc điểm riêng biệt [22]. Ưu thế lai là hiện tượng sinh học tổng hợp thể hiện các ưu việt theo nhiều tính trạng ở con lai F1 khi lai các dạng bố mẹ được phân biệt theo nguồn gốc, độ xa cách di truyền, sinh thái…, tạo giống ưu thế lai là con đường nhanh và hiệu quả nhằm phối hợp được nhiều đặc điểm giá trị của các giống bố mẹ vào con lai F1, tạo ra giống cây trồng cĩ năng suất cao, chất lượng tốt [21]. Ở cây lúa J. W. Jones (1926) là người đầu tiên báo cáo về sự xuất hiện ưu thế lai trên các tính trạng số lượng và năng suất. Tuy nhiên, lúa là cây tự thụ phấn điển hình, khả năng nhận phấn ngồi rất thấp, do đĩ khai thác ưu thế lai ở lúa đặc biệt khĩ khăn ở khâu sản xuất hạt lai F1 [6]. Sau đĩ nhờ những phát minh ra những hiện tượng bất dục đực ở lúa, vấn đề ưu thế lai ở lúa đã đạt được nhiều thành tựu lớn, tạo ra một cuộc cách mạng đột phá năng suất, gĩp phần đảm bảo an ninh lương thực thế giới và tăng thu nhập cho người nơng dân [46]. Trung Quốc là nước đầu tiên ứng dụng thành cơng ưu thế lai ở lúa và đã đưa lúa lai vào sản xuất thành cơng trên hàng chục triệu ha trong 2 thập kỷ qua. Sau đĩ chương trình nghiên cứu và phát triển lúa lai đã được ứng dụng trên 20 nước khác nhau trên phạm vi tồn cầu [18]. Dự báo trong những năm tới diện tích lúa lai ngồi Trung Quốc sẽ tăng thêm 2-3 triệu ha, gấp 2-3 lần diện tích hiện nay [6]. Trung Quốc đã đạt được thành tựu trong việc tạo giống siêu lúa lai. Cĩ hai tổ hợp siêu lúa lai mới tạo ra là Peai 64S/E32 và Peiai 64S/9311. Hai giống này cĩ năng suất cao nhất từ 14,8-17,1 tấn/ha. Năng suất trung bình trên diện rộng năm 2000 của các giống này là 9,6 và 9,8 tấn/ha [6]. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………4 2.2. CƠ SỞ DI TRUYỀN CỦA HIỆN TƯỢNG ƯU THẾ LAI Hiện nay cĩ nhiều giả thuyết dựa trên những cơ sở lý luận của di truyền học để giải thích hiện tượng ứu thế lai. Dưới đây là ba giả thuyết được nhiều người chú ý, đặc biệt là hai giả thuyết đầu [37]. 2.2.1. Thuyết siêu trội Thuyết này do Shull và East đề xuất. Các tác giả cho rằng ưu thế lai gây nên do kết quả của các tác động qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí. Ở trạng thái dị hợp tử theo các alen, mỗi gen trội và lặn đều giữ một chức năng khác nhau do sự phân hố khác nguồn của các alen. Do tác động tương hỗ giữa các alen trong cùng một locus sẽ tạo ra những ảnh hưởng làm cho con lai dị hợp tử cĩ sức sống vượt xa bất kỳ dạng đồng hợp thể nào: a1a1 a2a2 hoặc AA aa. Với giả thiết này thì con lai càng cĩ độ dị hợp cao thì ưu thế lai càng lớn, giảm độ dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai [8], [19], [37]. 2.2.2. Thuyết tính trội Do Davenport đề xuất. Theo thuyết này các alen trội là những alen cĩ lợi cịn các alen ẩn đồng vị của chúng cĩ hại, làm giảm sức sống. Ưu thế lai là kết quả của sự tác động tương hỗ giữa các gen trội cĩ lợi được hình thành trong quá trình tiến hố của sinh vật, cũng theo thuyết này thì con lai càng cĩ nhiều alen trội thì ưu thế lai càng cao [8], [19], [37]. ♀ ♂ AAbb x aaBB F1: AaBb A > a Gen trội ức chế gen lặn B > b Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………5 2.2.3. Thuyết cân bằng di truyền Do Turbin đưa ra năm 1971. Theo thuyết này mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái cân bằng di truyền nhất định, do các gen nằm trong nhân và tế bào chất quyết định, đảm bảo một khả năng thích ứng với mơi trường xung quanh. Khi lai các cá thể cĩ trạng thái cân bằng di truyền khác nhau trong lồi thì ở F1 cân bằng cũ bị phá vỡ, tạo nên một cân bằng di truyền mới tốt hơn hoặc xấu hơn cân bằng cũ. Nếu kiểu hình mới tốt hơn thì tạo ra ưu thế lai dương [8], [19], [37]. Theo các nhà khoa học sự biểu hiện ưu thế lai ở các tổ hợp khác nhau do các cơ chế khác nhau. Nhìn chung các tác động của gen nhân mạnh hơn gen tế bào chất và tương tác giữa các alen trong nhân là nhân tố chính tạo ra ưu thế lai. Tương tác giữa các dạng khơng alen liên quan chặt chẽ với khả năng tổ hợp riêng, cịn hiệu ứng trội cĩ nhiều ảnh hưởng hơn tới khả năng tổ hợp chung [27]. 2.3. NGHIÊN CỨU ðẶC ðIỂM CÂY LÚA 2.3.1. Thời gian sinh trưởng của cây lúa Thời gian sinh trưởng là một chỉ tiêu quan trọng trong cơng tác chọn tạo giống lúa. ðặc biệt, trong cơng tác chọn tạo các dịng bố mẹ cĩ TGST phù hợp để tổ chức sản xuất hạt lai F1. Thời gian sinh trưởng của cây lúa là tính trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm sốt tuân theo hiệu ứng cộng tính. Một số nghiên cứu ở Mỹ cho thấy tính chín sớm được kiểm sốt bởi một cặp gen trội. Theo Vũ Tuyên Hồng (1977) đĩ là do hoạt động của một nhĩm gen kiểm sốt [8]. ða số con lai F1 cĩ thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố mẹ sinh trưởng dài nhất (Deng, 1980; Lin và Yuan Long Ping, 1980). Xu và Wang (1980) nhận xét rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dịng phục hồi (dịng R) [35]. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………6 2.3.2. Rễ lúa Rễ là bộ phận để cây cĩ thể bám chặt vào đất, đồng thời là cơ quan hút nước và các chất dinh dưỡng nuơi cây lúa [11]. Các kết quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm, ra nhiều và nhanh hơn bố mẹ chúng. Chất lượng rễ được đánh giá thơng qua độ dầy của rễ, trọng lượng chất khơ, số lượng rễ phụ, số lượng lơng hút và hoạt động hút chất dinh dưỡng từ rễ lên cây (Anonymous 1977, Lin và Yuan 1980…) [35]. Kết quả thực nghiệm ở Trường ðại học Vũ Hán cũng chứng tỏ rằng hoạt động của rễ ở lúa lai bao giờ cũng cao hơn so với hai dịng bố mẹ từ giai đoạn đẻ nhánh tới giai đoạn trỗ [26]. Rễ lúa lai phát triển sớm và nhanh. Số lượng rễ nhiều, đường kính lớn nên diện tích tiếp xúc lớn làm cho khả năng hấp thu và vận chuyển các chất dinh dưỡng cao gấp 2-3 lần rễ lúa thường. Khi gặp điều kiện thiếu nước rễ lúa lai ăn sâu hơn lúa thường nên khả năng chịu hạn tốt hơn. Vì vậy, lúa lai cĩ khả năng thích nghi rộng [34]. 2.3.3. Chiều cao cây Chiều cao cây là một tính trạng cĩ liên quan đến các đặc tính khác của cây, cĩ ảnh hưởng lớn đến tính chống chịu và ảnh hưởng trực tiếp tới năng suất lúa. Guliaep (1975) xác định cĩ 4 gen kiểm tra chiều cao cây. Khi nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và đột biến, ơng nhận thấy cĩ trường hợp tính lùn được kiểm tra bởi 1 cặp gen lặn, cĩ trường hợp bởi 2 cặp gen lặn và đa số trường hợp do 8 gen lặn kiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7, d8 [8]. Hiện nay các nhà khoa học cho rằng, gen lùn đĩng vai trị quan trọng trong quá trình tạo kiểu cây lý tưởng. Gen lùn được phân lập từ các giống lúa cĩ nguồn gốc ở Trung Quốc, ðài Loan như Dee - geo - wo - gen, I - geo - tze, Tai chung Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………7 Native - 1 thường do 1 cặp gen lặn kiểm sốt. Gen lùn này chỉ làm cho thân ngắn lại mà khơng ảnh hưởng đến chiều dài bơng [36]. Chiều cao cây của lúa lai cao hay thấp hồn tồn phụ thuộc vào đặc điểm của bố mẹ. Tùy từng tổ hợp, chiều cao của F1 sẽ biểu hiện ưu thê lai dương, ưu thế lai âm hoặc nằm trung gian giữa bố mẹ. Chiều cao cây liên quan đến tính chống đổ trên đồng ruộng nên khi chọn bố mẹ phải chú ý đúng mức để con lai F1 cao tương đương với giống nửa lùn cải tiến là thích hợp [35]. 2.3.4. ðặc điểm đẻ nhánh Cĩ nhiều quan điểm khác nhau xung quanh vấn đề đẻ nhánh của cây lúa. Theo Khush, lúa đẻ nhánh ít nhưng tỉ lệ hữu hiệu cao sẽ cho bơng to, nhiều hạt và khối lượng 1000 hạt lớn sẽ cho năng suất cao. Tuy nhiên, đối với lúa lai thì quan điểm này chưa hồn tồn hợp lý. ða số các giống lai hiện nay đều cĩ ưu thế lai mạnh về khả năng đẻ nhánh. ðặc điểm này khơng chỉ cĩ ở con lai F1 mà ngay cả với các dịng A như Zhenshan 97A, U1A, BoA, Kim 23A, II - 32A, đẻ sớm ngay từ khi xuất hiện lá thứ 4 và đẻ đều trên các mắt [36]. Theo nghiên cứu của P. R. Jennings và cộng sự (1979), đối với lúa thì số nhánh đẻ của một cá thể di truyền số lượng, hệ số di truyền thấp đến trung bình và chịu ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh. Nghiên cứu các tổ hợp lai cho nhận xét rằng, kiểu đẻ nhánh chụm và đứng thẳng do gen lặn kiểm sốt, kiểu đẻ nhánh xoè do gen trội kiểm sốt [8], [36]. Con lai F1 đẻ nhánh sớm, sức đẻ nhánh mạnh. Thí nghiệm cấy một dảnh của Trường ðại học Nơng nghiệp Hồ Nam cho nhận xét: 23 ngày sau cấy giống lúa lai Nam Ưu 2 đẻ được 15,75 dảnh cịn giống Quảng Xuân (giống lúa thường tốt nhất trong vùng) chỉ đẻ được 10,12 dảnh, ưu thế lai 55,6% (Chang và cộng sự 1971, 1973) [35]. 2.3.5. Bộ lá lúa Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………8 Lá lúa là cơ quan rất quan trọng trong đời sống cây lúa. Lá làm nhiệm vụ quang hợp, tích luỹ chất khơ, hơ hấp… ðộ dầy mỏng của lá cĩ liên quan đến hiệu suất quang hợp. Bộ lá cứng, dầy và tương đối hẹp tạo điều kiện cho việc nâng cao mật độ gieo cấy, đồng thời ánh sáng mặt trời vẫn cĩ thể chiếu sâu tới tầng lá gốc, kích thích quá trình đẻ nhánh, hạn chế sâu bệnh làm tăng diện tích quang hợp tạo ra nhiều chất khơ. Theo nghiên cứu của các nhà khoa học thì ba lá cuối cùng đĩng gĩp 74% tổng lượng vật chất vận chuyển vào hạt. Thời gian hoạt động của các lá này càng dài thì năng suất lúa càng cao [36]. Lá đứng thẳng được kiểm tra bởi một gen lặn cĩ hệ số di truyền cao, cặp gen này cĩ tác dụng đa hiệu vừa gây nên thân ngắn, vừa làm cho bộ lá đứng thẳng, cứng và ngắn hơn. ðộ dài lá cĩ quan hệ đa hiệu với gen xác định chiều cao cây, nhưng cịn bị chi phối bởi điều kiện mơi trường. ðộ dầy lá quan hệ chặt với tiềm năng năng suất lúa [8]. Yuan. L. P (1997) và các nhà chọn giống Trung Quốc cho rằng lá địng dài, rộng vừa phải, bản lá lịng mo, dầy đứng, xanh đậm là lý tưởng nhất. Gen kiểm tra tính trạng lá địng dài, đứng di truyền độc lập với gen lùn kiểm tra độ dài thân và độ dài các lá phía dưới [8], [36]. 2.3.6. ðặc điểm hình thái bơng Kiểu xếp hạt trên bơng lúa là chỉ tiêu quan trọng tạo nên kích thước bơng. Thống kê số gié cấp một/bơng của tập đồn lúa cổ truyền thấy rằng chỉ tiêu này biến động từ 7 - 13 gié/bơng, trung bình là 11 gié. Kiểu bơng xoè 7 - 10 gié, trên 1 gié cấp một cĩ thể cĩ 1 - 3 gié cấp hai. Kiểu bơng chụm cĩ 9 - 13 gié cấp một/bơng, số gié cấp hai và số hạt/gié cấp một cao hơn kiểu bơng xoè [36]. Theo Yuan Long Ping (1997) kiểu cây lý tưởng phải cĩ kích thước bơng và số lượng bơng trung bình. Bơng trung bình cĩ khoảng 180 hạt chắc, khối lượng 1000 hạt từ 25 - 30g, hạt/bơng xếp sít, cĩ nhiều gié cấp 1 trên trục bơng chính [36]. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………9 Năm 2008, các nhà khoa học thuộc Viện Nghiên cứu lúa, Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội đã lai tạo thành cơng giống “siêu lúa lai” với năng suất tối đa cĩ thể đạt từ 12-14 tấn/ha. ðiểm khác biệt cơ bản của nĩ là : kiểu xếp hạt rất sít nhau (very compact), với 250 – 280 hạt/bơng, tỷ lệ hạt chắc 83,8%. Ở bơng lúa thuần, hạt nọ xếp nối tiếp hạt kia, nhưng với bơng lúa Việt Lai 50, hạt này xếp chồng lên hạt kia [50]. 2.3.7. Tính chống chịu sâu bệnh Chọn giống chống chịu sâu bệnh là một trong những mục tiêu quan trọng của cơng tác chọn tạo giống lúa. Một giống lúa tốt, ngồi các tiêu chí về năng suất và chất lượng cần phải cĩ khả năng kháng được một số loại sâu bệnh hại chính. Nghiên cứu kiểu gen kiểm sốt tính kháng sâu bệnh, nếu tìm ra tính kháng do gen trội kiểm sốt thì con lai F1 chắc chắn sẽ kháng loại sâu bệnh đĩ [36]. ðặc tính chống sâu bệnh ở lúa đa số do gen trội hoặc trội khơng hồn tồn kiểm tra. Nếu một trong hai bố mẹ mang gen chống chịu sâu bệnh thì sau đĩ được truyền cho con lai F1 và mất đi nhanh chĩng ở các thế hệ tiếp theo [35]. 2.3.8. Ưu thế lai ở các đặc tính sinh lý Kim (1985), Ponnuthurai và cộng sự (1984), Virmani (1981) đã xác định con lai cĩ ưu thế lai thực và ưu thế lai giả định cao hơn đáng tin cậy ở chỉ tiêu tích luỹ chất khơ và chỉ số thu hoạch. Lin và Yuan (1980), Wang và Yoshida (1984) cho rằng sức sinh trưởng của con lai mạnh hơn hẳn bố mẹ ở thời kỳ đầu của quá trình sinh trưởng [35]. Theo Phạm Văn Cường và cộng sự (2005), trong các tổ hợp lúa lai nghiên cứu chỉ cĩ 103S/R20 (Việt Lai 20) cho ƯTL thực vượt dịng bố (mẹ) cao nhất ở mức ý nghĩa và trung bình bố mẹ về cường độ quang hợp ở giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu và trỗ, do cĩ ƯTL về hàm lượng chlorophyll. ƯTL về cường độ quang hợp Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………10 khơng phụ thuộc vào chỉ số độ dày lá. Tuy nhiên chỉ tính riêng con lai F1 thì cường độ quang hợp tỷ lệ nghịch với độ dày lá [5]. Trong điều kiện cường độ ánh sáng và nhiệt độ (1500 mmol/m2/s-300C và 1800 mmol/m2/s-350C), tổ hợp lúa lai F1 cho ƯTL vượt dịng bố mẹ tốt nhất và vượt trung bình bố mẹ về cường độ quang hợp. Do lúa lai F1 cĩ ƯTL về cường độ thốt hơi nước và độ nhạy khí khổng [3]. Khi tăng lượng phân đạm bĩn, chỉ số diện tích lá (LAI), khối lượng chất khơ tích lũy (DM) và tốc độ tích lũy chất khơ (CGR) của lúa lai tăng vượt trội so với lúa thuần, đặc biệt ở giai đoạn sau cấy 4 tuần [4]. 2.3.9. Ưu thế lai trên các cơ quan sinh sản Khối lượng 1000 hạt cĩ giá trị trung gian giữa hai bố mẹ, đơi khi cũng biểu hiện ƯTL dương hoặc âm với giá trị thấp. Số hạt chắc trên bơng thường cĩ ƯTL giảm khi bĩn lượng phân đạm cao từ 120-140 kgN/ha (Virmani, 1981) [35]. Tất cả các con lai F1 khi nghiên cứu đều cĩ ƯTL vượt dịng bố tương ứng ở mức ý nghĩa về năng suất hạt với giá trị Hb, biến động từ 15-65%. ƯTL về năng suất hạt ở tổ hợp TH3-3 và TH2-1 được tạo ra bởi ƯTL về diện tích lá ở giai đoạn đẻ nhánh và trỗ. Trong khi, ở tổ hợp Việt Lai 20 lại chủ yếu do ƯTL về cường độ quang hợp [5]. Kết quả nghiên cứu của Phạm Văn Cường và cộng sự (2005) đã chỉ ra rằng, năng suất hạt của một số giống lúa lai và lúa thuần ở các mức phân bĩn cĩ tương quan thuận ở mức cĩ ý nghĩa với LAI và CGR ở giai đoạn đầu của quá trình sinh trưởng, số bơng/m2 và số hạt/bơng. Khi tăng lượng đạm bĩn, năng suất của các giống lúa đều tăng. Tuy nhiên, năng suất của lúa lai tăng nhiều hơn năng suất của lúa thuần [4]. Phương pháp bĩn đạm cải tiến ở mức 60 kgN/ha làm tăng năng suất cả lúa lai và lúa thuần (5,2-7,5 tạ/ha). Tuy nhiên, ở mức 120 kgN/ha phương pháp cải tiến Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………11 làm tăng năng suất lúa lai (6,2-10,1 tạ/ha) mà khơng làm tăng năng suất lúa thuần. Năng suất hạt của các giống lúa ở các cơng thức thí nghiệm cĩ tương quan chặt với tỷ lệ hạt chắc (r = 0,8) và khối lượng 1000 hạt (r = 0,77) [2]. Khi tăng lượng đạm bĩn, giá trị ƯTL về năng suất hạt và năng suất tích lũy tăng trong vụ xuân chủ yếu là do tăng tốc độ tích lũy chất khơ (CGR) ở giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu (r = 0,97) và trỗ (r = 0,89), tron._.g khi vụ mùa chủ yếu là do CGR ở giai đoạn sau trỗ (r = 0,74) [1]. 2.4. NGHIÊN CỨU LÚA LAI Ở VIỆT NAM 2.4.1. Một số thành tựu về nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam Nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai trong sản xuất lúa tại Việt Nam là một mốc quan trọng, đánh dấu cuộc cách mạng mới trong nghề trồng lúa. Chương trình phát triển lúa lai đã mang lại kết quả và triển vọng rất lớn, gĩp phần đảm bảo an ninh lương thực trong hệ sinh thái bền vững. Việt Nam bắt đầu nghiên cứu lúa lai vào năm 1986 tại Viện Khoa học kỹ thuật Nơng nghiệp, Viện lúa ðồng bằng sơng Cửu Long và Viện Di truyền Nơng nghiệp. Nguồn vật liệu chủ yếu được nhập từ Viện nghiên cứu lúa quốc tế. Trải qua nhiều năm nghiên cứu, các cơ sở nghiên cứu đã thu được kết quả rất thành cơng. Các nghiên cứu đã xác định được các vật liệu bố mẹ tốt, thích ứng với điều kiện sinh thái Miền Bắc và cĩ khả năng cho ưu thế lai cao như các dịng mẹ: BoA-B, IR58025A-B, VN-01, 11S, TGMS7, TGMS11, TGMSVN1, T1S-96, 103S, TGMS6; các dịng bố R3, R20, R24, RTQ5…[11], [13], [32]. Từ năm 1997 đến năm 2005 cĩ 53 giống lúa lai trong nước được khảo nghiệm, trong đĩ cĩ các giống được cơng nhận chính thức như: Việt Lai 20, HYT83, TH3-3 ... [10], [12], [33]. Cơng tác nghiên cứu, chọn tạo lúa lai hai dịng đang phát triển rất mạnh ở Việt Nam. Các nghiên cứu hiện nay tập trung vào một số lĩnh vực như: chọn tạo, Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………12 đánh giá các đặc tính của các dịng TGMS. Tiến hành lai thử để tìm tổ hợp lai cho ưu thế lai cao, ứng dụng kỹ thuật nuơi cấy mơ trong chọn giống lúa lai hai dịng, xây dựng quy trình nhân dịng bất dục và sản xuất hạt lai F1. Một số tác giả đã cĩ các nghiên cứu ban đầu về bản chất di truyền và khả năng phối hợp của một số vật liệu hiện cĩ, tuy nhiên phạm vi nghiên cứu cịn hạn chế. Theo thống kê, hiện nay Việt Nam đã chọn được 20 dịng TGMS. Tuy nhiên, mới chỉ cĩ một số dịng như 103S, T1S-96 đang được sử dụng rộng rãi trong việc chọn tạo các tổ hợp lúa lai 2 dịng mới. Các dịng này cho con lai ngắn ngày, chất lượng gạo khá tốt, đặc biệt dễ sản xuất hạt lai nên năng suất hạt lai cao, giá thành hạ cĩ khả năng cạnh tranh được với lúa lai của Trung Quốc [24]. ðể cơng tác chọn tạo giống lúa lai hai dịng đạt hiệu quả tốt, cần phải cĩ được các vật liệu bố mẹ mới phù hợp với điều kiện trong nước, cĩ đặc tính nơng sinh học tốt, khả năng kết hợp cao, ổn định và dễ sản xuất hạt lai. Trên cơ sở đĩ chọn tạo và đưa vào sử dụng các tổ hợp lai mới cĩ thương hiệu riêng, cho năng suất cao và ổn định, chất lượng gạo tốt, thích ứng với điều kiện sinh thái nước ta [14]. 2.4.2. Nghiên cứu lúa lai “hai dịng” sử dụng EGMS Lúa lai “hai dịng” là bước tiến mới của lồi người trong cơng cuộc ứng dụng ưu thế lai ở cây lúa. Hai cơng cụ di truyền cơ bản để phát triển lúa lai “hai dịng” là dịng bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ -TGMS (Thermo sensitive genic male sterile) và bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng - PGMS (Photoperiod sensitive genic male sterile). Tính chuyển hố từ bất dục sang hữu dục và ngược lại ở dịng TGMS và PGMS gây ra do điều kiện mơi trường - EGMS (Environment sensitive genic male Sterile) [11]. 2.4.2.1. Nghiên cứu về các dịng EGMS Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………13 Shi (1981, 1985); Shi và Deng (1986) đã phát hiện ra dịng bất dục đực cảm ứng với độ dài chiếu sáng (PGMS), dịng này chuyển hố từ bất dục sang hữu dục trong điều kiện chiếu sáng nhất định. Năm 1989, Yang và cộng sự đã tạo ra dịng PGMS 5460PS từ giống IR54. Zhou và cộng sự (1988, 1991); Virmani và cộng sự (1991); Wu và cộng sự đã phát hiện ra các dịng bất dục đực cảm ứng với điều kiện nhiệt độ (TGMS), sự chuyển hố bất dục - hữu dục do điều kiện nhiệt độ quyết định. Sau đĩ hàng loạt các dịng EGMS đã được phát hiện. Tính trạng bất dục đực của các dịng EGMS được kiểm tra bởi một hoặc hai cặp gen nhân và khơng chịu sự kiểm sốt của gen trong tế bào chất. Nhiều cơng bố từ trước đến nay đều cho rằng cặp gen lặn trong nhân kiểm sốt tính bất dục đực nhạy cảm với điều kiện mơi trường. Hu và cộng sự (1990) đã chỉ ra rằng sự bất dục đực được điều khiển bởi hai cặp gen này ở 6 dịng bất dục được tạo ra từ Nongken 58S đều cùng alen với nhau [45], [49]. Khi nghiên cứu dịng Annong S-1, W6154S đã kết luận rằng sự bất dục của các dịng trên được điều khiển bởi một cặp gen lặn trong nhân [48]. Tuy nhiên cơng bố gần đây của Li Rangbai và Yang Xinqing, Viện hàn lâm khoa học Nơng nghiệp Quảng Tây (2002) thì cĩ 2 gen lặn và 1 gen trội trong nhân kiểm sốt tính bất dục đực nhạy cảm với điều kiện nhiệt độ của dịng 91-403S [18]. Một số dịng lúa mang gen trội quy định tính trạng bất dục đực phản ứng với điều kiện nhiệt độ cũng được tìm ra, như dịng PDGMR (Pingxiang dominant genic male sterile rice). Dịng này bất dục khi nhiệt độ thấp và hữu dục khi nhiệt độ cao [41]. Các nhà khoa học Trung Quốc, Nhật Bản, Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI) và Ấn ðộ đã xác định được 3 gen kiểm sốt tính trạng bất dục nhạy cảm với thời gian chiếu sáng - PGMS là pms1, pms2 và pms3. Các gen này nằm trên các Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………14 nhiễm sắc thể tương ứng là 7, 3 và 12. Trong đĩ hiệu quả của gen pms1 được xác định là lớn gấp 2 - 3 lần gen pms2 [18]. Các nhà khoa học đã xác định được cĩ 4 gen ký hiệu là tms1, tms2, tms3, và tms4 kiểm sốt tính trạng bất dục đực phản ứng với điều kiện nhiệt độ - TGMS. Gen tms1 phát hiện nhờ đột biến tự nhiên do Sun và cộng sự (1989), Yang và cộng sự (1992) trên giống lúa IR54, gen này nằm trên nhiễm sắc thể số 8. Gen tms2 do Maruyana và cộng sự (1991) tạo ra bằng phương pháp đột biến tia γ ở giống lúa Reimei, gen này nằm trên nhiễm sắc thể số 7. Gen tms3 do Virmani (1993) và Subudhi và cộng sự (1995) tạo ra bằng phương pháp đột biến tia γ ở giống lúa IR32364 nằm trên nhiễm sắc thể số 6. Gần đây, Nguyễn Văn ðồng và cộng sự đã xác định được gen tms4 từ dịng TGMS-VN1, gen này nằm trên nhiễm sắc thể số 2 [20], [37]. Wang và cộng sự (1995) sử dụng phương pháp thể phân ly theo nhĩm ở thế hệ F2 của tổ hợp 5460S/Hongwan 52 để xác định chỉ thị RAPD liên kết với gen tms1. Yamaguchi và cộng sự đã phát hiện ra sự liên kết của chỉ thị phân tử với gen tms2. Các tác giả nghiên cứu locus tms2 bằng phương pháp sử dụng chỉ thị phân tử RFLP ở một quần thể F2 của tổ hợp Norin PL12 và giống Dular, kết quả cho thấy gen tms2 ở vị trí giữa chỉ thị R643 và R1440 trên nhiễm sắc thể số 7. Chỉ thị RM11 liên kết chặt với gen tms2 định vị trên nhiễm sắc thể số 7. Giai đoạn mẫn cảm với nhiệt độ của các dịng TGMS khác nhau cũng khác nhau do nguồn gen và cơ sở di truyền của từng dịng quyết định. Nhiều nghiên cứu cho thấy giai đoạn nhạy cảm của dịng TGMS từ giai đoạn 16 ngày đến 3 ngày trước trỗ. Giai đoạn phân chia tế bào mẹ hạt phấn (khoảng 11 - 8 ngày trước trỗ) là giai đoạn mẫn cảm nhất với nhiệt độ [39]. Nguyễn Thị Trâm, Trần Văn Quang và cộng sự (2008) đã chọn tạo thành cơng hai dịng bất dục đực mẫn cảm với quang chu kỳ là P5S và P28S. Hai dịng Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………15 này được chọn lọc từ quần thể phân ly F2 tổ hợp T1S-96/Peiai64S và T1S- 96/Huong125S. Ngưỡng chuyển đổi tính dục của hai dịng bất dục này là 12 giờ 16 phút đến 12 giờ 18 phút. [23],[31]. 2.4.2.2. Chọn lọc dịng phục hồi tính hữu dục cho dịng EGMS Dịng phục hồi tính hữu dục cho dịng EGMS đĩng vai trị quan trọng trong việc nâng cao hiệu quả sử dụng ƯTL. Khi nghiên cứu phổ phục hồi hữu dục, các tác giả thấy rằng cĩ tới 95% số giống lúa thường cĩ khả năng phục hồi hữu dục đối với dịng EGMS. Tuy nhiên lai trong cùng lồi phụ thì ƯTL khơng cao. Vì vậy, để nâng cao hiệu quả sử dụng ƯTL cần phải tiến hành lai xa hay lai khác lồi. Kết quả nghiên cứu của các nhà chọn tạo giống lúa Trung Quốc cho thấy, trên tổng thể hiệu ứng ƯTL biểu hiện theo quy luật: Indica/Japonica > Indica/Javanica > Japonica/Javanica > Indica/Indica > Japonica/Japonica [11], [35]. Kết quả nghiên cứu của Nguyễn Việt Long (2006) đã xác định rằng các tổ hợp lai Indica/Japonica thể hiện ưu thế lai cao hơn các tổ hợp lai khác đặc biệt về năng suất và khối lượng 1000 hạt [16]. Vì vậy, cần tìm các dịng phục hồi tốt để phát triển các tổ hợp lai giữa các lồi phụ. ðể sử dụng tốt ƯTL giữa các lồi phụ, đặc biệt là giữa Indica/Japonica thì cần khắc phục tính bán bất thụ của con lai làm cho tỉ lệ lép tăng cao. Những thành cơng mới trong nghiên cứu lúa lai đã từng bước khắc phục nhược điểm trên, đĩ là sử dụng gen tương hợp rộng (WCG). Gen tương hợp rộng thường cĩ ở lồi phụ Javanica. Theo Yuan. L. P (1995), dịng Peiai 64S là dịng TGMS cĩ gen WC [11], [35]. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………16 Dịng phục hồi hạt phấn tốt thuộc lồi phụ Indica chiếm đa số, các giống thuộc lồi phụ này sử dụng làm bố rất tốt để phát triển lúa lai giữa hai lồi phụ Indica/Japonica [25]. Các dịng phục hồi cĩ thể chọn tạo bằng các phương pháp sau: - Phân lập các dịng phục hồi trong quần thể tự nhiên bằng lai thử: lai thử các dịng phục hồi tốt cĩ bản chất di truyền đa dạng với các dịng EGMS cĩ khả năng phối hợp cao. Chọn các dịng bố cho các tổ hợp cĩ nhiều đặc tính nơng sinh học tốt, cĩ ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn cao hơn cĩ ý nghĩa. - Tạo dịng phục hồi bằng phương pháp lai hữu tính: nhằm bổ sung các tính trạng cĩ lợi cịn thiếu, cải tiến các tính trạng nơng sinh học, năng suất, tính chống chịu qua phương pháp lai hữu tính và chọn lọc cá thể ở các thế hệ phân ly đời sau. - Tạo dịng phục hồi bằng phương pháp xử lý đột biến: cải tạo tính trạng của các dịng R sẵn cĩ, nâng cao khả năng phục hồi và khả năng chống chịu sâu bệnh [36]. Nguyễn Văn Hoan, Vũ Hồng Quảng (2006) sau khi nghiên cứu 93 dịng lúa mới chọn tạo từ các tổ hợp lai Indica/Japonica đã chọn tạo được ba dịng phục hồi rất tốt, ký hiệu là R45, R50, R97 [9]. 2.5. NGHIÊN CỨU BỆNH BẠC LÁ LÚA 2.5.1. Nguồn gốc và phân bố của bệnh bạc lá lúa Bệnh bạc lá lúa (Bacterial leaf blight of rice) được phát hiện đầu tiên năm 1884 ở Fukuoka - Nhật Bản. Lúc đầu các nhà khoa học cho rằng đây là một bệnh sinh lý, sau đĩ Takaishi (1908), Bokura (1911) đã phân lập được vi khuẩn ký sinh trên lá bệnh và kết luận đây là bệnh vi khuẩn, khơng phải bệnh sinh lý [28]. Bệnh phổ biến ở hầu khắp các nước trồng lúa trên thế giới, đặc biệt là ở Nhật Bản, Trung Quốc, Philippin, Ấn ðộ… Ở Việt Nam, bệnh bạc lá lúa đã được phát hiện từ lâu trên các giống lúa mùa cũ, đặc biệt từ năm 1965 – 1966 trở lại đây Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………17 bệnh thường xuyên phá hoại nghiêm trọng ở các vùng trồng lúa, trên các giống nhập nội cĩ năng suất cao cấy trong vụ mùa [17]. 2.5.2. Triệu chứng bệnh bạc lá lúa Bệnh bạc lá phát sinh và gây hại suốt từ thời kỳ mạ đến khi lúa chín, nhưng triệu chứng điển hình xuất hiện từ thời kỳ đẻ nhánh đến trỗ và chín sữa. Vết bệnh từ mép lá, mút lá lan dần vào trong phiến lá hoặc kéo dài theo gân chính, nhưng cũng cĩ khi vết bệnh từ ngay giữa phiến lá lan rộng ra. Vết bệnh lan rộng hình gợn sĩng màu vàng, mơ bệnh tái xanh, vàng lục, lá nâu bạc, khơ xác [17]. Năm 1960, Goto đã chỉ ra rằng: vi khuẩn bạc lá gây ra ba triệu chứng điển hình là bạc lá, héo xanh (Kresek) và vàng nhợt. Những nghiên cứu trong nhà lưới chứng tỏ hiện tượng héo và bạc lá khác nhau một cách rõ ràng và độc lập. Triệu chứng héo và bạc lá do ảnh hưởng ban đầu của sự xâm nhiễm, triệu chứng vàng nhợt là ảnh hưởng sau [28]. Ở Việt Nam, kết quả nghiên cứu của Bộ mơn Bệnh cây, Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội, cho thấy bệnh bạc lá lúa cĩ hai triệu chứng điển hình là: bạc lá gợn vàng và bạc lá tái xanh. Bạc lá gợn vàng là phổ biến trên hầu hết các giống và các mùa vụ. Bạc lá tái xanh thường chỉ thấy xuất hiện trên một số giống lúa, đặc biệt là các giống lúa ngắn ngày, chịu phân, phiến lá to, thế lá đứng, ví dụ như giống T1, X1, NN27… Thơng thường ranh giới giữa mơ bệnh và mơ khỏe được phân biệt rõ ràng, cĩ giới hạn theo đường gợn sĩng màu vàng hoặc khơng vàng, cĩ khi chỉ là một đường viền màu nâu liên tục hoặc đứt quãng. Trong điều kiện nhiệt độ và ẩm độ cao, trên bề mặt vết bệnh dễ xuất hiện những giọt dịch vi khuẩn hình trịn nhỏ cĩ màu vàng đục, khi keo đặc rắn cứng cĩ màu nâu hổ phách. Tuy nhiên, nhiều khi vết bệnh quá cũ hoặc biến đổi theo giống và điều kiện ngoại cảnh, nhất là ở giai đoạn mạ… do vậy dễ nhầm lẫn với bệnh Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………18 vàng lá, khơ đầu lá do sinh lý. Khi đĩ, muốn chẩn đốn nhanh, chính xác bệnh bạc lá cần phải áp dụng phưong pháp giọt dịch [17]. 2.5.3. Nguyên nhân gây bệnh bạc lá lúa Vi khuẩn gây bệnh bạc lá lúa được gọi tên là Xanthomonas Oryzae pv. Oryzae. Ngồi ra trước đây vi khuẩn này cịn được gọi bằng rất nhiều tên khác như: Bacillus Oryzae Hori et Boruka (Boruka, 1911), Pseudomonas Oryzae Uyeda et Ishiyama (Ishiyama, 1922), Xanthomonas Oryzae Dowson (Dowson, 1948)… [28]. Vi khuẩn xâm nhập cĩ tính chất thụ động, cĩ thể xâm nhiễm qua thủy khổng, lỗ khí ở trên mút lá, mép lá, đặc biệt qua vết thương sây sát trên lá. Khi tiếp xúc với bề mặt lá cĩ màng nước vi khuẩn dễ dàng di động xâm nhập vào bên trong qua các lỗ khí, qua vết thương mà sản sinh nhân lên về mặt số lượng, theo các bĩ mạch dẫn lan rộng đi. Trong điều kiện mưa ẩm thích hợp cho sự phát triển của vi khuẩn, trên bề mặt vết bệnh xuất hiện các giọt vi khuẩn hình trịn cĩ màu hơi vàng đục. Thơng qua va chạm giữa các lá lúa, nhờ mưa giĩ truyền bệnh sang các lá khác để tiến hành xâm nhiễm lặp lại nhiều lần trong thời kỳ sinh trưởng của cây lúa [17]. Ở một số nước nhiệt đới do mạ thường xén đầu lá trước khi cấy nên tạo điều kiện thuận lợi cho vi khuẩn xâm nhập vào bên trong và gây hại. Ngồi con đường xâm nhập qua lá, vi khuẩn cịn cĩ thể xâm nhập vào hệ thống mạch nhựa ở rễ qua phần rễ bị đứt trong quá trình nhổ mạ cấy. Khi vi khuẩn xâm nhập qua rễ cây lúa thường biểu hiện triệu chứng Kresek làm tồn bộ cây lúa héo rũ [38]. 2.5.4. Quy luật phát sinh phát triển của bệnh bạc lá lúa Ở miền bắc nước ta, bệnh bạc lá cĩ thể phát sinh và phát triển trong tất cả các vụ trồng lúa. Vụ chiêm xuân, bệnh thường phát sinh trong tháng 3, tháng 4 và phát triển mạnh vào tháng 5, tháng 6 khi mà lúa chiêm xuân trỗ và chín. Song ở vụ Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………19 chiêm xuân mức độ bị bệnh thường nhẹ hơn và tác hại ít hơn so với vụ mùa. Ở vụ mùa, bệnh cĩ thể phát sinh vào tháng 8, đặc biệt là khi lúa bước vào giai đoạn làm địng đến trỗ và chín sữa. Các trà lúa cấy muộn, lúa trỗ vào tháng 10 thường bị bệnh nhẹ hơn, tác hại của bệnh cũng ít hơn [17]. 2.5.5. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự phát sinh phát triển của bệnh bạc lá lúa * Nguồn bệnh ban đầu Về nguồn bệnh bạc lá lúa cịn cĩ nhiều ý kiến khác nhau. Các tác giả Nhật Bản cho rằng nguồn bệnh tồn tại chủ yếu trên một số cỏ dại họ hịa thảo. Phương Trung ðạt (Trung Quốc) cho rằng nguồn bệnh chủ yếu của bệnh bạc lá lúa tồn tại trên hạt giống. Ở Việt Nam, kết quả nghiên cứu của Bộ mơn Bệnh cây, Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội đã cho kết luận: nguồn bệnh bạc lá tồn tại ở hạt giống và tàn dư cây bệnh là chủ yếu. ðồng thời nĩ cịn tồn tại ở dạng keo vi khuẩn, ở cỏ dại [17]. * ðiều kiện ngoại cảnh Hầu hết các kết quả nghiên cứu đều cho rằng bệnh phát triển thuận lợi trong điều kiện nhiệt độ từ 26-300C, ẩm độ cao (>90%). Nếu nhiệt độ bảo đảm cho bệnh phát triển thì ẩm độ và lượng mưa lớn cĩ ý nghĩa quyết định đến mức độ bị bệnh. Bệnh cũng phát triển mạnh hơn ở những vùng đất ẩm thấp, khĩ thốt nước và hay bị ngập. ðối với lúa cấy ở vùng đất màu mỡ thì thường bị hại nặng hơn ở vùng đất xấu [17], [40]. Thời gian chiếu sáng cũng ảnh hưởng đến sự phát triển của bệnh bạc lá. Trong điều kiện đủ ánh sáng thì bệnh phát triển mạnh hơn trong điều kiện thiếu ánh sáng. Do ánh sáng cĩ tác dụng kích thích sự phân chia và nhân lên của vi khuẩn [40]. * Kỹ thuật canh tác Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………20 Trước tiên phải kể tới sự ảnh hưởng của phân bĩn đối với sự phát triển của bệnh bạc lá lúa, đặc biệt là phân đạm. Mức độ ảnh hưởng phụ thuộc vào lượng bĩn và thời kỳ bĩn. Nếu bĩn quá nhiều phân đạm, cây lúa xanh tốt, thân lá mềm yếu, hàm lượng đạm tự do trong cây tích lũy cao thì cây dễ bị nhiễm nặng. Nếu bĩn phân sâu, tập trung, bĩn nặng đầu nhẹ cuối, bĩn thúc sớm làm cho cây lúa đẻ nhánh tập trung, đẻ nhanh thì bệnh bạc lá sẽ nhẹ hơn so với bĩn phân rải rác và bĩn muộn. Nếu bĩn đạm cân đối với kali và lân sẽ hạn chế được bệnh bạc lá [17]. Mặt khác, khi sử dụng phân kali trên lúa lai, nếu bĩn 100 Kg K2O/ha thì đối với bệnh bạc lá chưa thấy sự khác biệt so với bĩn 50 Kg K2O/ha nhưng lại cĩ tác dụng hạn chế thiệt hại của bệnh và làm tăng năng suất 18,5% [38]. Ở những nơi đất chua, úng ngập nước hoặc mực nước sâu, đặc biệt ở những vùng đất nhiều mùn, hàng lúa bị bĩng cây che phủ thì bệnh bạc lá cĩ thể phát triển mạnh [17]. 2.5.6. Thành phần nịi của vi khuẩn bạc lá lúa Vi khuẩn Xanthomonas Oryzae pv. Oryzae cĩ nhiều nhĩm nịi (race). Ở Philippin đã xác định được 6 race: 1, 2, 3, 4, 5, 6. Nhật Bản cĩ 5 race: I, II, III, IV, V. Theo quy định của Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI), căn cứ để xác định các nhĩm nịi vi khuẩn bạc lá lúa là phản ứng của các dịng lúa chỉ thị đẳng gen đối với các isolate đại diện điển hình cho các nhĩm nịi. Các nhĩm nịi vi khuẩn khơng khác nhau về hình thái, sinh lý, sinh hố nhưng khác nhau về tính độc gây bệnh trên 11 dịng lúa chỉ thị đẳng gen và các giống lúa khác. 11 dịng lúa chỉ thị đẳng gen của Viện nghiên cứu lúa quốc tế bao gồm: IR24, IRBB1, IRBB2, IRBB3, IRBB4, IRBB5, IRBB7, IRBB10, IRBB11, IRBB14, IRBB21 [7]. Kết quả điều tra ở 4 vùng sinh thái của Việt Nam trong giai đoạn 2001-2005 đã xác định được sự phân bố của 12 nhĩm nịi vi khuẩn Xanthomonas Oryzae pv. Oryzae như sau: Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………21 Khu vực khảo sát Lưu vực sơng Tỉnh Số race/khu vực Tây bắc bộ Sơng ðà Sơn La, Hồ Bình 7 race: 1, 2, 3, 5, 6, 7, 8. Vùng núi phía Bắc Sơng Lơ, Sơng Thao Sơng Gâm Yên Bái, Phú Thọ, Tuyên Quang 6 race: 1, 2, 3, 5, 10, 11. ðồng bằng sơng Hồng Sơng Hồng Hà Nội, Hải Dương, Hưng Yên 7 race: 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9. Nghệ An Nghệ An 4 race: 3, 5, 6, 12. Quần thể vi khuẩn X. oryzae gây bệnh bạc lá lúa ở các tỉnh phía bắc việt Nam cĩ tính đa dạng rất cao. Trong phạm vi 8 tỉnh điều tra, trên 13 giống lúa giai đoạn 2001-2005 đã xác định được 12 nhĩm nịi (race), chia làm 4 nhĩm: - Nhĩm A: race 1(A), 2(A) cĩ độc tính gây bệnh thấp (5R/6S) chiếm tỷ lệ 14,5%. - Nhĩm B: race 3(B), 4(B) cĩ độc tính gây bệnh trung bình (4R/7S) chiếm tỷ lệ 27,8%. - Nhĩm C: race 5, 6, 7, 8, 9 (C) cĩ độc tính gây bệnh cao (3R/8S) chiếm tỷ lệ 49,2%. - Nhĩm D: race 10, 11, 12 (D) cĩ độc tính gây bệnh rất cao (2R/9S) chiếm tỷ lệ 7,5% [7]. 2.5.7. Di truyền tính kháng bệnh bạc lá lúa Những nghiên cứu cĩ tính chất hệ thống về gen kháng bệnh bạc lá lúa được thực hiện tại Nhật Bản vào đầu thập kỷ 60. Cho đến những năm 80 của thế kỷ 20, Viện nghiên cứu lúa quốc tế đã xác định được bản chất di truyền tính kháng bệnh Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………22 là do gen quy định [40]. Các nghiên cứu về các gen kháng bệnh bạc lá lúa của các nhà khoa học được khái quát như sau: Gen Xa1 (Yoshimura và cs, 1998) nằm trên NST số 4, giống lúa Kogyoku, kháng được race I của vi khuẩn tại Nhật Bản và chống hầu hết các race vi khuẩn ở Philippin. Gen Xa2 (He và cs, 2006; Oryzabase, 2006) nằm trên NST số 4, giống lúa Tẻ tép, kết hợp với gen Xa1, đĩng vai trị là gen nhận biết, cĩ khả năng kháng race III vi khuẩn tại Nhật Bản nhưng nhiễm hầu hết các race vi khuẩn tại Philippin. Gen Xa3 (Kaku và Ogawa, 2000; Ogawa và cs, 1986; Oryzabase, 2006; Qi và Mew, 1985; Sun và cs, 2004) nằm trên NST số 11, giống lúa Wase Aikoku 3, tên khác: Xa4b, Xa6, Xa9, Xaw, kháng race 1, 2, 4, 5 tại Philippin và tất cả các race vi khuẩn tại Nhật Bản ở giai đoạn bén rễ hồi xanh, kháng race 3 vi khuẩn ở tất cả giai đoạn phát triển của cây lúa ở Philippin. Gen Xa4 (Wang và cs, 2001) nằm trên NST số 11, giống lúa TKM6, kết hợp với Xa26, kháng race 1, 4, 5, 7, 8 và 10 ở Philippin. Gen xa5 (Lyer và Me, Couch, 2004) nằm trên NST số 5, giống lúa DZ192, kháng race 1, 2, 3, 5, 7, 8, 9, 10 vi khuẩn tại Philippin. Gen Xa7 (Lee và Khush, 2000; Porter và cs, 2003) nằm trên NST số 6, giống lúa DV85, kháng race 1 vi khuẩn ở giai đoạn bén rễ hồi xanh và race 2, 3, 5, 7, 8 và 10 trong tất cả các giai đoạn phát triển trên lúa ở Philippin. Gen xa8 (Sidhu và cs, 1978; Sing và cs, 2002) nằm trên NST số 7, giống lúa P1231129, kháng race 5, 8 vi khuẩn ở Philippin. Gen Xa10 (Oryzabase, 2006; Yoshimura và cs, 1983) nằm trên NST số 11, giống lúa Cas209, kết hợp với Xa4, kháng 2, 5, 7 tại Philippin. Gen Xa11 (Mew, 1987; Oryzabase, 2006) trên giống lúa IR8, IR944, kháng race Ib, II, IIIa và V ở Nhật Bản; khơng mấy hiệu quả trong kháng các race vi Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………23 khuẩn ở Philippin. Gen Xa12 (Mew, 1987; Oryzabase, 2006), nằm trên NST số 4, giống lúa Kogyoku, cịn được gọi là Xakg, kháng race V vi khuẩn ở Nhật Bản. Gen xa13 (Chu và cs, 2006) lặn, nằm trên NST số 8, dịng vơ tính, kháng race 6 ở Philippin. Gen Xa14 (Oryzabase, 2006) trội, nằm trên NST số 4, giống lúa TN1, kháng race 5 và 8 ở Philippin. Gen xa15 (Gnanamaniekam, 1999; Nakai và cs, 1998) lặn, trên giống M41, tạo ra bằng cách xử lý norton nhiệt đối với hạt giống, cĩ phổ kháng rộng với hầu hết các race vi khuẩn ở Nhật Bản. Gen Xa16 (Oryzabase, 2006) trội, trên giống lúa Tẻ tép, kháng isolate vi khuẩn II8581 và II8584 ở Nhật Bản. Gen Xa25a (Gao và cs, 2001, 2005) trội, trên NST số 4, giống lúa HX-3, kháng race 1, 3, 4 ở Philippin và một vài race ở Trung Quốc. Gen Xa25b (Chen và cs, 2002) trội, trên NST số 12, giống lúa Minghui63, kháng race 9 vi khuẩn ở philippin. Gen Xa26 (Sun và cs, 2004; Yang và cs, 2003) trội, trên NST số 11, giống lúa Minghui63, kết hợp với Xa3 và Xa4, cĩ khả năng kháng nhiều race vi khuẩn tại Philippin và Trung Quốc. Gen Xa17 (Oryzabase, 2006) trội, trên giống lúa Asominori, kháng isolate II8513 ở Nhật Bản. Gen Xa18 (Liu và cs, 2004; Oryzabase, 2006) trội, trên giống lúa IR24, Toyonishiki, kháng isolate BM841 và BM8429 ở Myanma, khơng mấy hiệu quả với các race vi khuẩn ở Philippin. Gen xa19 (Lee và cs, 2003; Oryzabase, 2006) lặn, trên giống lúa XM5, tạo ra bằng cách gây biến đổi gen cây trồng, kháng race 1, 2, 3, 4, 5 và 6 ở Philippin. Gen xa20 (Lee và cs, 2003; Oryzabase, 2006) lặn, trên giống lúa XM6, tạo ra bằng cách gây biến đổi gen cây trồng, kháng race 1, 2, 3, 4, 5 và 6 ở Philippin. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………24 Gen Xa21 (Song và cs, 1995) trội, trên NST số 11, từ lồi lúa dại Oryzae longistaminata, dịng vơ tính, kháng được race 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 và 9 từ giai đoạn đẻ nhánh của cây lúa ở philippin. Gen Xa22 (Oryzabase 2006; Sun và cs 2004; Wang và cs 2003) trội, trên NST số 11, giống lúa Zhachanglong, kết hợp với Xa26, cĩ phổ kháng tương đối rộng. Gen Xa23 (Zhang và cs, 1998, 2001) trội, trên NST số 11, từ lồi lúa dại Oryzae rufipogon, kháng mạnh ở tất cả các giai đoạn phát triển của cây lúa đối với hầu hết các race vi khuẩn tại Nhật, Trung Quốc và Philippin. Gen xa24 (Khush và Anageles, 1999; Lee và cs, 2000) lặn, trên giống lúa DV86, DV85, Aus295, kháng race 6 ở Philippin. Gen Xa27 (Gu và cs, 2004, 2005; Lee và cs, 2003) trội khơng hồn tồn, trên NST số 6, từ lồi lúa dại Oryzae minuta, kháng race 2 và 5 ở Philippin. Gen xa28 (Lee và cs 2003) lặn, trên giống Lota Sail, kháng race 2 và 5 ở Philippin. Gen Xa29t (Tan và cs, 2004) trội, trên NST số 1, từ lồi lúa dại Oryzae ficinalis, đang thử nghiệm. Theo kết quả nghiên cứu của Yoshimura và cộng sự, tại miền bắc Việt Nam sử dụng những dịng đẳng gen sẵn cĩ và ngân hàng ADN nhằm liên kết chặt chẽ giữa các gen cĩ thể giúp chúng ta tuyển chọn được những cây trồng cĩ chứa hỗn hợp các gen kháng các race vi khuẩn bạc lá lúa hiệu quả mà khơng cần thơng qua cấy chuyển gen. 16 dịng gen hỗn hợp tuyển chọn được qua chọn tạo giống chứa các gen Xa1 và Xa4, Xa1 và xa5, Xa1 và Xa7, Xa1 và Xa10, Xa1 và Xa11, Xa3 và Xa7, Xa3 và Xa10, Xa4 và xa5, Xa4 và Xa7, Xa4 và Xa10, Xa4 và Xa11, xa5 và Xa7, xa5 và Xa10, xa5 và Xa11, Xa7 và Xa10, Xa10 và Xa11 (Yoshimura và cộng sự, 1996), (các vật liệu sử dụng chủ yếu ở đây là Xa1, Xa4, xa5, Xa7, Xa10, Xa11) [7], [47]. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………25 2.5.8. Một số kết quả nghiên cứu về chọn tạo giống lúa kháng bệnh bạc lá ở Việt Nam Phan Hữu Tơn (2005), điều tra 120 giống lúa địa phương bằng PCR đã phát hiện 8 giống chứa gen Xa7 là: Nếp 352, Lúa Nếp, Nếp Tạp Giao, Bao Thai Lùn, IR64, 90-5, Lúa Tiên ưu, Tẻ Tồn Tiêu. Tất cả các giống trên kháng được 5 chủng của Việt Nam (chủng 1, 4, 5, 7 và 8) và 1 chủng của Nhật Bản. Các giống này là nguồn vật tốt cho chọn tạo giống kháng bệnh bạc lá lúa [29]. Các dịng đẳng gen chứa gen Xa7 và xa5 kháng được hầu hết các chủng phân lập, tiếp đến là Xa21, Xa4. ðiều này gợi ý vai trị quan trọng của việc sử dụng các gen này trong cơng tác chọn tạo giống lúa kháng bệnh bạc lá lúa cho miền bắc Việt Nam [30]. Nghiên cứu tính kháng của 66 tổ hợp lai giữa IRBB4, IRBB5, IRBB7, IRBB11, IRBB13, IRBB21, Nếp, Trum bơng và một số dịng bố đối với 11 race vi khuẩn bạc lá lúa thu được kết quả: 8 tổ hợp lai kháng 8-11race. Trong 8 tổ hợp này cĩ 2 tổ hợp cĩ IRBB4 (Xa4), 1 tổ hợp cĩ IRBB21 (Xa21), 5 tổ hợp cịn lại mang các gen Xa7, Xa11, xa13. Vì vậy, việc chuyển các gen Xa4, Xa7, Xa11, xa13 và Xa21 vào các dịng CMS và TGMS để phục vụ cơng tác chọn giống lúa kháng bệnh bạc lá lúa là rất cần thiết [44]. Kết quả nghiên cứu của Vũ Thị Thu Hiền, Nguyễn Văn Hoan, Hideshi Yasui và Atsushi Yoshimura (2007) đã tạo ra dịng TGMS mới kháng bệnh bạc lá lúa. Dịng TGMS mới này nguyên bản là dịng 103S - mẹ của tổ hợp lúa lai hai dịng đầu tiên của Việt Nam, Việt Lai 20. Các tác giả đã sử dụng dịng 103S lai lại với dịng IRBB21mang gen Xa21 và sử dụng marker phân tử đến thế hệ BC3F3 thì chuyển gen Xa21 vào dịng 103S thành cơng. Trong thời gian tới, dịng TGMS mới này cĩ thể sử dụng làm vật liệu thử để đánh giá khả năng kết hợp với các dịng phục hồi trong chương trình chọn giống lúa lai [42]. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………26 Nguyễn Văn Hoan và cộng sự (2005), sử dụng các dịng đẳng gen kháng bệnh bạc lá lúa trong chương trình chọn giống lúa lai đã chọn tạo thành cơng tổ hợp lúa lai hai dịng kháng bệnh bạc lá lúa - Việt Lai 24, với thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất chấp nhận. Tổ hợp này cĩ dịng mẹ là 103S, dịng phục hồi là IRBB21 [43]. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………27 PHẦN 3. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 3. 1. Vật liệu nghiên cứu - 48 dịng R đã được chuyển gen kháng bệnh bạc lá Xa21, được chọn lọc ra từ thế hệ lai BC2F3 của các dịng R9311, RD42, R308 và R253. Ký hiệu Tên dịng Nguồn gốc Ký hiệu Tên dịng Nguồn gốc 139-1 R9311BB R9311/Xa21 219-1 R253BB R253/Xa21 140-1 R9311BB R9311/Xa21 220-1 R253BB R253/Xa21 142-1 R9311BB R9311/Xa21 221-1 R253BB R253/Xa21 143-1 R9311BB R9311/Xa21 222-1 R253BB R253/Xa21 144-1 R9311BB R9311/Xa21 107 R9311BB R9311/Xa21 145-1 R9311BB R9311/Xa21 108 R9311BB R9311/Xa21 147-1 RD42BB RD42/Xa21 109 R9311BB R9311/Xa21 149-1 RD42BB RD42/Xa21 110 R9311BB R9311/Xa21 151-1 RD42BB RD42/Xa21 111 R9311BB R9311/Xa21 152-1 R253BB R253/Xa21 112 R9311BB R9311/Xa21 153-1 R253BB R253/Xa21 113 R9311BB R9311/Xa21 154-1 R253BB R253/Xa21 114 R9311BB R9311/Xa21 155-1 R253BB R253/Xa21 115 R9311BB R9311/Xa21 156-1 R253BB R253/Xa21 116 R9311BB R9311/Xa21 157-1 R253BB R253/Xa21 117 R9311BB R9311/Xa21 158-1 R253BB R253/Xa21 118 R9311BB R9311/Xa21 159-1 R253BB R253/Xa21 119 R9311BB R9311/Xa21 160-1 R253BB R253/Xa21 120 R9311BB R9311/Xa21 161-1 R253BB R253/Xa21 121 R9311BB R9311/Xa21 162-1 R253BB R253/Xa21 122 R308BB R308/Xa21 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………28 163-1 R253BB R253/Xa21 123 R308BB R308/Xa21 164-1 R9311BB R9311/Xa21 124 R308BB R308/Xa21 217-1 R253BB R253/Xa21 125 R308BB R308/Xa21 218-1 R253BB R253/Xa21 137 R253BB R253/Xa21 - 3 dịng R khơng được chuyển gen kháng bệnh bạc lá Xa21: R253, R308, RD42. - 6 dịng mẹ: E1-9, E1-10, E6-4, E6-5, E5-27, E5-28. - ðối chứng cho các dịng bố là: R9311. ðối chứng cho các tổ hợp lai là: Việt lai 24. - Giống chuẩn kháng là IRBB21, giống chuẩn nhiễm là IR24. 3.2. Nội dung nghiên cứu 3.2.1. Nghiên cứu đặc điểm nơng sinh học và khả năng kháng bệnh bạc lá của các dịng, giống được sử dụng làm vật liệu khởi đầu. 3.2.2. Nghiên cứu đặc điểm nơng sinh học của các tổ hợp lai. 3.2.3. Nghiên cứu khả năng kháng bệnh bạc lá của các tổ hợp lai. 3.2.4. ðánh giá năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai. 3.2.5. Xác định ưu thế lai của các tổ hợp lai. 3.2.6. Tìm được một số tổ hợp lai mới kháng bệnh bạc lá và cho năng suất cao. 3.3. Phương pháp nghiên cứu 3.3.1. ðịa điểm._.=============== 1 VAR01 38 146.023 3.84271 12.60 0.000 2 * RESIDUAL 78 23.7800 .304872 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 116 169.803 1.46382 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE DAIBONG 28/ 7/** 9:29 ---------------------------------------------------------------- PAGE 2 MEANS FOR EFFECT VAR01 ------------------------------------------------------------------------------- VAR01 NOS VAR03 1 3 25.2000 2 3 23.7000 3 3 25.4000 4 3 22.9000 5 3 25.5000 6 3 23.5000 7 3 24.8000 8 3 24.7000 9 3 25.9000 10 3 25.2000 11 3 23.9000 12 3 25.2000 13 3 25.4000 14 3 25.3000 15 3 26.0000 16 3 26.4000 17 3 25.3000 18 3 25.4000 19 3 24.7000 20 3 25.4000 21 3 27.1000 22 3 25.9000 23 3 26.1000 24 3 25.8000 25 3 23.3000 26 3 24.5000 27 3 26.7000 28 3 27.7000 29 3 23.4000 30 3 24.2000 31 3 24.6000 32 3 25.3000 33 3 27.1000 34 3 26.0000 35 3 25.4000 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………115 36 3 25.6000 37 3 23.7000 SE(N= 3) 0.318785 5%LSD 78DF 0.897448 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE DAIBONG 28/ 7/** 9:29 ---------------------------------------------------------------- PAGE 3 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |VAR01 | (N= 117) -------------------- SD/MEAN | | NO. BASED ON BASED ON % | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | VAR03 117 25.141 1.2099 0.55215 2.2 0.0000 BALANCED ANOVA FOR VARIATE VAR03 FILE COBONG 28/ 7/** 9:38 ---------------------------------------------------------------- PAGE 1 Thiết kế hồn tồn ngẫu nhiên VARIATE V003 VAR03 Cobong LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 VAR01 38 258.759 6.80945 25.59 0.000 2 * RESIDUAL 78 20.7533 .266068 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 116 279.512 2.40959 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE COBONG 28/ 7/** 9:38 ---------------------------------------------------------------- PAGE 2 MEANS FOR EFFECT VAR01 ------------------------------------------------------------------------------- VAR01 NOS VAR03 1 3 -.300000 2 3 -3.80000 3 3 0.496705E-08 4 3 -2.40000 5 3 0.600000 6 3 -3.10000 7 3 0.000000 8 3 1.70000 9 3 2.10000 10 3 1.60000 11 3 0.900000 12 3 1.00000 13 3 -.496705E-08 14 3 -.500000 15 3 1.10000 16 3 -.366667 17 3 -.200000 18 3 -1.36667 19 3 2.00000 20 3 0.000000 21 3 2.60000 22 3 0.500000 23 3 1.00000 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………116 24 3 0.000000 25 3 2.00000 26 3 1.10000 27 3 1.30000 28 3 -.700000 29 3 1.40000 30 3 1.60000 31 3 0.500000 32 3 0.500000 33 3 2.20000 34 3 3.00000 35 3 1.80000 36 3 2.10000 37 3 2.40000 SE(N= 3) 0.297808 5%LSD 78DF 0.838392 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE COBONG 28/ 7/** 9:38 ---------------------------------------------------------------- PAGE 3 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |VAR01 | (N= 117) -------------------- SD/MEAN | | NO. BASED ON BASED ON % | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | VAR03 117 0.65043 1.5523 0.51582 9.3 0.0000 BALANCED ANOVA FOR VARIATE VAR03 FILE GIECAP1 28/ 7/** 9:46 ---------------------------------------------------------------- PAGE 1 Thiết kế hồn tồn ngẫu nhiên VARIATE V003 VAR03 Giecap1 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 VAR01 38 88.4600 2.32789 34.13 0.000 2 * RESIDUAL 78 5.32001 .682052E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 116 93.7800 .808448 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE GIECAP1 28/ 7/** 9:46 ---------------------------------------------------------------- PAGE 2 MEANS FOR EFFECT VAR01 ------------------------------------------------------------------------------- VAR01 NOS VAR03 1 3 10.1000 2 3 9.90000 3 3 10.4000 4 3 10.2000 5 3 11.2000 6 3 9.60000 7 3 9.70000 8 3 9.80000 9 3 9.70000 10 3 9.40000 11 3 10.5000 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………117 12 3 9.50000 13 3 10.2000 14 3 10.3000 15 3 11.9000 16 3 9.60000 17 3 10.1000 18 3 11.8000 19 3 11.7000 20 3 12.1000 21 3 10.2000 22 3 11.8000 23 3 11.6000 24 3 11.2000 25 3 9.80000 26 3 9.70000 27 3 9.50000 28 3 10.4000 29 3 10.0000 30 3 9.90000 31 3 9.20000 32 3 10.3000 33 3 10.2000 34 3 9.20000 35 3 9.60000 36 3 9.50000 37 3 11.2000 SE(N= 3) 0.150782 5%LSD 78DF 0.424482 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE GIECAP1 28/ 7/** 9:46 ---------------------------------------------------------------- PAGE 3 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |VAR01 | (N= 117) -------------------- SD/MEAN | | NO. BASED ON BASED ON % | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | VAR03 117 10.367 0.89914 0.26116 2.5 0.0000 BALANCED ANOVA FOR VARIATE VAR03 FILE GIECAP2 28/ 7/** 9:58 ---------------------------------------------------------------- PAGE 1 Thiết kế hồn tồn ngẫu nhiên VARIATE V003 VAR03 giecap2 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 VAR01 38 1600.23 42.1113 15.69 0.000 2 * RESIDUAL 78 209.400 2.68462 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 116 1809.63 15.6003 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE GIECAP2 28/ 7/** 9:58 ---------------------------------------------------------------- PAGE 2 MEANS FOR EFFECT VAR01 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………118 ------------------------------------------------------------------------------- VAR01 NOS VAR03 1 3 43.2000 2 3 41.8000 3 3 44.6000 4 3 45.7000 5 3 49.4000 6 3 43.1000 7 3 45.2000 8 3 44.8000 9 3 46.2000 10 3 44.3000 11 3 48.6000 12 3 45.1000 13 3 47.5000 14 3 43.9000 15 3 49.2000 16 3 42.7000 17 3 46.0000 18 3 48.3000 19 3 49.6000 20 3 58.1000 21 3 44.6000 22 3 50.2000 23 3 49.6000 24 3 47.8000 25 3 42.1000 26 3 43.4000 27 3 44.2000 28 3 46.8000 29 3 45.2000 30 3 43.1000 31 3 42.5000 32 3 46.3000 33 3 46.1000 34 3 42.7000 35 3 44.0000 36 3 43.8000 37 3 50.4000 SE(N= 3) 0.945977 5%LSD 78DF 2.66313 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE GIECAP2 28/ 7/** 9:58 ---------------------------------------------------------------- PAGE 3 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |VAR01 | (N= 117) -------------------- SD/MEAN | | NO. BASED ON BASED ON % | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | VAR03 117 46.397 3.9497 1.6385 3.5 0.0000 BALANCED ANOVA FOR VARIATE VAR03 FILE SOHAT 27/ 7/** 16:19 ---------------------------------------------------------------- PAGE 1 Thiết kế hồn tồn ngẫu nhiên VARIATE V003 VAR03 So hat LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………119 ============================================================================= 1 VAR01 38 79061.1 2080.56 13.14 0.000 2 * RESIDUAL 78 12352.7 158.369 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 116 91413.9 788.051 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE SOHAT 27/ 7/** 16:19 ---------------------------------------------------------------- PAGE 2 MEANS FOR EFFECT VAR01 ------------------------------------------------------------------------------- VAR01 NOS VAR03 1 3 162.900 2 3 154.600 3 3 175.700 4 3 152.300 5 3 179.400 6 3 147.400 7 3 135.600 8 3 142.200 9 3 150.500 10 3 129.700 11 3 166.700 12 3 131.300 13 3 157.500 14 3 168.800 15 3 207.800 16 3 144.400 17 3 161.400 18 3 189.500 19 3 182.900 20 3 209.300 21 3 163.700 22 3 201.300 23 3 202.000 24 3 194.600 25 3 143.600 26 3 146.000 27 3 144.100 28 3 176.700 29 3 151.200 30 3 156.400 31 3 115.300 32 3 143.300 33 3 139.800 34 3 109.100 35 3 122.700 36 3 130.200 37 3 169.200 SE(N= 3) 7.26564 5%LSD 78DF 20.4543 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE SOHAT 27/ 7/** 16:19 ---------------------------------------------------------------- PAGE 3 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |VAR01 | (N= 117) -------------------- SD/MEAN | | NO. BASED ON BASED ON % | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | VAR03 117 159.78 28.072 12.584 7.9 0.0000 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………120 BALANCED ANOVA FOR VARIATE VAR03 FILE HATCHAC 27/ 7/** 16:29 ---------------------------------------------------------------- PAGE 1 Thiết kế hồn tồn ngẫu nhiên VARIATE V003 VAR03 Hatchac LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 VAR01 38 59000.6 1552.65 8.81 0.000 2 * RESIDUAL 78 13741.6 176.175 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 116 72742.2 627.088 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE HATCHAC 27/ 7/** 16:29 ---------------------------------------------------------------- PAGE 2 MEANS FOR EFFECT VAR01 ------------------------------------------------------------------------------- VAR01 NOS VAR03 1 3 147.900 2 3 128.300 3 3 146.600 4 3 126.000 5 3 146.200 6 3 118.700 7 3 125.500 8 3 131.500 9 3 130.100 10 3 120.300 11 3 152.900 12 3 122.600 13 3 145.600 14 3 158.600 15 3 184.600 16 3 134.900 17 3 151.500 18 3 175.200 19 3 170.300 20 3 185.900 21 3 153.000 22 3 179.500 23 3 182.800 24 3 168.200 25 3 135.100 26 3 132.900 27 3 130.200 28 3 155.200 29 3 136.500 30 3 129.000 31 3 106.100 32 3 133.600 33 3 127.500 34 3 103.700 35 3 109.800 36 3 112.800 37 3 146.700 SE(N= 3) 7.66322 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………121 5%LSD 78DF 21.5736 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE HATCHAC 27/ 7/** 16:29 ---------------------------------------------------------------- PAGE 3 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |VAR01 | (N= 117) -------------------- SD/MEAN | | NO. BASED ON BASED ON % | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | VAR03 117 142.63 25.042 13.273 9.3 0.0000 BALANCED ANOVA FOR VARIATE VAR03 FILE TLHC 27/ 7/** 16:38 ---------------------------------------------------------------- PAGE 1 Thiết kế hồn tồn ngẫu nhiên VARIATE V003 VAR03 TLHC LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 VAR01 38 1884.03 49.5797 9.12 0.000 2 * RESIDUAL 78 424.120 5.43744 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 116 2308.15 19.8978 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE TLHC 27/ 7/** 16:38 ---------------------------------------------------------------- PAGE 2 MEANS FOR EFFECT VAR01 ------------------------------------------------------------------------------- VAR01 NOS VAR03 1 3 90.8000 2 3 83.0000 3 3 83.4333 4 3 82.7333 5 3 81.5000 6 3 80.5333 7 3 92.5667 8 3 92.4667 9 3 86.4333 10 3 92.7667 11 3 91.7333 12 3 93.3667 13 3 92.4333 14 3 93.9667 15 3 88.8333 16 3 93.4333 17 3 93.8667 18 3 92.4667 19 3 93.1000 20 3 88.8333 21 3 93.4667 22 3 89.1667 23 3 90.5000 24 3 86.4333 25 3 94.0667 26 3 91.0333 27 3 90.3667 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………122 28 3 87.8333 29 3 90.2667 30 3 82.4667 31 3 92.0333 32 3 93.2333 33 3 91.2000 34 3 95.0667 35 3 89.5000 36 3 86.6333 37 3 86.7000 SE(N= 3) 1.34628 5%LSD 78DF 3.79007 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE TLHC 27/ 7/** 16:38 ---------------------------------------------------------------- PAGE 3 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |VAR01 | (N= 117) -------------------- SD/MEAN | | NO. BASED ON BASED ON % | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | VAR03 117 89.444 4.4607 2.3318 2.6 0.0000 BALANCED ANOVA FOR VARIATE VAR03 FILE MATDO 28/ 7/** 10: 5 ---------------------------------------------------------------- PAGE 1 Thiết kế hồn tồn ngẫu nhiên VARIATE V003 VAR03 Matdo LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 VAR01 38 130.270 3.42816 172.14 0.000 2 * RESIDUAL 78 1.55334 .199146E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 116 131.823 1.13641 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE MATDO 28/ 7/** 10: 5 ---------------------------------------------------------------- PAGE 2 MEANS FOR EFFECT VAR01 ------------------------------------------------------------------------------- VAR01 NOS VAR03 1 3 6.46667 2 3 6.53333 3 3 6.93333 4 3 6.66667 5 3 7.03333 6 3 6.26667 7 3 5.46667 8 3 5.76667 9 3 5.80000 10 3 5.13333 11 3 6.96667 12 3 5.20000 13 3 6.20000 14 3 6.66667 15 3 8.00000 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………123 16 3 5.46667 17 3 6.36667 18 3 7.46667 19 3 7.40000 20 3 8.23333 21 3 6.03333 22 3 7.76667 23 3 7.73333 24 3 7.53333 25 3 6.16667 26 3 5.96667 27 3 5.40000 28 3 6.36667 29 3 6.46667 30 3 6.46667 31 3 4.70000 32 3 5.66667 33 3 5.16667 34 3 4.20000 35 3 4.83333 36 3 5.10000 37 3 7.13333 SE(N= 3) 0.814752E-01 5%LSD 78DF 0.229370 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE MATDO 28/ 7/** 10: 5 ---------------------------------------------------------------- PAGE 3 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |VAR01 | (N= 117) -------------------- SD/MEAN | | NO. BASED ON BASED ON % | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | VAR03 117 6.3658 1.0660 0.14112 2.2 0.0000 BALANCED ANOVA FOR VARIATE VAR03 FILE P1000 27/ 7/** 15:54 ---------------------------------------------------------------- PAGE 1 Thiết kế hồn tồn ngẫu nhiên VARIATE V003 VAR03 P1000 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 VAR01 38 371.009 9.76340 91.09 0.000 2 * RESIDUAL 78 8.36003 .107180 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 116 379.369 3.27042 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE P1000 27/ 7/** 15:54 ---------------------------------------------------------------- PAGE 2 MEANS FOR EFFECT VAR01 ------------------------------------------------------------------------------- VAR01 NOS VAR03 1 3 24.6000 2 3 25.5000 3 3 24.8000 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………124 4 3 25.4000 5 3 24.5000 6 3 25.6000 7 3 25.5000 8 3 26.5000 9 3 28.3000 10 3 26.6000 11 3 26.0000 12 3 27.3000 13 3 28.6000 14 3 27.4000 15 3 28.2000 16 3 29.5000 17 3 30.4000 18 3 28.1000 19 3 28.1000 20 3 29.8000 21 3 30.2000 22 3 29.5000 23 3 28.5000 24 3 28.3000 25 3 27.3000 26 3 27.4000 27 3 27.6000 28 3 27.5000 29 3 26.5000 30 3 27.6000 31 3 26.9000 32 3 27.8000 33 3 30.6000 34 3 29.0000 35 3 27.0000 36 3 27.5000 37 3 24.5000 SE(N= 3) 0.189015 5%LSD 78DF 0.532117 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE P1000 27/ 7/** 15:54 ---------------------------------------------------------------- PAGE 3 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION – 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |VAR01 | (N= 117) -------------------- SD/MEAN | | NO. BASED ON BASED ON % | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | VAR03 117 27.464 1.8084 0.32738 1.2 0.0000 BALANCED ANOVA FOR VARIATE VAR03 FILE NSCT 27/ 7/** 15:44 ---------------------------------------------------------------- PAGE 1 Thiết kế hồn tồn ngẫu nhiên VARIATE V003 VAR03 NSCT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 VAR01 38 2147.00 56.5000 3.64 0.000 2 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………125 * RESIDUAL 78 1209.52 15.5067 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 116 3356.52 28.9355 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE NSCT 27/ 7/** 15:44 ---------------------------------------------------------------- PAGE 2 MEANS FOR EFFECT VAR01 ------------------------------------------------------------------------------- VAR01 NOS VAR03 1 3 21.2000 2 3 28.8000 3 3 19.8000 4 3 26.9000 5 3 25.3000 6 3 21.6000 7 3 19.5000 8 3 22.4000 9 3 26.7000 10 3 19.7000 11 3 24.5000 12 3 22.6000 13 3 24.8000 14 3 30.4000 15 3 34.5000 16 3 29.4000 17 3 27.2000 18 3 25.2000 19 3 29.9000 20 3 31.1000 21 3 29.5000 22 3 29.4000 23 3 25.9000 24 3 26.8000 25 3 20.6000 26 3 20.8000 27 3 28.4000 28 3 32.8000 29 3 21.7000 30 3 17.6000 31 3 16.3000 32 3 26.0000 33 3 23.4000 34 3 22.6000 35 3 17.9000 36 3 24.2000 37 3 24.5000 SE(N= 3) 2.27352 5%LSD 78DF 6.40044 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE NSCT 27/ 7/** 15:44 ---------------------------------------------------------------- PAGE 3 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |VAR01 | (N= 117) -------------------- SD/MEAN | | NO. BASED ON BASED ON % | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | VAR03 117 24.933 5.3792 3.9379 10.8 0.0000 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………126 BALANCED ANOVA FOR VARIATE VAR03 FILE SOBONG 27/ 7/** 16: 7 ---------------------------------------------------------------- PAGE 1 Thiết kế hồn tồn ngẫu nhiên VARIATE V003 VAR03 Sobong LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 VAR01 38 75.7292 1.99287 29.78 0.000 2 * RESIDUAL 78 5.22000 .669231E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 116 80.9492 .697838 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE SOBONG 27/ 7/** 16: 7 ---------------------------------------------------------------- PAGE 2 MEANS FOR EFFECT VAR01 ------------------------------------------------------------------------------- VAR01 NOS VAR03 1 3 5.80000 2 3 7.30000 3 3 5.50000 4 3 7.30000 5 3 6.30000 6 3 6.40000 7 3 6.30000 8 3 6.40000 9 3 7.20000 10 3 6.10000 11 3 6.10000 12 3 6.60000 13 3 6.30000 14 3 7.40000 15 3 6.20000 16 3 7.30000 17 3 6.50000 18 3 6.50000 19 3 7.20000 20 3 6.50000 21 3 6.70000 22 3 6.60000 23 3 5.90000 24 3 6.00000 25 3 5.60000 26 3 5.70000 27 3 7.30000 28 3 5.70000 29 3 6.10000 30 3 4.90000 31 3 5.00000 32 3 6.90000 33 3 6.00000 34 3 7.50000 35 3 5.30000 36 3 7.60000 37 3 5.20000 SE(N= 3) 0.149358 5%LSD 78DF 0.420474 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE SOBONG 27/ 7/** 16: 7 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………127 ---------------------------------------------------------------- PAGE 3 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |VAR01 | (N= 117) -------------------- SD/MEAN | | NO. BASED ON BASED ON % | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | VAR03 117 6.2692 0.83537 0.25870 4.1 0.0000 Phụ lục 3. Xử lý số liệu trên SELINDEX 3.1. Khả năng chống đổ của các dịng bố vụ mùa năm 2008 ------------------------ Selection Assistant -------------------------- C:\CHONGDO >> Monday, August 3, 2009 ( 3:50:18pm) Kha nang chong do dong bo Descriptive statistics including cases : 1 - 17 Variable Average Std. Dev. CV% Minimum Maximum n ------------------------------------------------------ dl1/tcdcl 45.82 2.71 5.91 42.3 53.4 17 dkcb/dklg 36.94 2.73 7.38 33.3 42.4 17 Simple Correlation Coefficient Matrix (r) dl1/tcdcl dkcb/dklg dl1/tcdcl 1.000 dkcb/dklg 0.071 1.000 r value to declare significance at 5% = 0.482, 15 degrees of freedom r value to declare significance at 1% = 0.606, 15 degrees of freedom Standarized selection parameters Variable Target Intensity Desired Target ------------------------------------ dl1/tcdcl 1.00 2.00 48.5 dkcb/dklg 1.00 2.00 39.7 6 Required selections Mean index :2.000 Listing of selected entries dkcb/dklg INDEX dl1/tcdcl dkcb/dklg 40.3 0.3 48.5 40.3 39.7 1.4 45.9 39.7 40.0 1.8 45.1 40.0 42.4 2.0 45.8 42.4 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………128 39.1 2.1 44.6 39.1 37.5 2.3 44.6 37.5 Summary of averages for selected fraction of 6 entries ------ Averages ------ Difference Standarized Variable Population Selec. frac. (Frac.- Popl.) Difference dl1/tcdcl * 45.82 45.75 -0.07 -0.02 dkcb/dklg * 36.94 39.83 2.90 1.06 * Variable was active in selection sesion 3.2. Khả năng chống đổ của các tổ hợp lai vụ xuân năm 2009 ------------------------ Selection Assistant -------------------------- C:\CONLAI >> Tuesday, August 4, 2009 ( 2:23:11pm) Kha nang chong do cac to hop lai Descriptive statistics including cases : 1 - 39 Variable Average Std. Dev. CV% Minimum Maximum n ------------------------------------------------------ dlcb/tdcl 50.84 2.94 5.77 46.8 58.8 39 dkcb/dklg 32.41 2.65 8.17 26.9 37.2 39 Simple Correlation Coefficient Matrix (r) dlcb/tdcl dkcb/dklg dlcb/tdcl 1.000 dkcb/dklg 0.150 1.000 r value to declare significance at 5% = 0.316, 37 degrees of freedom r value to declare significance at 1% = 0.408, 37 degrees of freedom Standarized selection parameters Variable Target Intensity Desired Target ------------------------------------ dlcb/tdcl 1.00 2.00 53.8 dkcb/dklg 1.00 2.00 35.1 10 Required selections Mean index :2.000 Listing of selected entries dkcb/dklg INDEX dlcb/tdcl dkcb/dklg 35.3 0.6 55.0 35.3 33.9 0.6 53.4 33.9 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………129 33.8 0.8 53.0 33.8 33.3 1.0 52.8 33.3 33.3 1.2 55.2 33.3 32.8 1.2 53.4 32.8 34.4 1.5 50.8 34.4 32.3 1.5 53.2 32.3 32.9 1.5 51.7 32.9 32.8 1.8 51.1 32.8 Summary of averages for selected fraction of 10 entries ------ Averages ------ Difference Standarized Variable Population Selec. frac. (Frac.- Popl.) Difference dlcb/tdcl * 50.84 52.96 2.12 0.72 dkcb/dklg * 32.41 33.48 1.07 0.41 * Variable was active in selection sesion 3.3. Chọn lọc các dịng bố triển vọng vụ mùa năm 2008 ------------------------ Selection Assistant -------------------------- C:\BO2008 >> Tuesday, August 4, 2009 ( 2:56:0pm ) Chon loc bo vu mua 2008 Descriptive statistics including cases : 1 - 17 Variable Average Std. Dev. CV% Minimum Maximum n ------------------------------------------------------ tgst 115.12 3.95 3.43 110.0 123.0 17 kbbl 0.82 1.63 197.84 0.0 5.0 17 nsct 19.99 3.49 17.46 14.4 29.7 17 chongdo 0.53 0.51 97.18 0.0 1.0 17 Simple Correlation Coefficient Matrix (r) tgst kbbl nsct chongdo tgst 1.000 kbbl -0.026 1.000 nsct -0.258 -0.231 1.000 chongdo 0.398 0.118 -0.450 1.000 r value to declare significance at 5% = 0.482, 15 degrees of freedom r value to declare significance at 1% = 0.606, 15 degrees of freedom Standarized selection parameters Variable Target Intensity Desired Target ------------------------------------ tgst -1.00 1.00 111.2 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………130 kbbl -1.00 2.00 -0.8 nsct 2.00 5.00 27.0 chongdo -1.00 1.00 0.0 6 Required selections Mean index :4.899 Listing of selected entries chongdo INDEX tgst kbbl nsct chongdo 0.0 1.9 111.0 0.0 29.7 0.0 0.0 2.2 112.0 0.0 23.8 0.0 0.0 2.6 111.0 0.0 23.1 0.0 1.0 3.9 117.0 0.0 22.4 1.0 0.0 4.0 111.0 0.0 20.8 0.0 1.0 4.5 115.0 1.0 22.2 1.0 Summary of averages for selected fraction of 6 entries ------ Averages ------ Difference Standarized Variable Population Selec. frac. (Frac.- Popl.) Difference tgst * 115.12 113.67 -1.45 -0.37 kbbl * 0.82 0.17 -0.66 -0.40 nsct * 19.99 23.67 3.67 1.05 chongdo * 0.53 0.33 -0.20 -0.38 * Variable was active in selection sesion 3.4. Chọn lọc các tổ hợp lai triển vọng vụ xuân năm 2009 ------------------------ Selection Assistant -------------------------- C:\ket qua >> Wednesday, August 19, 2009 (8:11:13am ) chon loc to hop lai Descriptive statistics including cases : 1 - 18 Variable Average Std. Dev. CV% Minimum Maximum n ------------------------------------------------------ kbbl 0.89 1.57 176.36 0.0 5.0 18 tgst 131.50 2.85 2.17 127.0 139.0 18 nsct 26.64 4.16 15.63 19.5 34.5 18 kncd 0.33 0.49 145.52 0.0 1.0 18 Simple Correlation Coefficient Matrix (r) kbbl tgst nsct kncd kbbl 1.000 tgst 0.631 1.000 nsct -0.156 0.428 1.000 kncd 0.593 0.170 -0.413 1.000 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………131 r value to declare significance at 5% = 0.468, 16 degrees of freedom r value to declare significance at 1% = 0.590, 16 degrees of freedom Standarized selection parameters Variable Target Intensity Desired Target ------------------------------------ kbbl -1.00 3.00 -0.7 tgst -1.00 2.00 128.6 nsct 1.00 2.00 30.8 kncd -1.00 1.00 -0.2 10 Required selections Mean index :2.828 Listing of selected entries kncd INDEX kbbl tgst nsct kncd 0.0 1.3 0.0 130.0 28.4 0.0 0.0 1.9 0.0 132.0 31.1 0.0 0.0 1.9 0.0 132.0 29.4 0.0 0.0 2.3 0.0 128.0 24.5 0.0 0.0 2.3 1.0 131.0 32.8 0.0 0.0 2.3 0.0 133.0 29.5 0.0 0.0 2.3 0.0 131.0 25.3 0.0 0.0 2.4 0.0 133.0 29.4 0.0 0.0 2.6 1.0 131.0 26.7 0.0 0.0 2.6 0.0 133.0 34.5 0.0 Summary of averages for selected fraction of 10 entries ------ Averages ------ Difference Standarized Variable Population Selec. frac. (Frac.- Popl.) Difference kbbl * 0.89 0.20 -0.69 -0.44 tgst * 131.50 131.40 -0.10 -0.04 nsct * 26.64 29.16 2.52 0.60 kncd * 0.33 0.00 -0.33 -0.69 * Variable was active in selection sesion ._.