Luận án Nghiên cứu khả năng tích lũy sinh khối ở hệ sinh thái rừng thứ sinh lá rộng thường xanh tại Kon Hà Nừng, Gia Lai

inh. “Nghiên cứu ứng dụng tiến bộ khoa học kỹ thuật và các giải pháp nhằm xây dựng mô hình quản lý rừng tự nhiên bền vững ở Tây Nguyên” và tiếp tục theo dõi đến 2015 trong hai pha của đề tài trọng điểm cấp Bộ (2006 - 2010 pha I; 2011 - 2015 pha II) “Nghiên cứu đặc điểm lâm học của một số hệ sinh thái rừng tự nhiên chủ yếu ở Việt Nam” và đề tài “Nghiên cứu ứng dụng các phương pháp tiên tiến trong đánh giáăng tích lũy sinh khối của một số hệ sinh thái rừng chính tại Việt Nam” thực hiện từ tháng 3/2014 đến tháng 3/2016 do TS. Trần Văn Đô làm chủ nhiệm NGHIÊN CỨU SINH Trần Hoàng Quý g LỜI CÁM ƠN Luận án này được hoàn thành trong Chương trình đào tạo nghiên cứu sinh khóa 26 giai đoạn 2014 - 2018 tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam. Trong quá trình thực hiện và hoàn thành luận án, tác giả đã nhận được sự quan tâm, giúp đỡ của Ban Lãnh đạo Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam, Bộ phận Đào tạo sau Đại học, thầy giáo hướng dẫn và cán bộ của Viện Nghiên cứu Lâm sinh. Trước hết tác giả xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến GS.TSKH. Nguyễn Ngọc Lung với tư cách là người hướng dẫn khoa học đã dành nhiều thời gian và công sức cho việc hướng dẫn và giúp đỡ nghiên cứu sinh hoàn thành luận án này. Trân trọng cảm ơn sự quan tâm, tạo điều kiện và động viên của Lãnh đạo Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam, Bộ phận Đào tạo sau đại học, Viện Nghiên cứu Lâm sinh. Trân trọng cảm ơn PGS.TS. Trần Văn Con, TS. Trần Văn Đô, TS. Triệu Thái Hưng, TS. Nguyễn Toàn Thắng, TS. Lại Thanh Hải, TS. Vũ Tấn Phương, GS.TS. Võ Đại Hải, TS. Ngô Văn Cầm và các đồng nghiệp tại Viện Nghiên cứu Lâm sinh về những ý kiến góp ý quý báu cho việc hoàn thành luận án. TÁC GIẢ nh thực hiện và hoàn thành luận án, tác giả đã nhận được sự quan tâm, Trần TTT Trần Hoàng Quý MỤC LỤC Trang DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT Từ viết tắt : Nghĩa đầy đủ AGB : Sinh khối trên mặt đất BGB : Sinh khối dưới mặt đất Bi : Tăng trưởng sinh khối Ch : Phần sinh khối bị động vật ăn CF : Hệ số điều chỉnh CT : Công thức D : Sinh khối chết (Dead wood) D00, mm : Đường kính gốc , mm : Đường kính gốc trung bình D1,3, cm : Đường kính ngang ngực , cm : Đường kính ngang ngực trung bình Dt, m : Đường kính tán , m : Đường kính tán trung bình Đnc : Độ nhỏ cành Đtt : Độ thẳng thân GPP : Gross Primary Production (Tổng sản xuất bậc một) Hvn, m : Chiều cao vút ngọn , m : Chiều cao vút ngọn trung bình Hdc, m : Chiều cao dưới cành %Hdc : Tỷ lệ lợi dụng gỗ , m : Chiều cao dưới cành trung bình Ht : Hình thái tán HSTR IPCC : : Hệ sinh thái rừng Ban liên chính phủ về biến đổi khí hậu IV : Important Value (Giá trị quan trọng) LRTX NEP : Lá rộng thường xanh Net Ecosystem Production (sản xuất thuần cuả hệ sinh thái) NPP : Net Primary Production (Sản xuất bậc một thuần) ODB : Ô dạng bản OTC : Ô tiêu chuẩn OTCĐV : Ô tiêu chuẩn định vị R : Hệ số tương quan RiBTĐ : Rừng ít bị tác động RPH : Rừng phục hồi Rs : Hô hấp của vi sinh vật đất RSE : Sai tiêu chuẩn phần dư RSS : Tổng bình phương phần dư STD : Sai tiêu chuẩn S% UNFCCC : : Hệ số biến động Công ước khung của Liên hợp quốc về biến đổi khí hậu TCVN : Tiêu chuẩn Việt nam VRR : Vật rơi rụng WD : Tỷ trọng gỗ MỞ ĐẦU Sự cần thiết của đề tài Hệ sinh thái rừng lá rộng thường xanh ở Tây Nguyên đã và đang được nhiều người chú ý, một mặt là do năng suất sinh học của chúng rất cao và mặt khác do quá trình mất và suy thoái rừng đang ở mức báo động. Nguyên nhân là do cường độ sử dụng đất và áp lực của sự gia tăng dân số (cả tự nhiên và cơ học). Khối lượng tích lũy hoặc phát thải các bon của các hệ sinh thái rừng tự nhiên ở vùng nhiệt đới được định lượng còn rất hạn chế. Tăng trưởng sinh khối của cây rừng bao gồm quang hợp và hô hấp được biểu hiện bằng tăng trưởng sinh khối trên và dưới mặt đất là một trong những thành phần quan trọng của trữ lượng các bon. Việc ước lượng chính xác tăng trưởng hàng năm về sinh khối của rừng nhiệt đới là rất cần thiết để giảm thiểu sự không chắc chắn trong ước lượng trữ lượng các bon thuần. Có thể nhận thấy một sự không nhất quán của các nghiên cứu trước đây và nghiên cứu hiện nay liên quan đến việc ước lượng sinh khối rừng cũng như phát thải và hấp thụ các bon của các hệ sinh thái rừng. Sự khác nhau này có thể là do sự không chắc chắn của dữ liệu và các phương pháp khác nhau để ước lượng sinh khối rừng và các dòng các bon. Các nghiên cứu trước đây được dựa trên các đo đếm trực tiếp trên các ô tiêu chuẩn có kích thước nhỏ dẫn đến ước lượng cao về sinh khối. Các nghiên cứu hiện nay lại dựa vào số liệu kiểm kê rừng và cung cấp số liệu sinh khối ở qui mô quốc gia hoặc vùng. Một phương pháp thích hợp để ước lượng sinh khối rừng là rất cần thiết để giảm thiểu sự không chắc chắn trong giám sát các bon . Đã có không ít công trình nghiên cứu có hệ thống và khá toàn diện về khả năng lưu trữ sinh khối và các bon cho các đối tượng rừng trồng và rừng tự nhiên được tiến hành ở Việt Nam có thể làm cơ sở để định hướng và phát triển các nghiên cứu tiếp theo về sinh khối và các bon rừng trồng (Võ Đại Hải và cộng sự, 2009) [8] (Vũ Tấn Phương, 2012) [18] và rừng tự nhiên (Bảo Huy và cộng sự, 2012) [11] (Võ Đại Hải và cộng sự, 2012) [9] có thể làm cơ sở định hướng và phát triển các nghiên cứu tiếp theo về sinh khối và các bon ở Việt Nam. Tuy nhiên, các công trình này vẫn còn một số hạn chế như: (i) Chỉ xác định sinh khối tại thời điểm lấy mẫu ít nghiên cứu động thái hay khả năng tích lũy sinh khối của rừng theo thời gian; (ii) Sử dụng phương pháp làm ảnh hưởng đến đối tượng nghiên cứu (chặt hạ cây giải tích, hoặc chặt hạ toàn diện lâm phần và đào lấy mẫu,) ưu điểm là số liệu chính xác song nhược điểm là loại bỏ đối tượng nghiên cứu, khó kiểm chứng hoặc kế thừa cho các nghiên cứu tiếp theo như tăng trưởng, cấu trúc, khả năng tích lũy sinh khối; (iii) Phần sinh khối chết tích lũy hàng năm chưa được quan tâm nghiên cứu; và (iv) Các công trình nghiên cứu hầu hết đều bỏ qua động thái tích lũy sinh khối rễ cám (là rễ có đường kính ø<2mm). Để bổ sung cở sở khoa học cho việc lượng hóa giá trị môi trường của hệ sinh thái rừng lá rộng thường xanh Kon Hà Nừng - Gia Lai, cần thiết phải có những nghiên cứu mang tính hệ thống về tiềm năng tích lũy sinh khối, cũng như nâng cao độ chính xác trong ước lượng sinh khối tích lũy hàng năm dưới mặt đất của hệ sinh thái rừng Xuất phát từ những luận điểm trên, Luận án: “Nghiên cứu khả năng tích lũy sinh khối ở hệ sinh thái rừng thứ sinh lá rộng thường xanh tại Kon Hà Nừng, Gia Lai” được lựa chọn và thực hiện. Mục tiêu nghiên cứu Về lý luận: Bổ sung cơ sở khoa học cho việc ước lượng sinh khối và các bon của hệ sinh thái rừng lá rộng thường xanh ở Kon Hà Nừng, Gia Lai. Về thực tiễn: Xác định được khả năng tích lũy sinh khối của hệ sinh thái rừng lá rộng thường xanh làm cơ sở lượng hóa giá giá trị môi trường rừng và; Nâng cao độ chính xác trong xác định sinh khối dưới mặt đất của hệ sinh thái rừng lá rộng thường xanh tại Kon Hà Nừng, Gia Lai. Ý nghĩa của đề tài Ý nghĩa khoa học: Luận án đã bổ sung cơ sở khoa học để xác định sinh khối của rừng lá rộng thường xanh, đặc biệt là sinh khối dưới mặt đất của hệ sinh thái rừng lá rộng thường xanh ở Kon Hà Nừng. Ý nghĩa thực tế: Luận án đã xác định được khả năng tích lũy sinh khối của hệ sinh thái rừng lá rộng thường xanh ở Kon Hà Nừng, Gia Lai. Ngoài ra, luận án cũng góp phần nâng cao độ chính xác cho phương pháp ước lượng sinh khối dưới mặt đất phục vụ các công trình nghiên cứu khoa học. Những đóng góp mới Đã áp dụng phương pháp mới trên thế giới để xác định sinh khối rễ cám của hệ sinh thái rừng lá rộng thường xanh ở Kon Hà Nừng, Gia Lai. Bước đầu xác định được tăng trưởng sinh khối của rừng lá rộng thường xanh ở Kon Hà Nừng, Gia Lai. Giới hạn đối tượng, phạm vi nghiên cứu Về đối tượng nghiên cứu: Luận án nghiên cứu trên một số trạng thái rừng thứ sinh lá rộng thường xanh trên núi đất ở khu vực Kon Hà Nừng, Gia Lai. Rừng ở khu vực nghiên cứu đã được khai thác chọn từ những năm 1980 và đã phục hồi khá tốt. Đây là khu rừng nghiên cứu thực nghiệm nên được bảo vệ khá tốt và ít bị tác động sau khi đóng cửa rừng. Hai trạng thái chính được nghiên cứu là: (i) Rừng ít bị tác động (RiBTĐ), đó là rừng đã bị khai thác nhưng với cường độ thấp và đã được phục hồi rất tốt còn giữ được cấu trúc tương đối gần với rừng nguyên sinh, thuộc trạng thái rừng rất giàu theo thông tư 34 của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn (có trữ lượng >300 m3/ha); (ii) Rừng bị tác động nhiều hơn (còn gọi là rừng phục hồi là rừng bị tác động với cường độ mạnh hơn, nhưng đã được phục hồi khá tốt đã trở về trạng thái trung bình và giàu (có trữ lượng trên dưới 200 m3/ha). Đề tài chỉ tập trung nghiên cứu sinh khối trên mặt đất ở bể cây cao (các cây có đường kính ngang ngực ≥ 6cm), các bể sinh khối thảm tươi, cây bụi, dây leo và cây chết không được nghiên cứu trong đề tài này. Về phạm vi nghiên cứu: Khu rừng thực nghiệm nghiên cứu khoa học Kon Hà Nừng do Trung tâm lâm nghiệp nhiệt đới quản lý thuộc Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam. Kết cấu của luận án Luận án dài 117 trang, có 30 bảng và 29 hình. Ngoài danh mục 109 tài liệu tham khảo và phụ lục, luận án được kết cấu thành các phần sau đây: Phần Mở đầu: 4 trang Chương 1. Tổng quan nghiên cứu: 26 trang Chương 2. Nội dung và phương pháp nghiên cứu: 26 trang Chương 3. Kết quả và thảo luận: 63 trang Kết luận và khuyến nghị: 2 trang. Chương 1. TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1. Một số khái niệm cơ bản (Trần Văn Đô và cs. 2016 [7]) Tổng sinh khối tích lũy (Net Ecosystem Production=NEP) hàng năm của hệ sinh thái rừng (HSTR): là thông số quan trọng nhất để đánh giá vai trò của rừng đối với điều tiết CO2 trong khí quyển, bảo vệ môi trường. Hình 1.1 mô tả phương pháp tính NEP. Bốn thông số cần thiết để xác định NEP là: Bi = Tăng trưởng sinh khối hằng năm sự khác nhau của sinh khối giữa năm sau và năm trước (Bi); D = Phần sinh khối chết tích lũy trên và dưới mặt đất hàng năm ; Ch = Phần thực vật bị động vật ăn Rs = Hô hấp của vi sinh vật nhằm phân hủy chất hữu cơ dưới và trên bề mặt đất Sản xuất bậc một thuần (Net Primary Production=NPP): là sinh khối quang hợp sau hô hấp để duy trì sự sống của thực vật. Sinh khối trên mặt đất (AGB): là sinh khối nằm trên mặt đất của cây rừng (bao gồm: gốc, thân, cành, lá, hoa, quả); thảm tươi, cây bụi; vật rơi rụng (bao gồm cả thảm mục). Sinh khối trên mặt đất bao gồm sinh khối sống và sinh khối chết. Sinh khối dưới mặt đất (BGB): là sinh khối nằm dưới mặt đất bao gồm rễ lớn (rễ có Φ ≥ 2 mm) và rễ cám (rễ có Φ < 2 mm), sinh khối dưới mặt đất cũng bao gồm sinh khối chết và sinh khối sống. Tổng sản xuất bậc một (Gross Primary Production=GPP): là tổng sinh khối quang hợp do thảm thực vật tạo ra. Quang hợp (GPP) Cành, lá, rễ chết (D) Cành, lá, rễ bị ăn (Ch) Tăng trưởng sinh khối (Bii) Hô hấp bởi thực vật (Rp) Hô hấp vi sinh vật đất (Rs) Sinh khối sau hô hấp bởi thực vật (NPP) = Bi + D + Ch = GPP - Rp Sinh khối dự trữ hàng năm (NEP) = GPP – Rp – Rs = NPP – Rs = Bi + D + Ch – Rs Hình 1.1. Mô tả phương pháp tính sinh khối tích lũy hàng năm của hệ sinh thái rừng (NEP) 1.2. Trên thế giới Khả năng sản xuất tự nhiên được hiểu là năng suất sinh khối bậc một trên một đơn vị diện tích cụ thể và trong một đơn vị thời gian dưới tác động tổng hợp của các nhân tố sinh thái. Khối lượng sinh khối sản xuất trong hệ sinh thái rừng (HSTR) là chỉ tiêu tổng hợp để định lượng năng suất lập địa. Các nghiên cứu khoa học đã cho thấy rằng sự tạo thành sinh khối trong quá trình phát triển của HSTR tự nhiên và HSTR trồng hoàn toàn khác nhau (Thomasius, 1980) [100]. So sánh quá trình tích lũy sinh khối của các HSTR tự nhiên và rừng trồng trong quá trình phát triển của chúng cho thấy, sản xuất bậc 1 của HSTR tự nhiên trong các giai đoạn đầu của diễn thế tăng rất nhanh và đạt giá trị tối đa ở giai đoạn rừng ổn định sau đó giảm dần để tiệm cận một giá trị hằng số (đặc trưng cho từng kiểu rừng và năng suất lập địa tự nhiên). Quá trình tiêu thụ sinh khối (chết tự nhiên, hô hấp, ) cũng tăng dần từ không và đạt giá trị giới hạn ở rừng khép tán khi xẩy ra quá trình tỉa thưa tự nhiên. Giai đoạn ổn định của HSTR được đặc trưng bởi sự cân bằng giữa quá trình tích lũy sinh khối và năng lượng với quá trình tiêu thụ và giải phóng năng lượng dẫn đến tỷ số giữa quang hợp và hô hấp (bao gồm cả hô hấp thực vật và vi sinh vật phân hủy chất hữu cơ bằng 1 nghĩa là ở trạng thái cực đỉnh, tăng trưởng sinh khối của HSTR tự nhiên bằng không). Tích phân của hiệu số này theo thời gian ta có tích lũy sinh khối trong quá trình phát triển của HSTR. Tỷ số (Q=GPP/Rp) giữa quang hợp và hô hấp là thước đo năng suất sản xuất trong mỗi giai đoạn diễn thế của rừng, trong đó ở các giai đoạn đầu của quá trình diễn thế, tỷ số này lớn hơn 1 và giảm dần để tiệm cận giá trị 1 khi HSTR đạt ổn định. Nghiên cứu trên qui mô lớn cho thấy, các HSTR nhiệt đới với các điều kiện thuận lợi như mưa nắng nhiều và thời gian sinh trưởng dài, nhìn chung là đạt được sản xuất sinh khối lớn hơn so với các kiểu rừng ở những đai khí hậu khác (Eberhard F Bruenig, 1974) [37]; Lieth, 1974) [71]. Tuy nhiên, các nghiên cứu của Mueller và Nielsen (1965) [82] lại cho thấy sự tiêu thụ do hô hấp trong rừng nhiệt đới chiếm khoảng 75%, trong khi đó ở rừng ôn đới chỉ chiếm 45% tổng quang hợp. Chỉ có khoảng 16% tổng sinh khối quang hợp (GPP) của rừng mưa nhiệt đới là có giá trị sử dụng. Thomasius (1980) [99] đã ước lượng năng suất sản xuất bậc một của một số kiểu rừng ở Việt Nam có so sánh với các dạng thảm rừng được hình thành sau khi rừng nguyên sinh bị tác động như Bảng 1.1 sau đây. Bảng 1.1. So sánh sản xuất bậc một với các thảm thực vật thứ sinh hình thành sau tác động ở Việt Nam Kiểu rừng Ước lượng sản xuất bậc một của thảm thực vật thứ sinh hình thành sau tác động (tấn/ha/năm) Ước lượng sản xuất bậc một của thảm thực vật tự nhiên (tấn/ha/năm) Đồng cỏ Thảm cây bụi (Savane) Cây bụi kín Rừng thứ sinh Rừng lá rộng thường xanh 5-6 5-8 3-15 15-25 20-30 Rừng lá rộng nửa rụng lá 5-6 4-7 6-12 10-20 20-25 Rừng mưa lá rộng 4-5 4-5 5-10 - 10-20 Rừng lá kim 3-4 3-5 4-8 - 5-10 Rừng cây bụi 3-4 3-5 - - 3-6 Đồng cỏ 2-5 - - - 2-5 Nguồn: Thomasius (1980) [97] Như vậy, khả năng sản xuất sinh khối ở các lập địa khác nhau có thể rất khác nhau, nó có giá trị cao nhất ở kiểu rừng mưa nhiệt đới và giảm dần qua rừng kín thường xanh và nửa rụng lá đến các kiểu rừng thưa, cây bụi, với khí hậu nửa hoặc hoàn toàn khô hạn, các HSTR tự nhiên thể hiện kết quả của tiến trình phát triển hàng trăm năm, trong đó các loài thực vật đã được thích ứng với các điều kiện lập địa thông qua quá trình chọn lọc tự nhiên và đấu tranh sinh tồn. Tuy nhiên, đối với mục đích sử dụng của con người, rừng tự nhiên nguyên sinh và rừng thứ sinh thường ít hiệu quả hơn so với rừng trồng. Vì vậy nó đã dần dần được thay thế bằng rừng kinh tế, quá trình này đã xẩy ra hàng trăm năm nay ở các nước ôn đới và gần trăm năm nay ở một số nước nhiệt đới. Một trong những biện pháp đã được áp dụng rộng rãi để chuyển hóa rừng tự nhiên thành rừng kinh tế ở các nước nhiệt đới là hệ canh tác nông lâm kết hợp dựa trên hệ canh tác truyền thống của văn hóa du canh (Herbert Hesmer, 1966) [57]. Sản xuất bậc một thuần (Net Primary Production=NPP) và hô hấp sinh vật thể hiện hai dòng trao đổi các bon chính giữa khí quyển và hệ sinh thái. NPP được coi là trao đổi các bon giữa khí quyển và hệ sinh thái (Melillo và cộng sự, 1996) [78] (Ian Woodward và cộng sự, 1995) [108], bởi vì NPP là một chỉ số quan trọng để đánh giá các mô hình, quá trình và động thái của chu trình các bon trong rừng (Tianxiang Luo và cộng sự, 2002) [73] (Sabit Erşahin và cộng sự, 2016) [48]. HSTR đóng vai trò quan trọng đối với chu trình các bon trên cạn và chiếm 76% các bon và 42% của NPP hàng năm của các thảm thực vật trên cạn chỉ chiếm 29% bề mặt trái đất (William H Schlesinger và Emily S Bernhardt, 2013) [95]. Nguồn dữ liệu hiện có về năng suất rừng xuất phát chủ yếu từ các nghiên cứu được hạn chế ở việc đo đếm NPP trên mặt đất. Trong khi NPP dưới mặt đất (BNPP) chiếm đến 70% tổng NPP (Kristiina A Vogt và cộng sự, 1995) [106]. NPP trên mặt đất trong rừng đã được nghiên cứu khá nhiều và các phương pháp ước lượng NPP trên mặt đất đã được phổ biến rộng rãi, như thu thập vật rơi rụng bằng các lưới hứng và áp dụng phương trình tương quan giữa đường kính cây và sinh khối trên mặt đất (Jeffrey Q Chambers và cộng sự, 2001) [41]; Shaoqiang Wang và cộng sự, 2011) [107]; Tran Van Do và cộng sự, 2015) [105]. BNPP trong rừng ít được nghiên cứu hơn, do những khó khăn trong việc đo đếm sinh trưởng rễ dưới mặt đất (Kristiina A Vogt và cộng sự, 1995) [106]; Akira Osawa và Ryota Aizawa, 2012) [86]. Tương quan giữa sinh khối trên mặt đất và dưới mặt đất (Karel Mokany và cộng sự, 2006) [81], hay tỷ số ước lượng của sinh trưởng hàng năm trên mặt đất đã được xác định là khoảng 20% (Misra và cộng sự, 1998) [80]; Christian P Giardina và Michael G Ryan, 2002) [55]; Leoc Aragão và cộng sự, 2009) [29]. Các tương quan này chủ yếu dựa trên thí nghiệm chặt hạ cây tiêu chuẩn để thu thập sinh khối rễ (Kaoru Niiyama và cộng sự, 2010) [83]; Nogueira Júnior và cộng sự, 2014) [66]. Một vấn đề có thể xẩy ra đối với các phương pháp này là rễ với đường kính trong khoảng 2 - 10 mm rất dễ đứt và không thể thu thập hết khi đào rễ (Deborah A Clark và cộng sự, 2001) [39]; Kaoru Niiyama và cộng sự, 2010) [83]. Nhiều nghiên cứu (Ogino, 1977) [85]; Kaoru Niiyama và cộng sự, 2010) [83] đã chỉ ra rằng khoảng 30% rễ có đường kính nhỏ (2 - 10 mm) không thể thu thập được để xác định tương quan. Những rễ có đường kính nhỏ này chiếm tỷ trọng khá nhiều trong tổng số rễ lớn (Deborah A Clark và cộng sự, 2001) [39]. 1.2.1. Nghiên cứu khả năng tích lũy sinh khối trên mặt đất Để giám sát chu trình các bon, việc ước lượng sinh khối trên mặt đất (AGB) một cách chính xác nhằm dự báo lượng tăng trưởng hay giảm sút các bon lưu trữ của rừng trong một chu kỳ tương đối ngắn (2 - 10 năm) là rất quan trọng. Theo Công ước khung của Liên hợp quốc về biến đổi khí hậu (UNFCCC), các nước phải có báo cáo định kỳ về hiện trạng tài nguyên rừng và đổi mới các cơ chế như giảm thiểu phát thải từ suy thoái rừng ở các nước đang phát triển (REDD+), và cần phải đánh giá trữ lượng các bon theo thời gian và không gian. Trữ lượng các bon được suy ra từ sinh khối trên mặt đất được giả định là 50% sinh khối (Hans Fredrik Hoen và Birger Solberg, 1994) [58]; Guillermo Sarmiento và cộng sự, 2005) [92]. Mới đây tỷ số chuyển đổi này được xác định là 0,47% (IPCC, 2006) [62] Phương pháp ước lượng sinh khối chính xác nhất là chặt hạ cây và cân sinh khối các bộ phận của chúng. Phương pháp này phá hoại đối tượng nghiên cứu và rất tốn kém cho nên người ta phải tìm kiếm phương pháp khác như xây dựng phương trình tương quan và viễn thám. Xác định tăng trưởng sinh khối phần trên mặt đất đã được thực hiện khá rộng rãi trên thế giới cho nhiều HSTR khác nhau. Các tác giả đều dựa vào mô hình toán học xây dựng mối tương quan giữa D1,3 và sinh khối (Ruth E Sherman và cộng sự, 2003) [96] (Maki Fukushima và cộng sự, 2008) [52], trên cơ sở đó căn cứ vào tăng trưởng hàng năm về D1,3 để xác định tăng trưởng về sinh khối (kg/ha/năm). Ước lượng sinh khối trên mặt đất biến thiên lớn phụ thuộc vào lập địa, thậm chí đối với các lâm phần cùng tuổi. Ví dụ, AGB của hai lâm phần Larix 105 tuổi có giá trị hơn nhau đến 4 lần: 6,3 so với 23,1 tấn/ha (Michael Keller và cộng sự, 2001) [68]; ước lượng AGB trong rừng Quốc gia Tapajos là 372 tấn/ha. Phần thực vật bị động vật ăn (Ch) chiếm tỷ lệ nhỏ so với tổng sinh khối quang hợp của HSTR, bên cạnh đó việc xác định cũng rất khó khăn do vậy chúng thường bị bỏ qua trong xác định sinh khối tính lũy hàng năm của HSTR (Amarasinghe và Balasubramaniam, 1992) [28]; Frank Day và cộng sự, 1996) [46]. Phần sinh khối chết trên mặt đất được các nhà nghiên cứu xác định khá đơn giản bằng phương pháp túi hứng được bố trí dưới tán rừng (Tamotsu Sato và cộng sự, 2010) [93]. 1.2.2. Nghiên cứu khả năng tích lũy sinh khối dưới mặt đất Việc xác định tăng trưởng sinh khối dưới mặt đất (BGB) hàng năm ít được quan tâm và chỉ mới được thực hiện trên một số đối tượng như rừng ngập mặn tự nhiên, rừng trồng (A Bolte và cộng sự, 2004) [33] và cũng dựa trên tương quan giữa sinh khối rễ và D1,3 để xác định sự khác nhau về sinh khối rễ giữa các năm thông qua tăng trưởng về D1,3, tuy nhiên quan hệ D1,3/sinh khối rễ đem lại sai số khá cao (40 - 70%) (BWT Comley và KA McGuinness, 2005) [40]. BGB được chia thành hai nhóm: rễ lớn (ø≥2mm) và rễ cám (φ<2mm). Đối với việc xác định sinh khối chết tích lũy dưới mặt đất khá phức tạp. Rễ cám trong HSTR có chức năng hút nước và chất dinh dưỡng giúp cây sinh trưởng và phát triển, rễ cám luôn sinh trưởng, chết và phân hủy cũng giống như lá cây và tuổi thọ của nhiều rễ cám chỉ vài tuần đến vài tháng (Kristiina A Vogt và cộng sự, 1995) [106]. Sản xuất rễ cám đóng góp đáng kể vào chu trình các bon của HSTR (Leena Finér và cộng sự, 2011) [51]. Trong mô hình chu trình các bon, rễ cám là một bể chứa chất hữu cơ (Christopher S Potter, 1999) [89] với năng suất bậc một thuần (R.B Jackson và cộng sự, 1997) [63] và tỷ lệ quay vòng khá cao. Sản xuất rễ cám đóng góp đến 70% tổng sản xuất bậc một thuần của HSTR (Kristiina A Vogt và cộng sự, 1995) [106]. Nhiều nhân tố, bao gồm kiểu thảm, điều kiện địa hình, và khí hậu ảnh hưởng đến sản xuất rễ cám (Kristiina A Vogt và cộng sự, 1995) [106]; Leena Finér và cộng sự, 2011) [51]; ZY Yuan và Han YH Chen, 2012) [111]. Sản xuất và quay vòng rễ cám tăng từ rừng hàn đới đến rừng nhiệt đới như đã được Leena Finér và cộng sự (2011) [51] chỉ ra. Các kết quả nghiên cứu này cho thấy: việc bỏ qua sinh khối rễ cám trong các nghiên cứu về sinh khối dưới mặt đất là không xác đáng. Tuy nhiên, việc sử dụng các phương pháp khác nhau cũng có thể ảnh hưởng đến kết quả nghiên cứu nhất là đối với rễ cám (Ivano Brunner và cộng sự, 2013) [38]. Có nhiều phương pháp xác định lượng sản xuất rễ cám (RI Fairley, 1985) [49]; DB Metcalfe và cộng sự, 2007) [79] tất cả đều có ưu điểm và nhược điểm của nó. Mới đây, Osawa và Aizawa (2012) [86], Tran Van Do và cộng sự (2015) [105] đã đưa ra những phương pháp mới và được cải thiện, chúng sử dụng kỹ thuật core tăng trưởng để xác định lượng rễ cám sống và chết; và kỹ thuật túi phân hủy để xác định tỷ lệ phân hủy của rễ cám chết. Những phương pháp này đơn giản và có thể áp dụng cho bất kỳ HSTR nào. Đối với rễ lớn (có đường kính >2 mm) sinh khối chết hàng năm chiếm tỷ lệ thấp do đó nó cũng không được đề cập đến trong xác định sinh khối chết tích lũy hàng năm phần dưới mặt đất (Kristiina A Vogt và cộng sự, 1995) [106]; Akira Osawa và Ryota Aizawa, 2012) [86]. Tổng sinh khối rễ biến thiên từ 0,7 đến 17,6 tấn/ha đối với 8 lâm phần Larix gmelinii ở Tura. Tổng sinh khối rễ trong hai lâm phần nhỏ tuổi hơn 10 và 14 tuổi đạt tương ứng là 0,7 và 1,7 tấn/ha nhỏ hơn nhiều so với sinh khối rễ lớn trong lâm phần 26 tuổi, 6,2 tấn/ha. Điều này chỉ ra rằng trữ lượng carbon dưới mặt đất trong rễ lớn tăng trưởng rất nhanh trong giai đoạn phát triển ban đầu của HSTR (<30 tuổi), thể hiện xu hướng tương tự trữ lượng carbon trên mặt đất (T Kajimoto và cộng sự, 2010) [67]. Sinh khối rễ cám được ước lượng ở 2 lâm phần Larix gmelinii 105 tuổi và > 220 tuổi ở Tura bằng phương pháp core tăng trưởng. Sinh khối rễ cám đạt mức tương đối tương tự, 4,1 tấn/ha (đối với rừng 105 tuổi) và 5,9 tấn/ha (đối với rừng trên 220 tuổi), mặc dầu sinh khối rễ lớn có sự khác nhau lớn giữa hai lâm phần (T Kajimoto và cộng sự, 2010) [67]. Xác định sinh khối rễ cám sống, rễ cám chết tích lũy hàng năm và sinh khối phân hủy hàng năm đã được Osawa và Aizawa (2012) [86] đề cập đến trong nghiên cứu rừng phục hồi sau khai thác tại Nhật Bản. Bên cạnh đó, phương pháp chôn máy scan nhằm quan sát sinh trưởng và hình thái rễ được lần đầu đề cập tới bởi Masako Dannoura và cộng sự (2008) [45] trong nghiên cứu rễ cây con trong phòng thí nghiệm. Hơn nữa, việc kết hợp giữa core tăng trưởng (Osawa và Aizawa) và chôn máy scan (Dannoura) trong nghiên cứu sinh khối, phân hủy của rễ cây nhằm tăng độ chính xác trong việc xác định sinh khối tích lũy hàng năm dưới mặt đất vẫn chưa được đề cập tới ngay cả trong các nghiên cứu trên thế giới. Hô hấp của vi sinh vật đất (Rs) nhằm phân hủy các chất hữu cơ có trong đất và trên bề mặt rừng. Hô hấp vi sinh vật đất có tác dụng lớn đối với phân hủy chất hữu cơ trả lại dinh dưỡng cho đất, tuy nhiên nó cũng thải ra một lượng lớn khí CO2 vào khí quyển (William H Schlesinger và Jeffrey A Andrews, 2000) [95]. Phương pháp hộp kín sử dụng hệ thống phân tích khí [A closed chamber method (CC-method) using an infra-red gas analyzer – IRGA)] được sử dụng khá rộng rãi trong xác định hô hấp của đất (Yukiko Bekku và cộng sự, 1995) [32]. Nghiên cứu xác định hô hấp đất đối với hệ sinh thái rừng đã được tiến hành khá rộng rãi trên thế giới (Michael G Ryan và Beverly E Law, 2005) [89]; Alexander Knohl và cộng sự, 2008) [70]; Anders Lindroth và cộng sự, 2008) [72]. Việc xác định sinh khối rễ bởi các phương pháp lấy mẫu khác nhau được nhiều tác giả mô tả trong các công trình nghiên cứu của mình (Ruth E Sherman và cộng sự, 2003) [96]. 1.2.3. Nghiên cứu về mối quan hệ giữa sinh khối và các nhân tố điều tra lâm phần Việc xây dựng các phương trình tương quan giữa sinh khối với một số nhân tố điều tra ở rừng tự nhiên nhằm ước lượng sinh khối được nhiều tác giả quan tâm nghiên cứu, biến độc lập được đưa vào tính toán là đường kính ngang ngực D1,3 hoặc tiết diện ngang (BA) được nhiều tác giả lựa chọn (Sandra Brown và cộng sự, 1989) [35] (Sandra Brown, 1997) [36]. Picard và cộng sự (2012) [88] đã đề xuất sử dụng hàm mũ để ước lượng sinh khối mà biến độc lập là D, H và ρ, đây cũng là dạng hàm mà nhiều tác giả sử dụng (Sandra Brown, 1997) [36]; Kenneth G MacDicken, 1997) [74]; Matieu Henry và cộng sự, 2010) [56]; D Johannes và K Shem, 2011) [65]. Các phương trình tương quan được phát triển dựa trên một số cây chặt hạ dùng để ước lượng sinh khối cây thông qua một số biến điều tra như đường kính ngang ngực và chiều cao thân cây. Rất nhiều hàm tương quan sinh khối đã được phát triển cho rừng mưa nhiệt đới (Sandra Brown, 1997) [36]; Jeffrey Q Chambers và cộng sự, 2001) [41]; Michael Keller và cộng sự, 2001) [68]; J. Chave và cộng sự, 2005) [42]. Các mô hình tương quan thường được lựa chọn để ước lượng sinh khối cây cá thể là phương trình đa thức hoặc phương trình mũ có dạng f(V) = aVb và các dạng phối hợp của chúng. Phương trình đa thức có nhược điểm là hình dạng đồ thị của nó không phù hợp với quá trình sinh học (thường có một điểm cực đại trong phạm vi biến động của V). Dạng phương trình mũ cho thấy thích hợp rộng rãi hơn cho các quá trình sinh học (Julian Huxley và cộng sự, 1932) [59] và có những giải thích hấp dẫn hơn. Điều quan trọng cần phải nhấn mạnh rằng các phương trình tương quan được lựa chọn là do nó phù hợp với số liệu. Tương quan hàm mũ không có khả năng thích hợp cho tất cả các bộ phận của thực vật và cho tất cả các kích thước cây. Các tham số ước lượng sinh khối được sử dụng là D và H. Nhiều tác giả nhận thấy rằng việc đưa thêm tham số H vào mô hình chỉ cải thiện không đáng kể sai số của mô hình được xây dựng cho một lập địa cụ thể. Điều này có thể hiểu được do giữa H và D có một tương quan thường rất chặt trong cùng một lập địa. Nikat (1994) [84] nhận thấy tương quan H=1,7D0,535 (khi H đo bằng m và D đo bằng cm); chuyển cùng một đơn vị đo bằng m phương trình trở thành H=20,6D0,535. Nếu D và H trong cùng một điều kiện môi trường có tương quan H=kDc thì phương trình B=aDbH có thể viết thành B=akDb+c. Matieu Henry và cộng sự (2010) [56] áp dụng biến số tỷ trọng gỗ (WD) trong khi phát triển các phương trình tương quan cho rừng nhiệt đới châu Phi. Các tác giả nhận thấy rằng WD chịu ảnh hưởng của nhiều nhân tố bao gồm địa hình và độ phì đất. Họ cũng nhận thấy rằng sử dụng tham số đường kính tán lá (Dt) để ước lượng sinh khối cho kết quả tốt hơn so với sử dụng chiều cao trong trường hợp rừng mưa nhiệt đới châu Phi. Phương trình do các tác giả này xây dựng có dạng: Y=0,03*D1,30,0816*Dt0,03*WD0,04 Theo Jerome Chave và cộng sự (2005) [44] việc lựa chọn mô hình tương quan với các biến khác nhau sẽ cho độ tin cậy khác nhau. Một nghiên cứu được tiến hành ở Panama chỉ ra rằng bên cạnh D1,3 và H, biến số tỷ trọng gỗ WD là rất cần thiết. Tương tự như vậy, Basuki và cộng sự (2009) [31] chỉ ra rằng sự hiện diện của WD trong mô hình tương quan dẫn đến độ tin cậy cao khi nghiên cứu rừng Dầu vùng thấp. Các biến số đường kính tán Dt hay diện tích tán St cải thiện độ tin cậy và độ chính xác của ước lượng sinh khối (Matieu Henry và cộng sự, 2010) [56]; Johannes Dietz và Shem Kuyah, 2011) [47]; D Johannes và K Shem, 2011) [65]. Nhiều công bố đã đề xuất mô hình hàm mũ dựa trên một hoặc nhiều biến số. Mô hình có dạng: y = a*xib ó y = exp(A+ b*ln(xi)) ó ln(y) = A+b*ln(xi) với A=ln(a) Pearson và cộng sự (2007) [87] đã đề nghị sử dụng hàm này cho loài cây và kiểu rừng ở Mỹ. Một số tác giả sử dụng hàm bậc hai hoặc hàm mũ parabon như Brown (1997) [36]. Basuki và cộng sự (2009) [31] đã sử dụng mô hình sinh khối của rừng Dầu để so sánh với các hàm parabon của Brown (1997) [36] bằng độ lệch bình quân. Kết quả chỉ ra hàm mũ biến đổi với độ lệch nhỏ như sau: Ln(B)=a+b*ln(D1,3) Đối với các hàm tương quan sử dụng WD, tổ chức Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) đã tham khảo Baker và cộng sự cung cấp mộ danh lục WD cho các loài cây nhiệt đới. WD được tìm thấy trong cơ sở dữ liệu quốc tế có thể bổ sung cho dữ liệu về WD của quốc gia để cải thiện việc tính toán sinh khối (Timothy R Baker và cộng sự, 2004) [30]; IPCC, 2006) [62]. Trong một số nước phát triển, hàm tương quan đã được phát triển cho hầu hết các kiểu rừng của họ: ở Mỹ Jenkins và cộng sự (2004) [64] đã tổng hợp hơn 1.700 hàm tương quan cho hơn 100 loài cây từ 177 cây mẫu, phần lớn ước lượng sinh khối đều dựa trên D1,3. Brown (1989-2001) tổng hợp các mô hình tương quan đã phá... 20 cm (Vogt et al., 1996) [114]. Ống nhựa hình trụ này có các mắt lưới với kích thước 2 mm x 2 mm như vậy nó chỉ cho phép rễ cám sinh trưởng vào bên trong core. Mẫu đất trong core được lấy về và nhặt bỏ hết toàn bộ rễ sống và chết có trong đất, sau đó đất được sàng nhỏ rồi nhồi chặt vào core tăng trưởng và được chôn xuống đất như diễn dải trong (Hình 2.6). Định kỳ thu core tăng trưởng để lấy toàn bộ đất và rễ trong core. Đất được rửa bằng nước và lọc qua sàng có kích thước lỗ 0,05 mm để thu toàn bộ rễ. Rễ được phân loại thành rễ sống và rễ chết. Rễ chết là rễ có màu đen sậm, mềm, dễ bị đứt gẫy; rễ sống là rễ có màu sáng, dai, khó đứt gãy. Hong khô ngoài không khí sau đó sấy khô bằng tủ sấy ở nhiệt độ 80 oC cho tới khi khối lượng không đổi và cân xác định khối lượng rễ sống và rễ chết cho mỗi core. Hình 2.3. Thước Dendrometer Hình 2.4. Ống lấy mẫu đất Hình 2.5. Túi phân hủy Hình 2.6. Các bước chôn core tăng trưởng để xác định sinh khối sống rễ cám, sinh khối chết rễ cám tích lũy hàng năm và sinh khối rễ cám đã chết và bị phân hủy hàng năm. Tổng số 72 core tăng trưởng đã được chôn trong mỗi ô thí nghiệm 30 m x 30 m (xem Hình 2.6). Định kỳ 4 tháng/lần, 12 core tăng trưởng được thu về (12 core/lần x 3 lần/năm x 2 năm = 72 core). Sinh khối rễ sống và rễ chết trong core tăng trưởng được xác định. (ii) Phương pháp xác định sinh khối sống rễ cám tích lũy hàng năm bằng máy scan: Áp dụng máy Scan để trong hộp kính chôn xuống đất để định kỳ thu ảnh của rễ thông qua máy scan (Hình 2.7), từ hệ thống ảnh này xác định được thời điểm, khoảng thời gian mà rễ cám phát triển mạnh nhất (tổng số 4 hộp sẽ được chôn xuống 4 ô thứ cấp (7, 9, 17, 19), Hình 2.2. Thông qua định kỳ scan ảnh, tổng lượng rễ cám sinh ra, chết đi và phân hủy cũng được xác định và được gọi là tốc độ phân hủy/hệ số trả lại dinh dưỡng cho đất thông qua phân hủy rễ. Phương pháp xác định phân hủy rễ cám chết: Sử dụng túi phân hủy (root-impermeable water-permeable sheet/RIWP, Toyobo Co., Osaka, Japan) được thiết kế bằng loại vải đặc biệt có kích thước 10 cm x 10 cm và các lỗ hổng 6 μm cho phép nước, đất, vi sinh vật đất, nấm xuyên qua nhưng không cho rễ cám xuyên qua. (Hình 2.5). Cho 1,2 - 1,7 g rễ cám khô vào trong túi, mỗi túi được ký hiệu 1 mã riêng. Trước khi chôn các túi rễ được ngâm trong nước 24 giờ nhằm đảm bảo độ ẩm của rễ trong túi tương đương độ ẩm của rễ ngoài hiện trường. Số lượng túi rễ được chôn là 40 túi tại 8 điểm của ÔTC, chôn ở độ sâu 20 cm. Định kỳ thu túi rễ cùng thời điểm với thu core đất, thu mẫu mỗi lần 5 túi để xác định tỷ lệ phân hủy cho từng giai đoạn tương ứng. Sau khi thu, rễ còn lại trong túi được rửa sạch, sấy khô ở nhiệt độ 80°C bằng tủ sấy tới khối lượng không đổi và cân khối lượng để xác định tỷ lệ phân hủy rễ chết. Lựa chọn phương trình tương quan giữa sinh khối và D1,3 - Áp dụng phương pháp do Kettering và cộng sự (2001) [67] đề xuất, trong đó phương trình tương quan (allometric equation) giữa sinh khối cây cá thể và nhân tố điều tra (đường kính) được sử dụng. Phương trình có dạng B = aD1,3b, trong đó B là sinh khối, D1,3 là đường kính ngang ngực và các tham số a, b. Tham số b có thể ước lượng thông qua tương quan giữa H và D1,3 đặc trưng cho từng lập địa: H = kD1,3c và như vậy b = c + 2. Tham số a có thể ước lượng từ tỷ trọng gỗ bình quân (WD) của lập địa với a = WD*r trong đó r hệ số tương đối ổn định giữa các lâp địa. - Sử dụng số liệu sinh khối từ 36 cây tiêu chuẩn để thử nghiệm và xác định phương trình tương quan phù hợp nhất để để ước lượng sinh khối trên mặt đất cho rừng LRTX tại Kon Hà Nừng nhằm lựa chọn hàm thích hợp nhất, đó là hàm có sai số nhỏ nhất và độ tin cậy cao nhất. Sai số tương đối của phương trình ước lượng sinh khối cây cá lẻ được tính bằng công thức: (2.1) Trong đó Δ% là sai số tương đối của phương trình; Bi là AGB của cây đo đếm, Bi’ là BGB ước lượng bằng phương trình, sai số Δ% có thể mang dấu + hoặc dấu -; thống kê các cây kiểm tra có sai số dương + và âm -; nếu phương trình chỉ có sai số một dấu thì phương trình mang sai số hệ thống, nếu số cây kiểm tra có sai số dương và âm tương đương nhau thì phương trình có sai số ngẫu nhiên. Hiện nay chưa có quy định tỷ lệ sai số âm dương thế nào thì được coi là phương trình có sai số hệ thống.Trong nghiên cứu này tạm thời quy định số cây kiểm tra có sai số mang một loại dấu chiếm từ 60% trở lên thì gọi là có sai số hệ thống. Nếu sinh khối của cây cá thể được ước lượng bằng hàm tương quan f(Xi), với sai tiêu chuẩn là Ɛ, Ví dụ nếu chọn phương trình tương quan sinh khối là B= a*D1,3b, phương trình sinh khối có thể viết: Bi = µi+ Ɛi với µi = a*D1,3ib và var(Ɛi)=φµi2 Trong đó Bi là AGB của cây i, µi là sinh khối bình quân của tất cả các cây có đường kính D1,3i, a và b là các tham số cần ước lượng. φ là tham số về độ phân tán (cũng cần được ước lượng). Phương trình trên có dạng tuyến tính hóa khái quát và các tham số a, b và φ có thể ước lượng bằng phương pháp bình quân nhỏ nhất. Xác định hô hấp vi sinh vật đất Áp dụng 2 phương pháp khác nhau nhằm so sánh và xác định mức độ thích hợp của từng phương pháp đối với nghiên cứu rừng tại Việt Nam. * Xác định hô hấp vi sinh vật đất bằng phương pháp buồng kín dùng máy đo trao đổi khí (Hình 2.8). Hình 2.7. Máy scan bảo vệ trong hộp kính và chôn máy scan xuống đất Hình 2.8. Hệ thống xác định hô hấp đất bao gồm buồng kín thu khí CO2 thải ra từ bề mặt đất và máy đo - Sau khi quá trình hô hấp trong đất diễn ra, khí CO2 được thải vào bầu khí quyển thông qua bề mặt đất. Vì vậy phương pháp hộp kín là dùng một hộp kính kín để thu khí CO2 thải ra từ đơn vị diện tích mặt đất và dùng máy đo “LI-8100 Automated Soil CO2 Flux System” để xác định từ đó biết được tổng CO2 thải ra/đơn vị diện tích/đơn vị thời gian. Để loại bỏ khí CO2 thải ra từ hoạt động hô hấp của rễ tươi có thể tiến hành theo hai cách, mỗi cách đều có những ưu và yếu điểm cụ thể như sau: - Tiến hành đào rãnh sâu 1 m rộng 20 cm cho 1 đơn vị diện tích bề mặt rừng (1 x 1 m2). Sau 1 đến 2 tháng, toàn bộ rễ trong ô 1 x 1 m2 này sẽ chết đi và sẽ không bao gồm hô hấp của rễ sống. Mặt yếu của phương pháp này là hàm lượng mùn (vật thể chết) có trong ô thí nghiệm lớn hơn so với thực tế vì nhiều rễ sống trước khi đào rãnh đã trở thành rễ chết cho vi sinh vật phân hủy, tuy nhiên nó giữ được điều kiện tự nhiên tốt nhất, không thay đổi cấu trúc đất. - Đào đất lên và loại bỏ toàn bộ rễ tươi (sống) có trong đất, sau đó đất sẽ được cho vào túi vải có kích thước lỗ là 6μm x 6μm (với kích thước này rễ cây sẽ không xuyên qua được, nhưng vi sinh vật và sợi nấm vẫn phát triển bình thường) và sau đó chôn lại vị trí hố vừa đào. Phương pháp này đảm bảo hàm lượng mùn nguyên như trong đất, tuy nhiên nó làm thay đổi cấu trúc đất. Xác định hô hấp vi sinh vật đất bằng phương pháp túi phân hủy - Như đã trình bày ở trên vi sinh vật đất có tác dụng phân hủy chất hưu cơ có trong và trên bề mặt đất rừng. Như vậy phương pháp trực tiếp là đo tổng CO2 thải ra trên bề mặt đất như đã trình bày ở trên. Bên cạnh đó chúng ta có thể xác định gián tiếp bằng phương pháp túi phân hủy (đơn giản, dễ áp dụng và chi phí thấp) thông qua tổng lượng chất hữu cơ bị phân hủy (mất đi hàng năm) trong 1 đơn vị thể tích đất. - Các bước tiến hành để thực hiện như sau: + Lấy một thể tích đất hình trụ (đường kính 3,2 cm, chiều sâu 20 cm) và xác định tổng lượng mùn có trong đó bằng phương pháp rửa đất thông qua sàng có kích thước nhỏ (0,01 mm). Như vậy lượng mùn thu được trong sàng thể hiện hàm lượng mùn có trong đất. + Sau đó đất và mùn đều được cho vào túi vải đặc biết có kích thước lỗ hổng là 6 μm x 6 μm ‘root-impermeable water-permeable (RIWP) sheet’ (Toyobo Co., Osaka, Japan). Với kích thước này nó chỉ cho các phân tử nước, các hạt đất nhỏ và vi sinh vật đi qua. Như vậy sẽ không có lượng mùn mới phát sinh vào trong túi. - Túi sau đó được chôn lại vào đúng kích thước hình trụ đã lấy đất do đó vẫn đảm bảo được tỷ lệ mùn có trong đơn vị thể tích như điều kiện tự nhiên (chỉ có ít thay đổi về cấu trúc). Tổng số 30 túi sẽ được chôn xuống đất và 30 túi khác chứa cành lá rụng sẽ được đặt trên mất đất để xác định tốc độ phân hủy của vật chất chết trên bề mặt đất và trong đất (sinh khối mất đi). - Sau thời gian định kỳ 4 tháng/lần, (5 túi/lần x 2 năm x 3 lần/năm) túi chôn xuống đất và 5 túi đặt trên mặt đất sẽ được thu để xác định tổng lượng mùn còn lại trong túi và từ đó xác định được hô hấp của vi sinh vật có trong đất (thông qua trọng lượng mùn mất đi). - Trên thực tế như đã trình bày ở phần giới thiệu, tổng sinh khối quang hợp dành cho rễ cám hàng năm là rất lớn nó chiếm đến 60 % tổng sinh khối quang hợp sau hô hấp (NPP). Bên cạnh đó rễ cám sinh ra, một phần rễ cám chết đi và phân hủy trong thời gian khá ngắn từ vài tuần đến vài tháng (Vogt và cộng sự 1996) [114]. Do vậy nếu chỉ tính dựa vào túi phân hủy như trên thì lượng hô hấp vi sinh vật trong đất sẽ ước đạt dưới mức thực tế. Vì vậy cần xác định được trong 1 năm lượng rễ cám sinh ra, chết đi và bị phân hủy (fine root decomposition/biến mất/Dc). Lượng này sẽ được bao gồm trong hô hấp vi sinh vật trong đất cho 1 năm (Rs) trong phương pháp túi phân hủy. Để xác định được lượng sinh khối rễ cám sinh ra, chết đi và biến mất trong 1 đơn vị thời gian (trong 1 năm) tiến hành dùng phương pháp mới là kết hợp giữa core tăng trưởng và máy scan (Hình 2.6 và Hình 2.7). Hiện nay Osawa và Aizawa (2012) [84] đã đề xuất ra cách tính, tuy nhiên nó vẫn chứa đựng những sai số lớn (do phải sấy khô rễ chết nhằm xác định được chính xác trọng lượng ban đầu để cho vào túi phân hủy nên điều kiện của rễ trong túi khác hẳn với thực tế dẫn đến kết quả dưới mức thực tế) và tính phức tạp trong bố trí thí nghiệm. Chính vì vậy, đề tài muốn đề xuất ra hướng mới nhằm so sánh, đánh giá và đề xuất tính khả thi và khả năng áp dụng vào thực tiễn của phương pháp mới này. - Thông qua hàng loạt ảnh sẽ biết được tổng sinh khối rễ (chiều dài rễ) sản sinh ra, tổng sinh khối biến mất (chiều dài biến mất) và tổng sinh khối chết (chiều dài rễ chết). Chi tiết xem ảnh tại Hình 2.9. - Sau mỗi năm core tăng trưởng sẽ được thu về và trong core sẽ xác định được sinh khối rễ sống và chết còn lại. Như vậy trong một năm đó, trong core tăng trưởng sẽ có rễ chết và đã bị phân hủy hoàn toàn (vì ta quan sát được nhiều rễ sinh ra nhưng đã biến mất trên hệ thống ảnh đã scan được; hình 2.9). Thông qua quan hệ này ta sẽ xác định được tổng sinh khối sinh ra và đã bị phân hủy hoàn toàn trong mỗi core tăng trưởng. Số lượng này kết hợp với túi phân hủy như đã trình bày ở trên để xác định hô hấp vi sinh vật trong đất theo phương pháp đơn giản hơn thay vì phương pháp dùng máy móc phức tạp và đòi hỏi chi phí cao (Hình 2.9). Hình 2.9. Ảnh Scan rễ Số liệu được thu thập định kỳ 4 tháng/lần đối với sinh khối rễ sống, rễ chết, sinh khối chết trên mặt đất (vật rơi rụng). Phương pháp xử lý số liệu · Tổng sinh khối thuần bậc 1 (NPP) NPP được xác định theo công thức 2.2: NPP=∆M+∆Cr+Lf+Fp (2.2) Trong đó: ΔM là tăng trưởng sinh khối trên mặt đất; ΔCr: tăng trưởng của rễ lớn; Lf: khối lượng vật rơi rụng; Fp: sinh khối rễ cám. Sinh khối mất đi do thực vật và côn trùng ăn hại không được đề cập đến do chiếm tỷ lệ rất nhỏ. (Sinh khối thảm tươi cây bụi cũng chưa được đề cập trong đề tài này) Tăng trưởng sinh khối trên mặt đất (ΔM) được xác định theo công thức 2.3: ∆M=Mi-Mj (2.3) Trong đó: Mi= là sinh khối được đo ở lần đầu tiên; Mj = là sinh khối ở lần đo sau. M là sinh khối trên mặt đất ở trạng thái khô tuyệt đối, tính bằng tấn theo công thức tương quan thích hợp sẽ được lựa chọn. Giả sử lựa chọn được phương trình ước lượng sinh khối tốt nhất là M=a*D^b, thì Mj =a*Dj^b và Mi =a*Di^b, trong đó Di là đường kính đo vào năm đầu và Dj là đương kinh năm sau, tức là D+ΔD, và đo đó: ΔM= a*Dj^b –a*Di^b (2.4) Tăng trưởng sinh khối rễ lớn (ΔCr): Đường kính và chiều dài rễ lớn thu thập ở thời điểm ti và tj (Δt; tj ≥ ti) được sử dụng để ước lượng sinh khối rễ lớn trên mỗi đơn vị diện tích trong khoảng thời gian Δt, giả thiết rằng khối đất thí nghiệm có diện tich bề mặt là A (m2). Tương quan giữa sinh khối rễ lớn với đường kính và chiều dài được xác định riêng cho từng thí nghiệm rễ lớn được đào, thu thập, cắt đoạn, đo chiều dài L (cm) và đường kính Ø (cm) và sấy khô đến khi khối lượng Cr (g) không đổi. Tương quan giữa khối lượng khô của đoạn rễ (Cr) và Ø2·L công thức 2.4: Cr =a (f2.L)b (2.5) Trong đó a và b là tham số cần ước lượng. Phương trình 2.5 có thể chuyển đổi thành phương trình tuyến tính bằng cách logarith hai vế của phương trình: logCr = loga + blog(f2.L) (2.6) Tham số a và b được ước lượng bằng số liệu L, f và Cr của rễ lớn thu thập ở thí nghiệm để xác định phương trình tương quan. Khối lượng rễ lớn cho mỗi đơn vị diện tích bề mặt đã biết (0,5m2) có thể được tính toán bằng phương trình 2.4 nếu biết số liệu đường kính và chiều dài của rễ từ khối đất với bề mặt 0,5m2. Tiếp theo, nếu đường kính và chiều dài của rễ lớn trong khối đất đã biết diện tích bề mặt được đo tại thời điểm ti và tj (Δt; tj ≥ ti), thì sản xuất (tăng trưởng) rễ lớn (ΔCr) trong thời gian Δt có thể ước lượng bằng phương trình 2.7: ΔCr = Crj - Cri (2.7) Trong đó Cri và Crj được ước lượng từ phương trình 2.5 vơi Li (chiều dài của rễ tại thời điểm ti), Øi (đường kính rễ tại thời điểm ti), Lj (chiều dài của rễ tại thời điểm tj), và Øj (đường kính của rễ tại thời điểm tj). Sinh khối vật rơi rụng (Lf) được xác định theo công thức 2.8 Lf=i=1nV1++Vn/i=1nS1++Sn (2.8) Trong đó: Vi là khối lượng của từng ô mẫu thu vật rơi rụng; Si là diện tích tương ứng. Sinh khối rễ cám (Fp) xác định theo công thức 2.8: Fp=Bj-Bi+Nj-Ni+-Nj-Ni-Nj-Niγij+Ni*ln1-γij (2.9) Trong đó: Bi và Bj là sinh khối rễ cám sống trong cùng đơn vị thể tích đất tại thời điểm đo lần trước (ti) và tại thời điểm đo lần sau (tj); Ni và Nj là sinh khối rễ cám chết trong cùng đơn vị thể tích đất tại thời điểm ti và tj; γij là tỷ lệ phân hủy rễ cám chết trong thời gian ∆t (tj-ti). Bi, Bj, Ni, Nj được xác định bằng ống thép hình trụ như đã trình bày ở trên. Tỷ lệ phân hủy rễ cám chết (γij) được xác định theo phương pháp túi phân hủy rễ cho từng thời điểm tương ứng được tính theo công thức 2.: γij=Pi-PjPi (2.10) Trong đó: Pi: sinh khối rễ cám ban đầu; Pj: sinh khối rễ cám còn lại sau thời điểm ∆t. Xác định hô hấp vi sinh vật đất (Rs). Hô hấp trong đất bao gồm hô hấp của hệ rễ sống của thực vật và hô hấp của vi sinh vật có trong đất nhằm phân hủy chất hữu cơ trả lại dinh dưỡng cho đất. Hô hấp đất trong đề tài này cần xác định chỉ là hô hấp của vi sinh vật có trong đất (Rs). Từ nhu cầu đó, việc loại bỏ hô hấp của hệ rễ sống thực vật có trong đất là cần thiết. Xác định hô hấp vi sinh vật đất bằng phương pháp buồng kín dùng máy đo trao đổi khí (hình 2.10; 2.11 và 2.12). Sau khi quá trình hô hấp trong đất diễn ra, khí CO2 được thải vào bầu khí quyển thông qua bề mặt đất. Vì vậy phương pháp hộp kín là dùng một hộp kín để thu khí CO2 thải ra từ đơn vị diện tích mặt đất và dùng máy đo “CO2 recorder - TR-76Ui” để đo tổng CO2 thải ra/đơn vị điện tích/đơn vị thời gian. Hình 2.10. Máy đo CO2 Hình 2.11. Bố trí thí nghiệm Hình 2.12. Đo CO2 của đất Để loại bỏ khí CO2 thải ra từ hoạt động hô hấp của rễ trong đất, tiến hành đào rãnh sâu 20 cm rộng 1 m2 cho 1 đơn vị diện tích bề mặt rừng (1 m x 1 m; Hình 3.11). Sau 1 đến 2 tuần, toàn bộ rễ trong ô 1 m x 1 m này sẽ chết đi và sẽ không bao gồm hô hấp của rễ sống. (ix) Xây dựng phương trình tương quan cho rễ lớn: Các đoạn rễ được phân thành 5 cấp đường kính: Ø = 0,2-1,0; >1,0-2,0; >2,0-3,0; >3,0-5,0 cm và >5,0 cm. Năm tương quan tương ứng được xác định bằng phương pháp hồi qui để ước lượng tham số a và b của phương trình 2.6, hệ số xác định (R2), và độ lệch. Độ sai lệch giữa giá trị ước lượng và giá trị quan sát của tất cả các đoạn rễ được tính cho mỗi tương quan theo công thức: [Sai số (%) = 100 × (khối lượng quan sát – khối lượng dự đoán) / khối lượng quan sát] và được gọi là sai số ước lượng (Jerome Chave, 2005) [43]. Để đánh giá, dữ liệu các đoạn rễ lựa chọn một cách ngẫu nhiên 80% để xây dựng mô hình và 20% để kiểm tra. Quá trình này được lặp lại 30 lần. Các tham số thống kê kiểm tra được tính cho tất cả 5 cấp đường kính và phối hợp tất cả các cấp kính. Các thông số thống kê kiểm tra gồm: độ lệch, phương sai bình quân (RMSPE), và sai số tuyệt đối bình quân (MAPE). Các tham số thống kế kiểm tra này được tính cho mỗi lần thực hiên chọn số liệu ngẫu nhiên và sau đó tính bình quân cho 30 lần thực hiện. Độ lệch = 100Rr=1Ri=1nrOri-PriOri/nr (2.11) RMSPE = 100Rr=1Ri=1nrOri-PriOri/nr (2.12) MAPE = 100Rr=1Ri=1nrOri-PriOri/nr (2.13) Trong đó: R là số lần thực hiện (30); nr là số đoạn rễ của mỗi lần thực hiện r; Ori và Pri là khối lượng quan sát và ước lượng của đoạn rễ i tương ứng với lần thực hiện r. Sau khi kiểm tra, tham số mô hình (a và b của phương trình 2.5) và sai tiêu chuẩn của chúng được ước lượng cuối cùng bằng cách sử dụng toàn bộ số liệu phối hợp lại (Bảo Huy và cộng sự, 2016) [60]. 2.2.3. Phương pháp nghiên cứu nâng cao độ chính xác của việc xác định sinh khối rẽ dưới mặt đất (nội dung 3) Để thảo luận về khả năng nâng cao độ chính xác của phương pháp xác định sinh khối rễ lớn, luận án đã tham khảo và áp dụng phương pháp nghiên cứu tiên tiến của Tran Van Do và cộng sự (2018). Phương pháp này đã được công bố trên tạp chí Forest Science với tiêu đề; “A New Method for Estimating Coarse Root Production in Forest Ecosystem”. For. Sci. 65(2):117–124 doi: 10.1093/forsci/fxy043 mà tác giả luận án là đồng tác giả của bài báo này. Để thảo luận về khả năng nâng cao độ chính xác của phương pháp xác định rễ cám, luận án đã thao khảo, áp dụng và phân tích các phương pháp CIE (Continous Inflow Estimate) của Osawa và Aizawa (2012) [95] và được Tran Van Do et al. (2015) [110] cải tiến để ước lượng sản xuất rễ cám. 2.3. Đặc điểm khu vực nghiên cứu 2.3.1. Vị trí địa lý khu vực nghiên cứu Hình 2.13. Vị trí khu vực nghiên cứu Huyện K'bang là huyện miền núi Đông Trường Sơn, nằm về hướng Đông Bắc tỉnh Gia Lai, cách thành phố PleiKu về hướng Đông theo quốc lộ 19 và tỉnh lộ 669 khoảng 120 km, có toạ độ địa lý như sau: Kinh độ Đông: Từ 180017'45" đến 180044'10". Vĩ độ Bắc: Từ 14000'00" đến 14036'23". Địa giới hành chính: (*) Đông giáp huyện Vĩnh Thạnh, An Lão - tỉnh Bình Định và huyện Ba Tơ - tỉnh Quảng Ngãi; (*) Tây giáp huyện Mang Yang, Đăk Đoa; (*) Nam giáp huyện Đăk Pơ, thị xã An Khê; (*) Bắc giáp huyện Kon Plong, Kon Rẫy - tỉnh Kon Tum. 2.3.2. Địa hình Khu vực nghiên cứu có tổng diện tích 1.400 ha. Độ cao trung bình khoảng 700m so với mặt nước biển, địa hình tương đối bằng phẳng, có suối Daclope chia tiểu khu thành 2 phần, đây là nguồn nước chủ yếu cho sinh hoạt của khu vực. Đường giao thông cấp 4 lâm nghiệp từ thị trấn K’bang đi vào trên 10 km qua dèo dốc rất khó khăn cho đi lại trong mùa mưa. 2.3.3. Khí hậu, thủy văn  K’Bang có khí hậu nhiệt đới ẩm, chịu ảnh hưởng trực tiếp của cả hai vùng khí hậu: Duyên hải và Tây nguyên, có nền nhiệt độ khá cao và điều hoà, mưa nhiều và phân bố tương đối đều trong năm. Nhiệt độ bình quân khu vực nghiên cứu 23,6 oC, thấp nhất vào tháng 1 (13,6 oC) và cao nhất vào tháng 6 (29,6 oC). Mùa mưa từ tháng 4 đến tháng 11 và mùa khô từ tháng 12 đến tháng 3 năm sau. Tổng lượng mưa bình quân năm đạt 2.042 mm. Tháng 2 có lượng mưa thấp nhất (23 mm) và tháng 10 có lượng mưa cao nhất (318 mm). Độ ẩm không khí bình quân năm là 82 %. 2.3.4. Tài nguyên đất Trên địa bàn huyện có 7 nhóm đất chính được phân loại như sau: (i) Nhóm đất phù sa: Diện tích 540 ha, chiếm 0,3% tổng diện tích tự nhiên, trong nhóm này có 1 loại đất phù sa suối. Đất phù sa suối có nguồn gốc thủy thành, phân bố rải rác trên địa hình bằng thấp ven sông Ba và ĐăkPne- Nhóm đất xám, xám bạc màu. Diện tích 27.431 ha, chiếm 15% tổng diện tích tự nhiên. Phân bố tập trung trên địa hình đồi thấp thuộc vùng trũng phía Nam huyện. Trong nhóm này có 2 loại đất là: đất xám trên đá Granit, diện tích 27.251 ha và xám bạc màu, diện tích 180 ha. (ii) Nhóm đất đỏ vàng: Diện tích: 96.820 ha, chiếm 52,8% tổng diện tích tự nhiên. Loại đất này rất thích hợp cho trồng cây công nghiệp dài ngày, cây ăn quả và cây lương thực. (iii) Nhóm đất đen: Diện tích 940 ha, chiếm 0,5% tổng diện tích tự nhiên. Phân bố ở vùng trũng thấp phía Nam, trên địa hình bằng thấp. Đây là dấu tích còn lại của lớp phủ Bazan cổ, do quá trình xâm thực, bóc mòn của sông Ba tạo nên. (iv)Nhóm đất dốc tụ: Diện tích 170 ha. Phân bố trong các thung lũng, hợp thủy đầu nguồn các suối thuộc vùng trũng thấp phía Nam. (v) Nhóm đất mùn: Diện tích 56.795 ha, chiếm 30,9% tổng diện tích tự nhiên. Phân bố tập trung trên vùng cao nguyên Kon Hà Nừng và cao nguyên có độ cao > 1.000 m ở phía Tây - Tây Bắc. (vi) Nhóm đất mòn trơ sỏi đá: Diện tích 720 ha, chiếm 0,4% tổng diện tích tự nhiên. Phân bố chủ yếu trên các đồi sót trong vùng trũng thấp phía Nam. 2.3.5 Tài nguyên rừng Tổng diện tích có rừng 134.184,28 ha, Trong đó: Rừng sản xuất: 72.610,88 ha; Rừng phòng hộ: 13475,10 ha; Rừng đặc dụng: 48098,30 ha. K'bang hiện vẫn còn nhiều giống gỗ rất quý như Pơmu, phân bố ở độ cao >1.600 m, trên đỉnh dãy Kon Ka Kinh. Ngoài ra, ở độ cao <1.000 m còn có các loại hương, trắc, cẩm lai... Không chỉ giàu về trữ lượng gỗ, rừng K'bang còn là nguồn cung cấp nhiều loại cây đặc sản có giá trị kinh tế và dược liệu cao như: Sa nhân, quế, phong lan Rừng ở khu vực nghiên cứu có 1440 ha, trong đó: Rừng tự nhiên có trữ lượng: 1.305 ha Đại đa số là rừng giàu và rất giàu đã bị tác động khai thác từ những năm 1980 và đã được hồi phục khá tốt. Chương 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1. Bổ sung một số đặc điểm lâm học của rừng thứ sinh LRTX 3.1.1. Đặc điểm các cấu trúc lâm phần Đặc điểm cấu trúc tổ thành của rừng tự nhiên LRTX ít bị tác động gồm các ÔTCĐV số 2, 6, 8 và 9 được cho ở Bảng 3.1a cho thấy, đối với cây có D1,3≥10cm, số loài biến động từ 80 đến trên dưới 84 loài/ha và tỷ số hỗn loài từ 1/5 đến 1/7 (tức là cứ từ 5 cho đến 7 cây cá thể là có một loài). Hệ số Shannon-Wiener (H’) biến động không lớn (H’ biến thiên trong khoảng 3,82-4,02) giữa các ôtc cho thấy cấu trúc thực vật của trạng thái ít bị tác động ở khu vực nghiên cứu tương đối đồng nhất. Số loài chiếm ưu thế (IV≥5%) tham gia chính vào công thức tổ thành biến động từ 2-5 loài. Cấu trúc tổ thành đề cập đến sự tổ hợp và mức độ tham gia của các thành phần thực vật trong quần xã. Tổ thành là một trong những chỉ tiêu cấu trúc quan trọng, nó cho biết số loài cây và tỷ lệ của mỗi loài hay một nhóm loài cây nào đó trong lâm phần. Tổ thành còn là chỉ tiêu dùng để đánh giá mức độ đa dạng sinh học, tính ổn định, tính bền vững của HSTR. Đặc điểm cấu trúc tổ thành của rừng phục hồi được cho ở Bảng 3.1b cũng cho thấy có một sự khác biệt nhỏ so với rừng ít bị tác động, số loài biến động từ 69 đến 92 loài/ha tức là biến thiên các loài trong trạng thái rừng phục hồi rộng hơn; hệ số hỗn loài biên thiên từ 1/5-1/8 (tức là cứ có từ 5 đến 8 cá thể thì có một loài), nghĩa là đa dạng sinh học ở trạng thái phục hồi thấp hơn so với trạng thái ít bị tác động. Cấu trúc tổ thành thay đổi theo không gian và thời gian. Trên cùng một vùng sinh thái, mặc dù có những đặc điểm tương đồng về các yếu tố như điều kiện khí hậu, thời tiết, đất đai,nhưng tại mỗi một địa điểm nghiên cứu nhất định vẫn có sự khác nhau về tổ thành loài ưu thế, một phần nguyên nhân có thể là do sự khác nhau về đặc điểm địa hình, yếu tố không gian, thời gian, cũng như lịch sử hình thành phát triển rừng tại mỗi vị trí, địa điểm, Do vậy trên tổng thể diện tích lớn thì số loài ưu thế sẽ bị thay đổi. nghiên cứu này tập trung phân tích tổ thành loài theo các OTCĐV của các khu vực nghiên cứu (diện tích OTCĐV = 1 ha) để đưa ra cách nhìn toàn diện về tổ thành loài thực vật ở từng OTCĐV khác nhau nói riêng và ở rừng tự nhiên LRTX nói chung. Tổng quát về đặc điểm cấu trúc tổ thành loài ưu thế ở từng OTCĐV tại khu vực rừng nghiên cứu được thể hiện ở lần đo năm 2012 và ở lần đo sau đó 5 năm (năm 2017). Công thức tổ thành được viết theo chỉ số quan trọng IV, chỉ các loài có chỉ số IV≥0,5 thì mới đưa vào công thức tổ thành, các loài có giá trị IV nhỏ hơn 0,5 được gộp vào nhóm loài khác. Lần đo năm 2012 cho thấy, trong ô tiêu chuẩn 1 ha, số loài có D1,3 ≥10 cm biến động từ 69 đến 92 loài, trong đó chỉ có từ 1-5 loài có chỉ số IV≥0,5 và được viết vào công thức tổ thành. Số liệu về số loài cho thấy có sự thay đổi về số loài giữa hai lần đo, phần lớn ở các ô tiêu chuẩn thể hiện số loài ở lần đo năm 2017 có tăng lên so với lần đo vào năm 2012, chứng tỏ động thái thay đổi về số loài và tiết diện ngang của mỗi loài. Rừng ở khu vực nghiên cứu là rừng tự nhiên ít bị tác động hoặc đã được phục hồi tương đối tốt và có cấu trúc tương đối ổn định, tuy nhiên vẫn có những thay đổi do tác động của các quá trình động thái như tăng trưởng, chết và chuyển cấp kính xẩy ra thường xuyên trong rừng. Đặc điểm cấu trúc tổ thành của các ô tiêu chuẩn cho thấy sự đa dạng về loài và động thái của rừng tự nhiên LRTX ở khu vực nghiên cứu, đây cũng là điều kiện môi trường lâm học mà các loài sống trong đó sinh trưởng và tăng trưởng, cấu trúc này có ảnh hưởng chi phối đến phản ứng sinh trưởng của các loài. Các kết quả này cũng phù hợp với kết quả phân tích số liệu đo đếm năm 2004, khi mới thiết lập các ô tiêu chuẩn định vị (Trần Văn Con và cộng sự, 2010) [3]. Nó cũng cho thấy xu thế động thái thay đổi cấu trúc tổ thành của rừng theo thời gian. Bảng 3.1a. Đặc điểm cấu trúc tổ thành của các ô tiêu chuẩn rừng ít bị tác động ÔTC Năm 2012 Năm 2017 S S/N H’ Công thức tổ thành S S/N H’ Công thức tổ thành KHN-2 80 1/7 3,87 1,35 Xoay+0,61 Trâm lá to+0,54 Chòi mòi+,51 LK 79 1/7 3,83 1,37 Xoay+0,59 Trâm lá to+0,51 Chòi mòi+7,53 LK(76 loài) KHN-6 82 1/5 4,02 1,50 Giổi nhung+9,12 Xoay+80,38 LK(80 loài) 84 1/6 4,03 1,03 Giổi nhung+0,86 Xoay+8,11 LK(82Loài) KHN-8 80 1/7 3,82 1,68 Giổi nhung+0,96 Cóc đá+0,53 Dâu móc+6,83 LK(77 loài) 85 1/6 3,89 1,64 Giổi nhung+1,00 Cóc đá+0,51 Dâu móc+6,85 LK(82 loài) KHN-9 84 1/7 3,94 0,86 Cóc đá+0,84 Giổi nhung+0,60 Dẻ trắng+0,54 Dâu móc+7,64 LK(80 loài) 84 1/7 3,94 0,89 Giổi nhung+0,83 Cóc đá+0,62 Dẻ trắng+0,54 Dâu móc+ 7,11 LK(80 loài) (Ghi chú: S = số loài; S/N = Tỷ số hỗn loài; H’ = Hệ số đa dạng Shannon-Wiener) Bảng 3.1b. Đặc điểm cấu trúc tổ thành của các ô tiêu chuẩn rừng phục hồi ÔTC Năm 2012 Năm 2017 S S/N H’ Công thức tổ thành S S/N H’ Công thức tổ thành KHN-1 69 1/6 3,77 0,74 Giổi nhung+0,74 Gội nước+0,59 Nhọc+0,58 Chôm chôm+7,34 LK(65 loài) 70 1/6 3,75 0,77 Giổi nhung+0,75 Gội nước+0,63 Chôm chôm+0,58 Nhoc,+7,27 LK(66 loài) KHN-3 80 1/5 3,82 0,73 Trường quánh+0,53 Ngát+8,74 LK(78 loài) 79 1/6 3,81 0,72 Trường quánh+0,52 Ngát+8,77 LK(77 loài) KHN-4 90 1/5 3,98 1,10 7Giổi nhung+8,9 LK(89 loài) 94 1/5 4,01 0,98 Giổi nhung+9,02 LK(93 loài) KHN-5 92 1/7 4,00 0,71 Giổi nhung+0,54 Xoay+8,75LK(90 loài) 94 1/7 4,00 0,75 Giổi nhung+0,55 Xoay+8,69 LK (92 loài) KHN-7 77 1/8 3,82 0,76 Dâu Móc+0,68 Hoắc quang+0,65 Giổi nhung+0,53 Chân chim+ 0,52 Trâm lá to+ 6,86 LK(72 loài) 80 1/8 3,85 0,75 Dâu móc+0,67 Giổi nhung+0,66 Hoắc quang+0,51 Trâm lá to+7,41 LK(76 loài) KHN10 91 1/7 4,02 0,58 Dẻ trắng+0,52 Trâm lá to+8,91 LK(89 loài) 91 1/7 4,03 0,53 Dẻ trắng+0,52 Trâm lá to+8,94 LK(89 loài) (Ghi chú: S = số loài; S/N = Tỷ số hỗn loài; H’ = Hệ số đa dạng Shannon-Wiener) Cấu trúc mật độ và phân bố N-D Đối với trạng thái rừng ít bị tác động, mật độ các cây có D1,3≥10 cm dao động từ 465 - 563 cây/ha đạt bình quân 530±44 cây/ha, số cây này phân bố giảm dần theo cỡ kính (Hình 3.1a). Hình 3.1a. Phân bố N-D của 4 ô tiêu chuẩn định vị rừng ít bị tác động Đối với rừng bị tác động nhiều, mật độ các cây có D1,3≥10 cm dao động từ 411 - 643 cây/ha đạt bình quân 546±101 cây/ha, số cây này phân bố giảm dần theo cỡ kính (Hình 3.1b). Từ hình 3.1a và 3.1b ta thấy đối với rừng ít bị tác động các cỡ đường kính lớn có số cây tương đối nhiều hơn so với rừng phục hồi đặc biệt là số cây có đường kính >80cm tương đối nhiều (từ 6-13 cây/ô) trong lúc đó ở rừng phục hồi ở cỡ đường kính >80cm chỉ có 0-4 cây/ô. Hình 3.1b. Phân bố N-D của 6 ô tiêu chuẩn định vị rừng phục hồi Đường kính bình quân của các ô tiêu chuẩn trong rừng ít bị tác động không có sự khác biệt lớn, biến thiên trong khoảng 23,3-26,1 cm, đạt trung bình 24,95 ±1,22 cm. Tăng trưởng bình quân về đường kính đạt 0,15±0,1 cm/năm, tăng trưởng tiết diện ngang đạt bình quân 0,67±0,12 m2/ha/năm (Bảng 3.2a). Đối với rừng bị tác động nhiều đường kính bình quân biến thiên từ 21,6 đến 24,5 cm, đạt bình quân 23,18±1,20 cm. Tăng trưởng bình quân về đường kính đạt 0,14±0,05 cm, tăng trưởng tiết diện ngang đạt 0,53±0,21 m2/ha/năm (Bảng 3.2b). Bảng 3.2a. Một số chỉ tiêu cơ bản của các ô định vị rừng ít bị tác động ÔTC N (cây/ha) Dtb (cm) ZD (cm/n) G (m2/ha Zg (m2/ha/n) KHN2 551 25,6 0,22 40,86 0,51 KHN6 465 26,1 0,12 33,6 0,65 KHN8 541 24,8 0,14 39,18 0,74 KHN9 563 23,3 0,22 34,7 0,77 TB 530 24,95 0,15 37,10 0,67 Sai số 44 1,22 0,10 3,49 0,12 Bảng 3.2b. Một số chỉ tiêu cơ bản của các ô định vị rừng phục hồi ÔTC N (cây/ha) Dtb (cm) ZD (cm/n) G (m2/ha Zg (m2/ha/n) KHN1 411 24,5 0,04 24,7 0,16 KHN3 454 24,2 0,16 26,28 0,62 KHN4 510 22,5 0,12 25,89 0,56 KHN5 641 21,6 0,2 32,11 0,46 KHN7 643 23,1 0,16 34,41 0,78 KHN10 614 22,5 0,14 32,83 0,57 TB 545.5 23.18 0,14 28,36 0,53 Sai số 101 1,20 0,05 3,8 0.21 3.1.2. Tăng trưởng đường kính của lâm phần Để xác định được tăng trưởng đường kính cần phải đo được đường kính của một cây nhất định ở hai lần đo. Trong 10 ô tiêu chuẩn định vị, có tất cả 4.898 cây thuộc 158 loài được đo đường kính ở cả hai lần năm 2012 và 2017 và từ đó xác định được tăng trưởng đường kính, tuy nhiên, trong đó chỉ có 19 loài có dung lượng mẫu lớn (n≥100 cây) xác định được tăng trưởng đường kính và được tổng hợp ở Bảng 3.3. Các loài còn lại có số cây xác định được tăng trưởng đường kính ít hơn 100 cây nên đã không được đưa vào để tính tăng trưởng. Bảng ...27 (1-3), pp.153-167. 60. IPCC (2006), Intergovernmental Panel on Climate Change, Organization, tr. 61. R.B Jackson, H.A Mooney, và E.D Schulze (1997), "A global budget for fine root biomass, surface area, and nutrient contents", Proceedings of the National Academy of Sciences, 94 (14), pp. 7362-7366. 62. Jennifer C Jenkins, David C Chojnacky, Linda S Heath, và Richard A Birdsey (2004), Comprehensive database of diameter-based biomass regressions for North American tree species, Gen. Tech. Rep. NE-319. Newtown Square, PA: US Department of Agriculture, Forest Service, Northeastern Research Station. 45 p.[1 CD-ROM]. 319 pp. 63. D Johannes và K Shem (2011), Guidelines for establishing regional allometric equations for biomass estimation through destructive sampling, CIFOR. 64. Nogueira Júnior, Lauro Rodrigues, Vera Lex Engel, John A Parrotta, Antonio Carlos Galvão de Melo, và Danilo Scorzoni Ré (2014), "Allometric equations for estimating tree biomass in restored mixed-species Atlantic Forest standsP, Biota Neotropica, 14 (2), pp. 65. T Kajimoto, A Osawa, VA Usoltsev, và AP Abaimov (2010), Biomass and productivity of Siberian larch forest ecosystems, Permafrost Ecosystems, Springer, pp. 99-122. 66. Michael Keller, Michael Palace, và George Hurtt (2001), "Biomass estimation in the Tapajos National Forest, Brazil: examination of sampling and allometric uncertainties", Forest Ecology and Management, 154 (3), pp. 371-382. 67. Quirine M Ketterings, Richard Coe, Meine van Noordwijk, và Cheryl A Palm (2001), "Reducing uncertainty in the use of allometric biomass equations for predicting above-ground tree biomass in mixed secondary forests", Forest Ecology and Management, 146 (1-3), pp. 199-209. 68. Alexander Knohl, Astrid RB Søe, Werner L Kutsch, Mathias Göckede, và Nina Buchmann (2008), "Representative estimates of soil and ecosystem respiration in an old beech forest", Plant and Soil, 302 (1-2), pp. 189-202. 69. Lieth (1974), Primary productivity of successional stages, Vegetation dynamics, Springer, pp.185-193. 70. Anders Lindroth, Leif Klemedtsson, Achim Grelle, Per Weslien, và Ola Langvall (2008), "Measurement of net ecosystem exchange, productivity and respiration in three spruce forests in Sweden shows unexpectedly large soil carbon losses", Biogeochemistry, 89 (1), pp. 43-60. 71. Tianxiang Luo, Wenhua Li, và Huazhong Zhu (2002), "Estimated biomass and productivity of natural vegetation on the Tibetan Plateau", Ecological Applications, 12 (4), pp. 980-997. 72. Kenneth G MacDicken (1997), A guide to monitoring carbon storage in forestry and agroforestry projects. 73. Yadvinder Malhi, Luiz Eduardo OC Aragao, Daniel B Metcalfe, Romilda Paiva, Carlos A Quesada, Samuel Almeida, Liana Anderson, Paulo Brando, Jeffrey Q Chambers, và Antonio CL Da Costa (2009), "Comprehensive assessment of carbon productivity, allocation and storage in three Amazonian forests", Global Change Biology, 15 (5), pp. 1255-1274. 74. Charles A McClaugherty, John D Aber, và Jerry M Melillo (1982), "The role of fine roots in the organic matter and nitrogen budgets of two forested ecosystems", Ecology, 63 (5), pp. 1481-1490. 75. Catharina Meinen, Christoph Leuschner, Nicholas T Ryan, và Dietrich Hertel (2009), "No evidence of spatial root system segregation and elevated fine root biomass in multi-species temperate broad-leaved forests", Trees, 23 (5), pp. 941-950. 76. Melillo, IC Prentice, GD Farquhar, ED Schulze, và OE Sala (1996), Terrestrial biotic responses to environmental change and feedbacks to climate, Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA. 77. DB Metcalfe, Pedro Meir, và Michael Williams (2007), "A comparison of methods for converting rhizotron root length measurements into estimates of root mass production per unit ground area", Plant and Soil, 301 (1-2), pp. 279-288. 78. Misra, CRA Turnbull, RN Cromer, AK Gibbons, và AV LaSala (1998), "Below-and above-ground growth of Eucalyptus nitens in a young plantation: I. Biomass", Forest Ecology and Management, 106 (2-3), pp. 283-293. 79. Karel Mokany, R John Raison, và Anatoly S Prokushkin (2006), "Critical analysis of root: shoot ratios in terrestrial biomes", Global Change Biology, 12 (1), pp. 84-96. 80. Muller và Nielsen (1965), "Production brute, pertes par respiration et production nette dans la foret ombrophile tropicale", Forstl. Forsdgsvaesen Danmark 29 pp. 69-160. 81. Kaoru Niiyama, Takuya Kajimoto, Yojiro Matsuura, Tamon Yamashita, Naoko Matsuo, Yuichiro Yashiro, Azizi Ripin, Abd Rahman Kassim, và Nur Supardi Noor (2010), "Estimation of root biomass based on excavation of individual root systems in a primary dipterocarp forest in Pasoh Forest Reserve, Peninsular Malaysia", Journal of tropical ecology, 26 (3), pp. 271-284. 82. Karl J Niklas (1994), Plant allometry: the scaling of form and process, University of Chicago Press. 83. Ogino (1977), "A beech forest at Ashiu-Biomass, its increment and net production", Primary productivity of Japanese forests, pp. 172-186. 84. Akira Osawa và Ryota Aizawa (2012), "A new approach to estimate fine root production, mortality, and decomposition using litter bag experiments and soil core techniques", Plant and Soil, 355 (1-2), pp. 167-181. 85. Timothy RH Pearson, Sandra L Brown, và Richard A Birdsey (2007), Measurement guidelines for the sequestration of forest carbon, US Department of Agriculture, Forest Service, Northern Research Station. 86. Nicolas Picard, Laurent Saint-André, và Matieu Henry (2012), Manual for building tree volume and biomass allometric equations: from field measurement to prediction, Manual for building tree volume and biomass allometric equations: from field measurement to prediction, FAO; Food and Agricultural Organization of the United Nations (2012), tr. 87. Christopher S Potter (1999), "Terrestrial biomass and the effects of deforestation on the global carbon cycle: results from a model of primary production using satellite observations", BioScience, 49 (10), pp. 769-778. 88. Vũ Tấn Phương, Nguyễn Viết Xuân, Đặng Thịnh Triều, Phùng Đình Trung, Nguyuyễn Xuân Giáp, và Phạm Ngọc Thanh (2012), Tree allometric equations in evergreen broadleaf, deciduous and bamboo forests in the Central Highland region Vietnam, UN-REDD Programm Vietnam, Part B-6, Hà Nội. 89. Michael G Ryan và Beverly E Law (2005), "Interpreting, measuring, and modeling soil respiration", Biogeochemistry, 73 (1), pp. 3-27. 90. Guillermo Sarmiento, Marcela Pinillos, và Irene Garay (2005), "Biomass variability in tropical American lowland rainforests", Ecotropicos, 18 (1), pp. 1-20. 91. Tamotsu Sato, Yohsuke Kominami, Satoshi Saito, Kaoru Niiyama, Hiroyuki Tanouchi, Dai Nagamatsu, và Haruto Nomiya (2010), "Temporal dynamics and resilience of fine litterfall in relation to typhoon disturbances over 14 years in an old-growth lucidophyllous forest in southwestern Japan", Plant Ecology, 208 (2), pp.187-198. 92. William H Schlesinger và Jeffrey A Andrews (2000), "Soil respiration and the global carbon cycle", Biogeochemistry, 48 (1), pp. 7-20. 93. William H Schlesinger và Emily S Bernhardt (2013), Biogeochemistry: an analysis of global change, Academic press. 94. Ruth E Sherman, Timothy J Fahey, và Pedro Martinez (2003), "Spatial patterns of biomass and aboveground net primary productivity in a mangrove ecosystem in the Dominican Republic", Ecosystems, 6 (4), pp.384-398. 95. Ryunosuke Tateno, Takuo Hishi, và Hiroshi Takeda (2004), "Above-and belowground biomass and net primary production in a cool-temperate deciduous forest in relation to topographical changes in soil nitrogen", Forest Ecology and Management, 193 (3), pp.297-306. 96. Edward G Tupacz và Frank P Day (1990), "Decomposition of roots in a seasonally flooded swamp ecosystem", Aquatic Botany, 37 (3), pp. 199-214. 97. Thomasius (1980), The forest of the Socialist Republic of Viet Nam, PETERMANNS GEOGRAPHISCHE MITTEILUNGEN, 124 (1), pp. 23-46. 98. Thomasius (1980), "Wissenschaftliche Grundlagen der Rahmenrichtlinie zur Behandlung bruchgeschadigter Fichten–und Kiefernbestande", Sozialistische Forstwirtschaft, 30 pp. 364-373. 99. Oscar J Valverde-Barrantes, James W Raich, và Ann E Russell (2007), "Fine-root mass, growth and nitrogen content for six tropical tree species", Plant and Soil, 290 (1-2), pp. 357-370. 100. Tran Van Con, Nguyen Toan Thang, Cao Chi Khiem, Tran Hoang Quy, Vu Tien Lam, Tran Van Do, và Tamotsu Sato (2013), "Relationship between aboveground biomass and measures of structure and species diversity in tropical forests of Vietnam", Forest Ecology and Management, 310 pp. 213-218. 101. Tran Van Do, Akira Osawa, và Tamotsu Sato (2015), "Estimation of fine-root production using rates of diameter-dependent root mortality, decomposition and thickening in forests", Tree physiology, 36 (4), pp. 513-523. 102. Tran Van Do, Tamotsu Sato, Satoshi Saito, và Osamu Kozan (2015), "Fine-root production and litterfall: main contributions to net primary production in an old-growth evergreen broad-leaved forest in southwestern Japan", Ecological Research, 30 (5), pp. 921-930. 103. Tran Van Do, Tamotsu Sato, Mamoru Yamamoto, Osamu Kozan, Nguyen Toan Thang, Vo Dai Hai, Tran Hoang Quy, Phung Dinh Trung, và Dang Van Thuyet (2018), "A New Method for Estimating Coarse Root Production in Forest Ecosystem", Forest Science, tr. 104. Kristiina A Vogt, Daniel J Vogt, Peter A Palmiotto, Paul Boon, Jennifer O'Hara, và Heidi Asbjornsen (1995), Review of root dynamics in forest ecosystems grouped by climate, climatic forest type and species, Plant and Soil, 187 (2), pp. 159-219. 105. Shaoqiang Wang, Lei Zhou, Jingming Chen, Weimin Ju, Xianfeng Feng, và Weixing Wu (2011), "Relationships between net primary productivity and stand age for several forest types and their influence on China’s carbon balance", Journal of Environmental Management, 92 (6), pp. 1651-1662. 106. Ian Woodward, Thomas M Smith, và William R Emanuel (1995), "A global land primary productivity and phytogeography model", Global biogeochemical cycles, 9 (4), pp. 471-490. 107. Yu-Sheng Yang, Guang-Shui Chen, Jian-Fen Guo, Jin-Sheng Xie, và Xiao-Guo Wang (2007), "Soil respiration and carbon balance in a subtropical native forest and two managed plantations", Plant Ecology, 193 (1), pp. 71-84. 108. Yuichiro Yashiro, Na-Yeon M Lee, Toshiyuki Ohtsuka, Yoko Shizu, Taku M Saitoh, và Hiroshi Koizumi (2010), "Biometric-based estimation of net ecosystem production in a mature Japanese cedar (Cryptomeria japonica) plantation beneath a flux tower", Journal of plant research, 123 (4), pp. 463-472. 109. ZY Yuan và Han YH Chen (2012), "Indirect methods produce higher estimates of fine root production and turnover rates than direct methods", Plos one 7 (11), e48989. PHỤ LỤC Phụ lục 1. Phân bố N-D của 10 ô tiêu chuẩn định vị ÔTC 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 <20 177 269 201 308 383 206 340 262 303 347 20-30 104 120 81 110 124 81 157 121 115 129 30-40 55 65 47 48 63 53 73 60 52 69 40-50 22 38 39 27 39 44 51 28 44 32 50-60 18 13 18 24 29 20 25 21 16 20 60-70 11 19 4 2 5 7 11 6 7 4 70-80 3 10 2 3 2 3 2 15 5 6 >80 3 7 0 1 0 2 0 8 7 5 Phụ lục 2a. Sinh khối của các cây mẫu ước lượng từ 7 phương trình chọn lọc Loài D (cm) WD H Bg B1 B2 B3 B4 B5 B6 B7 Bình linh 16 0,578 12,5 102,9 131,7 107,9 108,0 166,2 109,2 211,9 134,4 Châm chim 48 0,405 24 1429,9 2122,1 1674,2 1675,9 2288,1 1551,2 2683,9 1610,7 Chẹo tía 46 0,357 24,2 1214,6 1905,4 1505,5 1507,0 2067,1 1360,8 2150,6 1276,9 Chẹo tía 62 0,368 27,5 2637,4 4054,8 3171,3 3174,5 4214,9 2833,6 4704,2 2743,3 Chò xót 78 0,374 29,5 4774,2 7247,9 5624,6 5630,2 7290,9 4872,0 8283,6 4822,5 Choại 24 0,394 16 240,4 367,4 296,8 297,1 437,4 266,1 410,3 266,3 Cò ke 32 0,73 18,5 689,7 760,8 608,5 609,2 869,3 679,9 1722,0 1040,3 Cò ke 28 0,73 17,5 490,3 542,7 436,1 436,5 632,0 492,7 1233,9 737,0 Cóc đá 76 0,641 28 5832,5 6786,9 5271,5 5276,8 6852,6 5420,1 13619,4 7774,7 Cóc đá 54 0,641 26 2435,8 2858,7 2246,4 2248,6 3030,9 2492,5 6212,4 3411,2 Côm trâu 42 0,52 22,5 1145,8 1513,7 1199,7 1200,9 1663,6 1224,6 2521,7 1480,5 Hồng rừng 34 0,547 20 685,4 886,9 708,0 708,7 1004,6 734,2 1528,5 910,7 Dẻ cau 52 0,554 25,5 2043,2 2598,4 2044,4 2046,5 2769,8 2151,4 4783,9 2686,5 Nanh chuột 12 0,467 10 44,2 63,6 52,6 52,7 83,6 46,9 73,4 50,6 Sòi tía 11 0,377 10,5 32,1 51,0 42,3 42,4 67,9 37,3 50,6 32,4 Trâm vỏ đỏ 28 0,756 18 500,7 542,7 436,1 436,5 632,0 509,0 1319,9 763,3 Dung lụa 31 0,58 18,5 558,4 702,0 562,2 562,7 805,8 584,1 1245,9 761,7 Giổi nhung 62 0,491 26,5 3011,1 4054,8 3171,3 3174,5 4214,9 3070,4 6261,2 3660,2 Giổi xanh 56 0,533 25 2420 3134,2 2459,8 2462,3 3305,8 2448,5 5240,0 3101,1 Hoắc quang 34 0,547 19,5 685,4 886,9 708,0 708,7 1004,6 721,4 1490,3 910,7 Sữa 38 0,392 20 775,9 1175,1 934,5 935,4 1310,1 822,5 1326,4 866,6 Kháo xanh 41 0,481 22 1036,1 1424,2 1129,6 1130,8 1570,6 1113,2 2149,0 1288,8 Ngát 52 0,44 25 1822,2 2598,4 2044,4 2046,5 2769,8 1949,8 3623,4 2133,7 Quế rừng 22 0,473 15,5 209,5 294,8 238,9 239,1 355,4 231,5 407,0 254,6 Ràng ràng mít 26 0,492 16,5 327,2 449,9 362,4 362,8 529,5 349,6 641,0 409,8 Re gừng 45 0,509 22 1351,9 1802,4 1425,1 1426,5 1961,4 1384,9 2778,8 1723,2 Re hương 38 0,479 21,5 851,6 1175,1 934,5 935,4 1310,1 931,0 1784,8 1058,9 Thôi chanh 26 0,355 17 282 449,9 362,4 362,8 529,5 316,6 458,2 295,7 Dung giấy 27 0,551 17,5 381,8 495,0 398,2 398,6 579,5 411,3 834,8 506,2 Trâm trắng 33 0,539 19 630,2 822,3 657,1 657,8 935,5 661,4 1342,4 831,3 Trường vải 53 0,624 26 2287,6 2726,7 2144,0 2146,1 2898,7 2372,0 5798,3 3171,4 Vạng trứng 46 0,346 24 1199 1905,4 1505,5 1507,0 2067,1 1337,5 2059,4 1237,5 Xoài rừng 31 0,256 19 390,9 702,0 562,2 562,7 805,8 440,6 512,0 336,2 Xoan đào 54 0,483 25,5 2098,5 2858,7 2246,4 2248,6 3030,9 2216,3 4437,8 2570,4 Gội nếp 42 0,457 22,5 1075 1513,7 1199,7 1200,9 1663,6 1167,9 2182,1 1301,1 Xoay 76 0,564 28,5 5438,9 6786,9 5271,5 5276,8 6852,6 5235,1 12011,5 6840,8 Phụ lục 2b. Sai số của các phương trình thử nghiệm Loài Δ1 Δ2 Δ3 Δ4 Δ5 Δ6 Δ7 Bình linh 28,0 4,8 4,9 61,5 6,1 105,9 30,6 Châm chim 48,4 17,1 17,2 60,0 8,5 87,7 12,6 Chẹo tía 56,9 23,9 24,1 70,2 12,0 77,1 5,1 Chẹo tía 53,7 20,2 20,4 59,8 7,4 78,4 4,0 Chò xót 51,8 17,8 17,9 52,7 2,0 73,5 1,0 Choại 52,8 23,5 23,6 82,0 10,7 70,7 10,8 Cò ke 10,3 11,8 11,7 26,0 1,4 149,7 50,8 Cò ke 10,7 11,1 11,0 28,9 0,5 151,7 50,3 Cóc đá 16,4 9,6 9,5 17,5 7,1 133,5 33,3 Cóc đá 17,4 7,8 7,7 24,4 2,3 155,0 40,0 Côm trâu 32,1 4,7 4,8 45,2 6,9 120,1 29,2 Hồng rừng 29,4 3,3 3,4 46,6 7,1 123,0 32,9 Dẻ cau 27,2 0,1 0,2 35,6 5,3 134,1 31,5 Nanh chuột 43,9 19,0 19,2 89,2 6,2 66,0 14,5 Sòi tía 59,0 31,9 32,0 111,7 16,3 57,6 1,0 Trâm vỏ đỏ 8,4 12,9 12,8 26,2 1,7 163,6 52,4 Dung lụa 25,7 0,7 0,8 44,3 4,6 123,1 36,4 Giổi nhung 34,7 5,3 5,4 40,0 2,0 107,9 21,6 Giổi xanh 29,5 1,6 1,7 36,6 1,2 116,5 28,1 Hoắc quang 29,4 3,3 3,4 46,6 5,2 117,4 32,9 Sữa 51,4 20,4 20,6 68,8 6,0 71,0 11,7 Kháo xanh 37,5 9,0 9,1 51,6 7,4 107,4 24,4 Ngát 42,6 12,2 12,3 52,0 7,0 98,8 17,1 Quế rừng 40,7 14,0 14,1 69,6 10,5 94,3 21,5 Ràng ràng mít 37,5 10,8 10,9 61,8 6,9 95,9 25,2 Re gừng 33,3 5,4 5,5 45,1 2,4 105,5 27,5 Re hương 38,0 9,7 9,8 53,8 9,3 109,6 24,3 Thôi chanh 59,5 28,5 28,6 87,8 12,3 62,5 4,8 Dung giấy 29,6 4,3 4,4 51,8 7,7 118,7 32,6 Trâm trắng 30,5 4,3 4,4 48,4 5,0 113,0 31,9 Trường vải 19,2 6,3 6,2 26,7 3,7 153,5 38,6 Vạng trứng 58,9 25,6 25,7 72,4 11,6 71,8 3,2 Xoài rừng 79,6 43,8 44,0 106,1 12,7 31,0 14,0 Xoan đào 36,2 7,0 7,2 44,4 5,6 111,5 22,5 Gội nếp 40,8 11,6 11,7 54,8 8,6 103,0 21,0 Xoay 24,8 3,1 3,0 26,0 3,7 120,8 25,8 Δ trung bình (%) -36,8 -8,9 -9,0 -53,5 -5,8 -105,0 -23,3 Δ tối đa (%) 79,6 43,8 44,0 111,7 16,3 163,6 52,4 Δ tối thiểu (%) 8,4 0,1 0,2 17,5 0,5 31,0 1,0 Phụ luc 3. Danh sách các loài tăng trưởng đường kính bằng dendrometer TT Tên Việt Tên khoa học 1 Ba bét đỏ Mallotus metcalfianus 2 Bạc lá Croton argyrata Blume 3 Bọt ếch Glochidion eriocarpum Champ. 4 Bưởi bung Acronychia pedunculata (L.) Miq. 5 Cò ke Microcos paniculata L. 6 Cóc đá Garruga pierrei Guill 7 Côm đồng nai Elaeocarpus tectorius 8 Côm tầng Elaeocarpus griffithii (Wight) A Gray 9 Chay lá bồ đề Artocarpus gomezianus Wall 10 Châm chim Schefflera octophylla (Lour.) Harm 11 Chẹo tía Engelhardtia roxburghiana Wall. 12 Chò xót Schima superba (DC.) Korth 13 Chòi mòi Antidesma ghasembila Gaertn. 14 Chôm chôm Nephelium lappaceum L. 15 Dâu móc Duchesnea indica (Andr.) Focke 16 Dẻ ấn Castanopsis indica (Roxb. ex Lindl.) A.DC. 17 Dung Symplocos anomala Brand. 18 Gội nếp Aglaia spectabilis (Miq.) Jain & Bennet 19 Giổi nhung Paramichelia braianensis (Gagnep.) Dandy 20 Hoắc quang Wendlandia paniculata (Roxb.) A. DC. 21 Kháo lá nhỏ Machilus ichangensis 22 Ngát Gironniera subaequalis Planch. 23 Nhọc Polyalthia cerasoides (Roxb.) Bedd 24 Ràng ràng mít Ormosia balansae Drake 25 Re gừng Cinnamomun ovatum Allen 26 Sến đất Sinosideroxylon bonii 27 Sữa Alstonia scholaris (L.) R. Br. 28 Trám nâu Canarium littorale Bl. var. rufum (A. W. Benn.) 29 Trâm bon Syzygium bonii 30 Trâm lá to Syzygium zimmermanii 31 Trâm sán thủy Syzygium odoratum 32 Trâm vỏ đỏ Syzygium zeylanicum (L.) DC. 33 Trôm Sterculia coccinea 34 Trường quánh Xerospermum noronhiana 35 Vạng trứng Endospermum chinense Benth. 36 Xoan đào Prunus arborea (Blume) Kalkm. 37 Xoay Dialium cochinchinense Pierre Phụ lục 4a. Ước lượng tăng trưởng đường kính bằng dendrometer (rừng ít bị tác động) TT Tên cây D1,3 ΔD Mj Mi Dj ΔM 1 Ba bét đỏ 10,2 0,154 30,67 29,52 10,4 1,16 2 Ba bét đỏ 14,3 0,162 72,40 70,33 14,5 2,07 3 Ba bét đỏ 15,6 0,165 90,37 87,96 15,8 2,41 4 Ba bét đỏ 17,8 0,157 126,28 123,46 18,0 2,82 5 Ba bét đỏ 24,5 0,179 285,91 280,61 24,7 5,30 6 Bạc lá 11,1 0,176 38,19 36,68 11,3 1,51 7 Bạc lá 15 0,164 81,78 79,52 15,2 2,25 8 Bạc lá 15,9 0,166 94,87 92,37 16,1 2,50 9 Bạc lá 19,1 0,161 151,21 147,98 19,3 3,23 10 Bạc lá 33,1 0,207 617,82 608,00 33,3 9,82 11 Bọt ếch 12,1 0,134 47,10 45,78 12,2 1,31 12 Bọt ếch 13,1 0,167 58,01 56,15 13,3 1,86 13 Bọt ếch 13,1 0,167 58,01 56,15 13,3 1,86 14 Bọt ếch 13,4 0,158 61,33 59,51 13,6 1,82 15 Bọt ếch 14 0,162 68,60 66,60 14,2 2,00 16 Cò ke 11,1 0,167 38,11 36,68 11,3 1,44 17 Cò ke 13,7 0,159 64,89 63,00 13,9 1,90 18 Cò ke 25,1 0,181 304,18 298,61 25,3 5,57 19 Cò ke 29 0,195 440,34 432,82 29,2 7,52 20 Cò ke 47,1 0,272 1527,70 1505,26 47,4 22,44 21 Cóc đá 11,1 0,167 38,11 36,68 11,3 1,44 22 Cóc đá 13,1 0,156 57,88 56,15 13,3 1,73 23 Cóc đá 16,9 0,168 110,83 108,05 17,1 2,78 24 Cóc đá 34,2 0,211 671,83 661,29 34,4 10,54 25 Cóc đá 56,4 0,185 2412,07 2391,85 56,6 20,22 26 Côm đồng nai 11,1 0,167 38,11 36,68 11,3 1,44 27 Côm đồng nai 13,7 0,159 64,89 63,00 13,9 1,90 28 Côm đồng nai 25,1 0,181 304,18 298,61 25,3 5,57 29 Côm đồng nai 29 0,194 440,30 432,82 29,2 7,48 30 Côm đồng nai 47,1 0,272 1527,70 1505,26 47,4 22,44 31 Chay lá bồ đề 13,1 0,156 57,88 56,15 13,3 1,73 32 Chay lá bồ đề 15 0,164 81,78 79,52 15,2 2,25 33 Chay lá bồ đề 15,9 0,167 94,89 92,37 16,1 2,51 34 Chay lá bồ đề 19,1 0,161 151,21 147,98 19,3 3,23 35 Chay lá bồ đề 33,1 0,207 617,82 608,00 33,3 9,82 36 Châm chim 13,7 0,159 64,89 63,00 13,9 1,90 37 Châm chim 36,6 0,219 799,38 787,21 36,8 12,16 39 Châm chim 43 0,272 1210,59 1191,13 43,3 19,46 40 Châm chim 44,2 0,272 1298,76 1278,45 44,5 20,32 41 Châm chim 51,9 0,182 1949,10 1931,64 52,1 17,46 42 Chẹo tía 15,9 0,166 94,87 92,37 16,1 2,50 43 Chẹo tía 29,9 0,197 476,16 468,19 30,1 7,97 44 Chẹo tía 31,8 0,203 557,55 548,51 32,0 9,04 45 Chẹo tía 47,7 0,245 1575,64 1555,03 47,9 20,61 46 Chẹo tía 54,1 0,181 2167,66 2149,14 54,3 18,53 47 Dẻ ấn 13,4 0,158 61,33 59,51 13,6 1,82 48 Dẻ ấn 16,9 0,169 110,85 108,05 17,1 2,80 49 Dẻ ấn 19,1 0,161 151,21 147,98 19,3 3,23 50 Dẻ ấn 28 0,19 402,43 395,50 28,2 6,93 51 Dẻ ấn 43,9 0,272 1276,37 1256,26 44,2 20,10 52 Dung 10,2 0,143 30,59 29,52 10,3 1,08 53 Dung 16,6 0,168 105,89 103,19 16,8 2,71 54 Dung 19,7 0,163 163,65 160,22 19,9 3,43 55 Dung 20,4 0,165 178,93 175,27 20,6 3,67 56 Dung 27,7 0,189 391,48 384,70 27,9 6,78 57 Gội nếp 16,9 0,169 110,85 108,05 17,1 2,80 58 Gội nếp 27,7 0,189 391,48 384,70 27,9 6,78 59 Gội nếp 32,5 0,205 589,53 580,08 32,7 9,45 60 Gội nếp 40,1 0,226 1009,95 995,47 40,3 14,48 61 Gội nếp 41,7 0,282 1120,00 1100,77 42,0 19,23 62 Giổi nhung 20,7 0,166 185,74 181,97 20,9 3,77 63 Giổi nhung 28 0,194 402,58 395,50 28,2 7,08 64 Giổi nhung 36,9 0,22 816,28 803,90 37,1 12,38 65 Giổi nhung 40,1 0,286 1013,82 995,47 40,4 18,35 66 Giổi nhung 42 0,274 1140,13 1121,24 42,3 18,90 67 Hoắc quang 15 0,164 81,78 79,52 15,2 2,25 68 Hoắc quang 16,6 0,168 105,89 103,19 16,8 2,71 69 Hoắc quang 16,9 0,17 110,86 108,05 17,1 2,82 70 Hoắc quang 19,1 0,161 151,21 147,98 19,3 3,23 71 Hoắc quang 23,6 0,176 259,79 254,88 23,8 4,91 72 Kháo lá nhỏ 14,6 0,162 76,32 74,19 14,8 2,13 74 Kháo lá nhỏ 14,6 0,162 76,32 74,19 14,8 2,13 75 Kháo lá nhỏ 15,3 0,164 86,00 83,68 15,5 2,32 76 Kháo lá nhỏ 21 0,167 192,70 188,82 21,2 3,88 77 Kháo lá nhỏ 39,2 0,226 953,03 939,06 39,4 13,98 78 Ngát 14,6 0,162 76,32 74,19 14,8 2,13 79 Ngát 16,2 0,151 99,26 96,92 16,4 2,34 80 Ngát 20,1 0,164 172,28 168,72 20,3 3,56 81 Ngát 23,9 0,177 268,33 263,29 24,1 5,04 82 Ngát 25,5 0,182 316,73 311,00 25,7 5,74 83 Nhọc 17,2 0,169 115,92 113,05 17,4 2,88 84 Nhọc 19,7 0,163 163,65 160,22 19,9 3,43 85 Nhọc 20,7 0,166 185,74 181,97 20,9 3,77 86 Nhọc 21,6 0,169 207,11 203,00 21,8 4,11 87 Nhọc 25,5 0,182 316,73 311,00 25,7 5,74 88 Ràng ràng mít 20,7 0,166 185,74 181,97 20,9 3,77 89 Ràng ràng mít 21 0,167 192,70 188,82 21,2 3,88 90 Ràng ràng mít 21 0,167 192,70 188,82 21,2 3,88 91 Ràng ràng mít 22,9 0,174 240,53 235,90 23,1 4,63 92 Ràng ràng mít 23,9 0,177 268,33 263,29 24,1 5,04 Min=1,08 TB= 6,35 Max=22,44 STC= 6,08 Phụ lục 4b. Ước lượng tăng trưởng đường kính bằng dendrometer (rừng phục hồi) TT Tên cây D1,3 ΔD Mj Mi Dj ΔM 1 Bưởi bung 11,5 0,118 41,24 40,17 11,6 1,07 2 Bưởi bung 15,3 0,154 85,86 83,68 15,5 2,18 3 Bưởi bung 21,6 0,249 209,07 203,00 21,8 6,07 4 Bưởi bung 25,8 0,162 325,68 320,49 26,0 5,20 5 Cò ke 15 0,154 81,64 79,52 15,2 2,12 6 Cò ke 15,9 0,182 95,11 92,37 16,1 2,74 7 Cò ke 15,9 0,182 95,11 92,37 16,1 2,74 8 Cò ke 16,6 0,184 106,15 103,19 16,8 2,97 9 Cò ke 16,9 0,184 111,10 108,05 17,1 3,05 10 Cóc đá 10,5 0,248 33,76 31,80 10,7 1,97 11 Cóc đá 20,1 0,144 171,84 168,72 20,2 3,12 12 Cóc đá 33,8 0,265 654,61 641,60 34,1 13,01 13 Cóc đá 57,3 0,202 2513,81 2491,18 57,5 22,63 14 Cóc đá 85 0,122 6888,97 6863,63 85,1 25,35 15 Côm tầng 15,6 0,182 90,62 87,96 15,8 2,66 16 Côm tầng 18,5 0,229 140,70 136,33 18,7 4,38 17 Côm tầng 22,9 0,153 239,97 235,90 23,1 4,07 18 Côm tầng 33,2 0,265 625,38 612,73 33,5 12,65 19 Côm tầng 45 0,212 1355,03 1338,76 45,2 16,27 20 Chò xót 12,7 0,121 53,13 51,85 12,8 1,28 21 Chò xót 20,1 0,144 171,84 168,72 20,2 3,12 22 Chò xót 32,5 0,214 589,95 580,08 32,7 9,87 23 Chò xót 33,4 0,265 635,03 622,26 33,7 12,77 24 Chò xót 46,2 0,206 1448,91 1432,44 46,4 16,47 25 Chòi mòi 14,6 0,154 76,22 74,19 14,8 2,03 26 Chòi mòi 15,3 0,154 85,86 83,68 15,5 2,18 27 Chòi mòi 18,1 0,138 131,42 128,88 18,2 2,54 28 Chòi mòi 19,1 0,141 150,80 147,98 19,2 2,82 29 Chòi mòi 19,7 0,143 163,23 160,22 19,8 3,01 30 Chôm chôm 7,5 0,248 14,56 13,39 7,7 1,17 31 Chôm chôm 11,1 0,116 37,67 36,68 11,2 0,99 32 Chôm chôm 14,3 0,142 72,14 70,33 14,4 1,81 33 Chôm chôm 22,9 0,184 240,80 235,90 23,1 4,90 34 Chôm chôm 33,8 0,296 656,14 641,60 34,1 14,54 35 Dâu móc 8,4 0,248 19,31 17,92 8,6 1,39 36 Dâu móc 14,3 0,148 72,22 70,33 14,4 1,89 37 Dâu móc 15 0,154 81,64 79,52 15,2 2,12 38 Dâu móc 16,2 0,132 98,96 96,92 16,3 2,04 39 Dâu móc 20,3 0,145 176,26 173,07 20,4 3,19 40 Dẻ ấn 15,3 0,168 86,06 83,68 15,5 2,38 41 Dẻ ấn 26,7 0,165 355,60 350,01 26,9 5,59 42 Dẻ ấn 29,9 0,175 475,26 468,19 30,1 7,07 43 Dẻ ấn 38,8 0,224 928,26 914,63 39,0 13,63 44 Dẻ ấn 50 0,204 1773,55 1755,09 50,2 18,46 45 Dung 9,6 0,248 26,97 25,26 9,8 1,71 46 Dung 15,9 0,182 95,11 92,37 16,1 2,74 47 Dung 18,5 0,139 138,97 136,33 18,6 2,65 48 Dung 23,6 0,155 259,20 254,88 23,8 4,32 49 Dung 39,4 0,224 965,38 951,42 39,6 13,96 50 Ràng ràng mít 15,9 0,182 95,11 92,37 16,1 2,74 51 Ràng ràng mít 21 0,147 192,24 188,82 21,1 3,42 52 Ràng ràng mít 21,3 0,148 199,35 195,83 21,4 3,52 53 Ràng ràng mít 33,4 0,265 635,03 622,26 33,7 12,77 54 Ràng ràng mít 34,1 0,296 671,08 656,34 34,4 14,74 55 Re gừng 10,5 0,248 33,76 31,80 10,7 1,97 56 Re gừng 18,1 0,138 131,42 128,88 18,2 2,54 57 Re gừng 23,6 0,155 259,20 254,88 23,8 4,32 58 Re gừng 33,1 0,214 618,16 608,00 33,3 10,15 59 Re gừng 55,7 0,204 2338,17 2316,30 55,9 21,87 60 Sến đất 10,2 0,248 31,40 29,52 10,4 1,88 61 Sến đất 16,9 0,184 111,10 108,05 17,1 3,05 62 Sến đất 17,8 0,137 125,92 123,46 17,9 2,46 63 Sến đất 18,1 0,138 131,42 128,88 18,2 2,54 64 Sến đất 55,1 0,204 2274,21 2252,72 55,3 21,50 65 Sữa 25,1 0,16 303,53 298,61 25,3 4,92 66 Sữa 27,4 0,167 379,97 374,08 27,6 5,89 67 Sữa 50 0,204 1773,55 1755,09 50,2 18,46 68 Sữa 63,7 0,202 3297,00 3270,28 63,9 26,72 69 Sữa 64 0,189 3335,19 3310,01 64,2 25,18 70 Trám nâu 10,8 0,195 35,79 34,19 11,0 1,61 71 Trám nâu 14 0,142 68,35 66,60 14,1 1,75 72 Trám nâu 23,6 0,168 259,57 254,88 23,8 4,69 73 Trám nâu 32,1 0,182 570,13 561,91 32,3 8,22 74 Trám nâu 57,9 0,202 2581,77 2558,77 58,1 23,01 75 Trâm bon 16,9 0,184 111,10 108,05 17,1 3,05 76 Trâm bon 18,5 0,139 138,97 136,33 18,6 2,65 77 Trâm bon 21 0,232 194,23 188,82 21,2 5,41 78 Trâm bon 25,1 0,16 303,53 298,61 25,3 4,92 79 Trâm bon 27,1 0,166 369,40 363,65 27,3 5,75 80 Trâm lá to 49,3 0,206 1710,87 1692,64 49,5 18,24 81 Trâm lá to 49,3 0,206 1710,87 1692,64 49,5 18,24 82 Trâm lá to 52,5 0,204 2009,49 1989,56 52,7 19,93 83 Trâm lá to 57,3 0,202 2513,81 2491,18 57,5 22,63 84 Trâm lá to 68,4 0,189 3954,77 3926,82 68,6 27,95 85 Trâm sán thủy 16,9 0,184 111,10 108,05 17,1 3,05 86 Trâm sán thủy 20,7 0,146 185,28 181,97 20,8 3,32 87 Trâm sán thủy 37,9 0,224 874,23 861,09 38,1 13,14 88 Trâm sán thủy 40,7 0,224 1048,89 1034,20 40,9 14,69 89 Trâm sán thủy 43 0,212 1206,29 1191,13 43,2 15,15 90 Trâm vỏ đỏ 14,3 0,142 72,14 70,33 14,4 1,81 91 Trâm vỏ đỏ 17,5 0,136 120,56 118,18 17,6 2,37 92 Trâm vỏ đỏ 20,4 0,145 178,49 175,27 20,5 3,22 93 Trâm vỏ đỏ 24,2 0,157 276,42 271,86 24,4 4,56 94 Trâm vỏ đỏ 43,6 0,212 1249,80 1234,32 43,8 15,48 95 Trôm 13,1 0,138 57,68 56,15 13,2 1,53 96 Trôm 13,1 0,138 57,68 56,15 13,2 1,53 97 Trôm 14 0,142 68,35 66,60 14,1 1,75 98 Trôm 15,9 0,182 95,11 92,37 16,1 2,74 99 Trôm 21 0,147 192,24 188,82 21,1 3,42 100 Trường quánh 11,5 0,118 41,24 40,17 11,6 1,07 101 Trường quánh 12,7 0,121 53,13 51,85 12,8 1,28 102 Trường quánh 13,4 0,138 61,10 59,51 13,5 1,59 103 Trường quánh 13,4 0,138 61,10 59,51 13,5 1,59 104 Trường quánh 14,6 0,148 76,14 74,19 14,7 1,95 105 Trường quánh 14,6 0,148 76,14 74,19 14,7 1,95 106 Vạng trứng 14,6 0,148 76,14 74,19 14,7 1,95 107 Vạng trứng 25,8 0,162 325,68 320,49 26,0 5,20 108 Vạng trứng 27,1 0,166 369,40 363,65 27,3 5,75 109 Vạng trứng 55,1 0,204 2274,21 2252,72 55,3 21,50 110 Vạng trứng 70,4 0,189 4257,96 4228,72 70,6 29,24 111 Xoan đào 18,1 0,214 132,83 128,88 18,3 3,95 112 Xoan đào 19,1 0,141 150,80 147,98 19,2 2,82 113 Xoan đào 41,4 0,224 1095,62 1080,53 41,6 15,09 114 Xoan đào 43,6 0,212 1249,80 1234,32 43,8 15,48 115 Xoan đào 44,2 0,212 1294,26 1278,45 44,4 15,82 116 Xoay 18,8 0,253 147,05 142,08 19,1 4,97 117 Xoay 20,7 0,146 185,28 181,97 20,8 3,32 118 Xoay 48,6 0,206 1649,39 1631,56 48,8 17,83 119 Xoay 55,8 0,204 2348,93 2327,00 56,0 21,93 120 Xoay 66,7 0,189 3707,73 3680,87 66,9 26,86