Khảo sát đặc điểm hình thái và đặc điểm nông học của các tổ hợp lúa lai hai dòng có sử dụng bố là các dòng mới chọn tạo

Bé gi¸o dôc vµ ®µo t¹o tr−êng ®¹i häc n«ng nghiÖp i --------------------------- D−¬ng huy tó KHẢO SÁT ðẶC ðIỂM HÌNH THÁI VÀ ðẶC ðIỂM NÔNG HỌC CỦA CÁC TỔ HỢP LÚA LAI HAI DÒNG CÓ SỬ DỤNG BỐ LÀ CÁC DÒNG MỚI CHỌN TẠO LuËn v¨n th¹c sÜ n«ng nghiÖp Chuyªn ngµnh: di truyÒn vµ chäN gièNgc¢y tråNG M· sè : 60.62.05 Ng−êi h−íng dÉn khoa häc: pgs.ts. nguyÔn v¨n hoan Hµ Néi - 2007 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..i LỜI CAM ðOAN - Tôi xin cam số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là trung thực và chưa từng ñược sử dụng ñể bảo vệ một học vị nào. - Tôi xin cam ñoan mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn này ñã ñược cảm ơn, và các thông tin trích dẫn trong luận văn này ñã ñược chỉ rõ nguồn gốc. Hà Nội, ngày tháng năm 2007 Tác giả Dương Huy Tú Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..ii LỜI CẢM ƠN Trong thời gian hoàn thành luận văn, ngoài sự nỗ lực của bản thân tôi còn nhận ñược sự giúp ñỡ tận tình của cơ quan, các thầy cô, bạn bè ñồng nghiệp. Trước hết, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới PGS.TS. Nguyễn Văn Hoan ñã tận tình hướng dẫn giúp ñỡ tôi hoàn thành luận văn này. Tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp ñỡ của các thầy cô, bạn bè ñồng nghiệp trong khoa Nông học, Khoa Sau ñại học, Viện nghiên cứu lúa Trường ðại học Nông nghiệp I – Hà Nội. Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn chân thành ñến lãnh ñạo Công ty cổ phần Giống cây trồng Miền nam – Chi nhánh Hà Nội ñã tạo ñiều kiện giúp ñỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện luận văn. Tôi xin chân thành cảm ơn sự ñộng viên, giúp ñỡ của gia ñình, bạn bè, và ñồng nghiệp. Tác giả Dương Huy Tú Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..iii Môc lôc 1. MỞ ðẦU ................................................................................................................................ v 1.1. Tính cấp thiết của ñề tài ....................................................................................................... 1 1.2. Mục ñích của ñề tài .............................................................................................................. 3 1.3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài ............................................................................. 3 1.4. ðối tượng và phạm vi nghiên cứu ....................................................................................... 3 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ðỀ TÀI ................................. 4 2.1. Cơ sở khoa học của ñề tài .................................................................................................... 4 2.2. Ưu thế lai và quá trình ứng dụng ưu thế lai ở cây lúa.......................................................... 5 2.3. Biểu hiện ưu thế lai ở lúa ................................................................................................... 10 2.3.1. Bộ rễ phát triển mạnh, ñẻ nhánh sớm, sinh trưởng mạnh .............................................. 10 2.3.2. Ưu thế lai về quang hợp và hô hấp ................................................................................. 10 2.3.3. Ưu thế lai về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất............................................ 11 2.3.4. Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng................................................................................. 12 2.3.5. Ưu thế lai về chiều cao ................................................................................................... 13 2.3.6. Ưu thế lai về tính chống chịu .......................................................................................... 14 2.4. Một số thành tựu nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Trung Quốc...................................... 15 2.5. Thành tựu nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam .................................................... 17 2.5.1. Mở rộng diện tích lúa lai thương phẩm .......................................................................... 17 2.5.2. Thành tựu chọn tạo giống lúa lai.................................................................................... 18 2.5.3. Thành tựu về nghiên cứu kỹ thuật nhân dòng và sản xuất hạt lai F1............................. 21 3. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .................................... 26 3.1. Vật liệu nghiên cứu............................................................................................................ 26 3.2. Nội dung nghiên cứu.......................................................................................................... 26 3.3. Phương pháp nghiên cứu ................................................................................................... 26 3.4. Phân tích số liệu................................................................................................................. 29 4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ................................................................. 30 4.1. Kết quả nghiên cứu trong vụ mùa 2006............................................................................. 30 4.1.1. Kết quả phân nhóm các tổ hợp lai .................................................................................. 30 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..iv 4.1.2. Kết quả phân tích ñặc ñiểm hình thái ............................................................................. 39 4.1.3. Kết quả phân tích ñặc ñiểm nông học............................................................................. 49 4.1.4. ðánh giá ưu thế lai trên một số tính trạng ..................................................................... 54 4.2. Kết quả nghiên cứu của vụ xuân 2007............................................................................... 58 4.2.1. Kết quả phân nhóm các tổ hợp lai .................................................................................. 58 4.2.2. Kết quả phân tích ñặc ñiểm hình thái ............................................................................. 69 4.2.3. ðánh giá một số ñặc ñiểm nông học............................................................................... 76 4.2.4. ðánh giá ưu thế lai trên một số tính trạng ..................................................................... 79 5. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ................................................................................................. 84 5.1. Kết luận.............................................................................................................................. 84 5.2. ðề nghị............................................................................................................................... 85 TÀI LIỆU THAM KHẢO ...................................................................................................... 86 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..v DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 4.1a. Kết quả phân nhóm theo TGST của các tổ hợp lai giữa P5S và các dòng lúa thuần mới chọn tạo ................................................................................30 Bảng 4.1b. Kết quả phân nhóm theo TGST của các tổ hợp lai giữa TQ2 và các dòng lúa thuần mới chọn tạo ................................................................................32 Bảng 4.2a. Kết quả phân nhóm theo mức ñộ phục hồi hạt phấn của các tổ hợp lai giữa P5S và các dòng lúa thuần mới chọn tạo......................................................34 Bảng 4.2b. Kết quả phân nhóm theo mức ñộ phục hồi hạt phấn của các tổ hợp lai giữa TQ2 và các dòng lúa thuần mới chọn tạo.....................................................35 Bảng 4.3a. Kết quả phân nhóm theo tỉ lệ hạt chắc/bông của các tổ hợp lai giữa P5S và các dòng lúa thuần mới chọn tạo..............................................................36 Bảng 4.3b. Kết quả phân nhóm theo tỉ lệ hạt chắc/bông của các tổ hợp lai giữa TQ2 và các dòng lúa thuần mới chọn tạo.............................................................38 Bảng 4.4b: ðặc ñiểm hình thái chiều rộng lá của các tổ hợp...............................42 và dòng bố tương ứng...........................................................................................42 Bảng 4.5: Chiều dài lóng của các con lai và dòng bố tương ứng.........................45 Bảng 4.6: ðặc ñiểm phân bố chiều dài lóng so với chiều cao cây của các con lai và dòng bố tương ứng...........................................................................................46 Bảng 4.8. ðánh giá một số tính trạng số lượng của con lai (cm).........................50 Bảng 4.9: Thời gian các giai ñoạn sinh trưởng của các tổ hợp lai và dòng bố tương ứng..............................................................................................................51 Bảng 4.10: Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất ....................................53 Bảng 4.11. Ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn trên.............................................54 một số tính trạng số lượng (%).............................................................................54 * Bảng 4.12. Ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn trên..........................................56 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..vi một số tính trạng năng suất (%)............................................................................56 Bảng 4.13: ðặc ñiểm của dòng R50-1, con lai với P5S và ñối chứng.................57 Bảng 4.14a. Kết quả phân nhóm theo TGST của các tổ hợp lai giữa P5S ..........58 và các dòng bố mới chọn tạo................................................................................58 Bảng 4.14b. Kết quả phân nhóm theo TGST của các tổ hợp lai giữa 103S và các dòng bố mới chọn tạo ...........................................................................................60 Bảng 4.14c. Kết quả phân nhóm theo TGST của các tổ hợp lai ..........................61 giữa 135S và các dòng bố mới chọn tạo...............................................................61 Bảng 4.15a. Kết quả phân nhóm theo mức ñộ phục hồi hạt phấn của các tổ hợp P5S và các dòng lúa thuần mới chọn tạo..............................................................62 Bảng 4.15b. Kết quả phân nhóm theo mức ñộ phục hồi hạt phấn của các tổ hợp lai giữa 103S và các dòng lúa thuần mới chọn tạo...............................................63 Bảng 4.15c. Kết quả phân nhóm theo mức ñộ phục hồi hạt phấn của các tổ hợp lai giữa 135S và các dòng lúa thuần mới chọn tạo...............................................64 Bảng 4.16a. Kết quả phân nhóm theo tỉ lệ hạt chắc/bông của các tổ hợp lai giữa P5S và các dòng lúa thuần mới chọn tạo..............................................................65 Bảng 4.16b. Phân nhóm theo tỉ lệ hạt chắc/bông của các tổ hợp.........................67 lai giữa 103S và các dòng lúa thuần mới chọn tạo...............................................67 Bảng 4.16c. Phân nhóm theo tỉ lệ hạt chắc/bông của các tổ hợp.........................68 lai giữa 135S và các dòng lúa thuần mới chọn tạo...............................................68 Bảng 4.17a: ðặc ñiểm hình thái chiều dài lá của các tổ hợp ...............................69 và dòng bố tương ứng...........................................................................................69 Bảng 4.17b: ðặc ñiểm hình thái chiều rộng lá của các tổ hợp.............................71 và dòng bố tương ứng...........................................................................................71 Bảng 4.18a: Chiều dài lóng của các con lai và dòng bố tương ứng.....................73 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..vii Bảng 4.18b: ðặc ñiểm phân bố chiều dài lóng so với chiều cao cây của các con lai và dòng bố tương ứng......................................................................................74 Bảng 4.19: Cấu trúc bông của các tổ hợp và dòng bố tương ứng ........................75 Bảng 4.20: Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng của các tổ hợp lai ..............77 và dòng bố tương ứng...........................................................................................77 Bảng 4.21: Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất ....................................78 Bảng 4.22. Ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn trên một số tính trạng số lượng (%) ........................................................................................................................81 Bảng 4.23. Ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn trên một số tính trạng năng suất (%) ........................................................................................................................81 Bảng 4.24: ðặc ñiểm của 2 dòng phục hồi mới chọn tạo, con lai tương ứng và ñối chứng..... 83 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..viii DANH MỤC HÌNH ðồ thị 4.1a. Phân nhóm theo TGST của các con lai giữa P5S và các dòng lúa thuần mới chọn tạo.............................................................................................................................................. 31 ðồ thị 4.1b. Phân nhóm theo TGST của các tổ hợp lai giữa TQ2 và các dòng lúa thuần mới chọn tạo..................................................................................................................................... 32 ðồ thị 4.2a. Phân nhóm theo mức ñộ phục hồi hạt phấn của các tổ hợp lai giữa P5s và các dòng lúa thuần mới chọn tạo..................................................................................................... 34 ðồ thị 4.2b. Phân nhóm theo mức ñộ phục hồi hạt phấn của các tổ hợp lai giữa TQ2 và các dòng lúa thuần mới chọn tạo..................................................................................................... 35 ðồ thị 4.3a. ðồ thị phân nhóm theo tỉ lệ hạt chắc/bông của các tổ hợp lai giữa P5S và các dòng lúa thuần mới chọn tạo.............................................................................................................. 37 ðồ thị 4.3b. ðồ thị phân nhóm theo tỉ lệ hạt chắc/bông của các tổ hợp lai giữa TQ2 và các dòng lúa thuần mới chọn tạo..................................................................................................... 38 ðồ thị 4.4a. Phân nhóm theo TGST của các con lai giữa P5S ................................................. 59 và các dòng bố mới chọn tạo .................................................................................................... 59 ðồ thị 4.4b. Phân nhóm theo TGST của các tổ hợp lai giữa 103S ........................................... 60 và các dòng bố mới chọn tạo .................................................................................................... 60 ðồ thị 4.4c. Phân nhóm theo TGST của các tổ hợp lai giữa .................................................... 61 135S và các dòng lúa thuần mới chọn tạo ................................................................................ 61 ðồ thị 4.5a. Phân nhóm theo mức ñộ phục hồi hạt phấn của các tổ hợp P5S và các dòng lúa thuần mới chọn tạo.................................................................................................................... 63 ðồ thị 4.5b. Phân nhóm theo mức ñộ phục hồi hạt phấn của các tổ hợp lai giữa 103S và các dòng lúa thuần mới chọn tạo..................................................................................................... 64 ðồ thị 4.5c. Phân nhóm theo mức ñộ phục hồi hạt phấn của các tổ hợp lai giữa 135S và các dòng lúa thuần mới chọn tạo..................................................................................................... 65 ðồ thị 4.6a. Phân nhóm theo tỉ lệ hạt chắc/bông của các tổ hợp .............................................. 66 lai giữa P5S và các dòng lúa thuần mới chọn tạo ..................................................................... 66 ðồ thị 4.6b. Phân nhóm theo tỉ lệ hạt chắc/bông của các tổ hợp.............................................. 67 lai giữa 103S và các dòng thuần mới chọn tạo ......................................................................... 67 ðồ thị 4.6c. ðồ thị phân nhóm theo tỉ lệ hạt chắc/bông của các tổ hợp lai giữa 135S và các dòng lúa thuần mới chọn tạo..................................................................................................... 68 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..1 1. MỞ ðẦU 1.1. Tính cấp thiết của ñề tài Cây lúa có vai trò rất quan trọng ñối với người dân ở nhiều nước trên thế giới cũng như Việt Nam. Có ñến 65% dân số thế giới mà chủ yếu là các nước Châu Á lấy lúa gạo làm lương thực chính. Ở Việt Nam, hình ảnh cây lúa nước gắn liền với ñời sống vật chất cũng như trong cuộc sống tâm linh. Hơn thế nữa, ngày nay cây lúa ñã trở thành niềm tự hào, biểu tượng của nền nông nghiệp nước ta bởi từ năm 1997 ñến nay Việt Nam luôn là nước xuất khẩu gạo lớn thứ 2 trên thế giới. Theo thống kê năm 2002 Việt Nam sản xuất ñược 33,7 triệu tấn gạo và xuất khẩu 3,4 triệu tấn. Sở dĩ ngành sản xuất lúa gạo ở Việt Nam ñạt ñược thành công to lớn như hiện nay là do Nhà nước ñã có chính sách phát triển lúa lai hợp lí. Diện tích lúa lai ở nước ta năm 2001 theo thống kê là 480.000ha trên tổng diện tích trồng lúa là 7,5 triệu ha, ñạt năng suất trung bình là 6,5 tấn/ha và vượt hơn năng suất lúa thường từ 15 - 20%. Việc phát triển lúa lai ngày càng trở nên cần thiết hơn bởi trong thời gian tới dân số Việt Nam cũng như dân số thế giới tiếp tục tăng nhanh, trong khi ñó quỹ ñất cho nông nghiệp bị giảm ñi. Mặt khác, kinh nghiệm từ các quốc gia thì việc phát triển lúa lai ñem lại 3 lợi ích là tăng năng suất, tăng lợi nhuận, tăng cơ hội việc làm cho người nông dân. Chương trình phát triển lúa lai ở Việt Nam bắt ñầu từ năm 1990 với diện tích là 80 ha, 102 ha năm 1991, 11.000 ha năm 1996, 480.000 ha năm 2001, mục tiêu năm 2010 là 1.000.000 ha lúa lai sẽ trồng ở miền Bắc và miền Trung. Trong thời gian ñầu phát triển lúa lai chủ yếu là các tổ hợp lúa lai 3 dòng, nhưng trong một vài năm vừa qua lúa lai 2 dòng lại trở nên chiếm ưu thế. Tổng kết từ chương Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..2 trình lúa lai của Trung Quốc cho biết lúa lai 2 dòng kinh tế hơn lúa lai 3 dòng từ 5 - 10% thậm chí là 20 - 30%. Ở nước ta lúa lai hai dòng ñược ñưa vào thử nghiệm từ năm 1996 nhưng ñến năm 2001 ñã ñạt 100.000 ha chiếm 1/5 diện tích lúa lai. Một trong những khó khăn trong sản xuất lúa lai hiện nay ở nước ta là chưa chủ ñộng về giống, về giá cả hạt F1, năng suất lẫn chất lượng gạo. Vì vậy, công việc cần tiến hành trước mắt ñể phát triển lúa lai là tăng năng suất hạt F1 ñể giảm giá thành hạt giống, ñồng thời phải tăng cường công tác chọn tạo các tổ hợp có năng suất cao chống chịu một số loài dịch hại chủ yếu. Theo tổng kết của tổ chức nông lương thế giới năng suất hạt lai F1 ở Trung Quốc trung bình ñạt 2,3 tấn/ha cao nhất ñạt 7,4 tấn/ha. Ở IRRI năng suất ñạt 0,15 tấn/ha năm 1989, 1,2 tấn/ha năm 1999, năng suất cao nhất ñạt 3,2 tấn/ha. Ở Việt Nam năng suất hạt lai F1 năm 1992 là 302 kg/ha, năm 1996 ñạt 1,751 kg/ha và 2200 kg/ha năm 1998 (Nguyễn Thị Trâm - 2002) [51]. Như vậy, so với mức trần của năng suất như ở Trung Quốc thì năng suất hạt lai F1 ở nước ta còn có thể tăng lên rất nhiều. ðiều quan trọng là chúng ta phải tìm ra ñược những dòng bố mẹ ưu tú ñể làm vật liệu khởi ñầu cho chọn tạo. Trong thời gian nghiên cứu vừa qua, Trường ñại học Nông nghiệp I ñã chọn tạo ñược một số dòng lúa cải tiến có nhiều ñặc tính tốt thích hợp cho lai tạo. Trong vụ mùa năm 2006, các dòng này ñược chọn làm bố trong các tổ hợp lai 2 dòng với hy vọng tạo ra ñược các tổ hợp lai F1 năng suất cao, phẩm chất tốt. Theo hướng nghiên cứu ñể tạo ra các dòng, giống có năng suất cao chúng tôi thực hiện ñề tài: "Khảo sát ñặc ñiểm hình thái và ñặc ñiểm nông học của các tổ hợp lúa lai hai dòng có sử dụng bố là các dòng mới chọn tạo". Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..3 1.2. Mục ñích của ñề tài - Tìm hiểu ảnh hưởng của các dòng bố ñến con lai - Tìm ra ñược 1, 2 dòng bố có khả năng cho ưu thế lai cao - Tìm ra một số tổ hợp lúa lai có kiểu hình cây cải tiến, năng suất cao 1.3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài * Ý nghĩa khoa học - ðây là công trình nghiên cứu, ñánh giá ảnh hưởng của các dòng lúa thuần mới chọn tạo ñến con lai F1, nhằm tìm ra một số dòng bố ưu tú phục vụ cho công tác chọn tạo lúa lai hai dòng. - Kết quả nghiên cứu sẽ bổ xung thêm vật liệu – dòng bố ưu tú cho công tác chọn giống lúa lai hai dòng. * Ý nghĩa thực tiễn - Thông qua kết quả ñánh giá ảnh hưởng của các dòng bố mới chọn tạo ñến con lai F1 ở các tính trạng nông học, hình thái, tìm ra ñược 1, 2 dòng bố ưu tú. - Tìm ra ñược 1 – 2 tổ hợp lai triển vọng. 1.4. ðối tượng và phạm vi nghiên cứu - ðối tượng nghiên cứu: Một dòng PGMS (P5S), 2 dòng TGMS (103S; 135S) là vật liệu thử, bố của các tổ hợp lai là dòng lúa thuần mới chọn tạo. - Phạm vi nghiên cứu: Khảo sát ñặc ñiểm hình thái, nông học của các tổ hợp lai và dòng bố tương ứng. Từ ñó xác ñịnh ảnh hưởng của các dòng bố khác nhau ñến các ñặc ñiểm hình thái, nông học của con lai F1. Thông qua việc ñánh giá các ñặc ñiểm hình thái, nông học của các tổ hợp lai và dòng bố tương ứng ñể tìm ra một số dòng bố, tổ hợp lai ưu tú giới thiệu cho sản xuất. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..4 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ðỀ TÀI 2.1. Cơ sở khoa học của ñề tài Lai giống là sự giao phối của hai hay nhiều dạng bố mẹ có tính di truyền khác nhau ñể tạo ra biến dị tổ hợp. Các dạng thực vật do sự giao phối tự nhiên hay nhân tạo ñã kết hợp ñược các tính trạng di truyền của bố mẹ và tạo ra con lai. Lai giống là phương pháp cơ bản ñể tạo ra biến dị tổ hợp phục vụ cho chọn lọc. Nhờ vào lai giống mà có thể phối hợp ñược các ñặc tính và tính trạng có lợi của các dòng bố mẹ vào con lai. Bố mẹ truyền cho con cái bộ gen của chúng, qua quá trình tái tổ hợp mà nhiều kiểu gen mới ñược tạo ra, sau khi tương tác với môi trường ñã tạo ra nhiều kiểu hình mới có ích cho chọn giống. Bằng phương pháp lai cơ bản như vậy, các nhà chọn giống ñã thành công trong việc tạo ra giống lúa có kiểu cây lí tưởng thích hợp cho thâm canh, dạng thân rẻ quạt ở mía, hàm lượng dầu siêu cao ở hướng dương, các dòng bất dục ñực ở các loài cây trồng khác nhau, .... Hiện nay, một hiệu ứng ñặc biệt nhận ñược trong lai giống là hiệu ứng ưu thế lai biểu hiện ở ñời F1. Nhờ hiệu ứng này mà phương pháp chọn giống ưu thế lai ra ñời, và thành công ở nhiều loài cây trồng khác nhau như: ngô; lúa năng suất siêu cao; củ cải ñường; mía hàm lượng ñường cao; ..... Chọn giống ưu thế lai là con ñường chọn giống hiệu quả, ñược áp dụng rất phổ biến trên nhiều loài cây trồng. Một trong những vấn ñề của chọn giống ưu thế lai là cần xác ñịnh ñược khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ, hay chính là khả năng cho ưu thế lai cao của các dòng bố mẹ khác nhau. Khả năng kết hợp ñược biểu hiện bằng giá trị trung bình của ưu thế lai, quan sát ở tất cả các cặp lai và ñộ chênh lệch so với giá trị trung bình ñó của một cặp lai cụ thể nào ñó. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..5 Người ta phân biệt khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng. Khả năng kết hợp chung là khả năng cho ưu thế lai của dòng tự phối với dòng khác, khả năng kết hợp riêng là khả năng cho ưu thế lai của một dòng nào ñó khi lai với một dòng cụ thể. ðể xác ñịnh khả năng kết hợp của các dòng người ta thường bố trí ñánh giá qua các phép lai ñỉnh hoặc lai dialen (lai luân giao). Trong giới hạn ñề tài này, chúng tôi ñã tiến hành phép lai dòng/vật liệu thử (line/tester) ñể ñánh giá khả năng cho ưu thế lai của các dòng lúa thuần mới chọn tạo với các nguồn vật liệu thử khác nhau. 2.2. Ưu thế lai và quá trình ứng dụng ưu thế lai ở cây lúa Ưu thế lai là hiện tượng con lai F1 thể hiện vượt hơn bố mẹ về những ñặc ñiểm riêng biệt. Có các dạng ưu thế lai như: ưu thế lai ở cơ quan sinh sản, ưu thế lai ở cơ quan sinh dưỡng, ưu thế lai về thời gian sinh trưởng, ưu thế lai về tính chống chịu, .... Hiện tượng ưu thế lai có phổ biến trong tự nhiên. Hiện tượng này ñược con người biết và ứng dụng từ lâu cả ở thực vật hay ñộng vật. Ngay từ thời Trung Cổ, người ta ñã biết lai lừa với ngựa ñể tạo ra con la có sức khoẻ như ngựa và dẻo dai như lừa. Ở Việt Nam, từ thời nhà Lê người dân vùng trung du Bắc bộ ñã biết lai vịt với ngan ñể ñược con lai vừa lớn nhanh vừa cho thịt thơm ngon. Hiện tượng ưu thế lai lần ñầu tiên ñược nhà khoa học người ðức I. Koelreiter (1733 – 1806) phát hiện vào năm 1760 trong các thí nghiệm về lai xa ở thuốc lá (Nicotiana Paniculata x N. Rustica). Sau này, nhiều nhà nghiên cứu khác trong khi tiến hành nghiên cứu lai ở thực vật ñã ñề cập ñến hiện tượng này. Tuy nhiên, những vấn ñề về lý luận của hiện tượng ưu thế lai lần ñầu tiên ñược Darwin nêu ra trong tác phẩm “ Tác dụng của sự thụ phấn chéo và tự thụ phấn Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..6 trong giới thực vật”. Ông ñã giải thích năng lực sinh trưởng và sức sống cao của các thế hệ sau thu nhận từ quá trình lai là kết quả của sự hợp nhất giữa các yếu tố sinh dục dị chất. Các nhà chọn giống người Mỹ là Beal (1876) và Shull (1908) ñã mở ñầu cho việc sử dụng thực tế hiện tượng ưu thế lai bằng các công trình nghiên cứu về ngô với những con lai ñơn. Shull (1914) cũng chính là tác giả của thuật ngữ ưu thế lai (heterosis). Việc ứng dụng ưu thế lai thành công ở cây ngô ñã làm tăng năng suất ngô 25 – 30% so với ngô thường, diện tích ngô trên thế giới vì thế cũng tăng lên ñáng kể. Hơn nữa ưu thế lai còn ñược phát hiện và ứng dụng ở nhiều loài cây trồng khác nhau. Nó góp phần to lớn trong việc tăng sản lượng, tăng hiệu quả kinh tế cho ngành sản xuất nông nghiệp vốn là một ngành có hiệu quả kinh tế thấp, rủi ro lớn. Một số loài cây trồng ñã phát hiện, nghiên cứu và ứng dụng thành công hiện tượng ưu thế lai như: Kê, Cao lương, Lúa mì, Lúa mạch, Cà chua, Hành, Củ cải ñường, Hướng dương, Cải bắp, ..... Ở cây cao lương dạng con lai có ưu thế lai năng suất hơn các giống thường từ 9 – 18tạ/ha. Ở củ cải ñường sau khi áp dụng ưu thế lai ñã làm tăng năng suất 4 – 5 tạ/ha. Ở Nhật Bản 26 trong 33 thứ cải bắp; 32 trong 33 thứ cà chua và 12 thứ hành trong sản xuất ñều là cây lai. * Ưu thế lai ở cây lúa: Chọn giống ưu thế lai là con ñường chọn giống hiệu quả nhằm tập hợp nhiều tính trạng mong muốn vào một kiểu gen. Hiện tượng ưu thế lai ñược nghiên cứu, ứng dụng ở nhiều loại cây trồng khác nhau. Ưu thế lai thường thể hiện mạnh mẽ ở các cây giao phấn. Tuy nhiên, có một số cây tự thụ hiện tượng ưu thế lai cũng ñược tìm thấy, ứng dụng thành công như lúa mì, lúa gạo, cà chua. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..7 Ở cây lúa, J. W. Jones (1926) là người ñầu tiên báo cáo về sự xuất hiện ưu thế lai trên các tính trạng và năng suất. Sau Jones có rất nhiều công trình nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện của ưu thế lai về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất (Anomynous - 1977; Li -1977) [51], về tích luỹ chất khô (Rao - 1965; Jenming -1967), về các ñặc tính sinh lí (cường ñộ quang hợp, diện tích lá), về các ñặc tính chống chịu (chịu hạn, chịu rét, chịu sâu bệnh, ...). Các công trình nghiên cứu ñều khẳng ñịnh việc khai thác ưu thế lai ở lúa là hướng rất có triển vọng. Tuy nhiên, việc ứng dụng ưu thế lai ở lúa là khó khăn, ñặc biệt trong khâu sản xuất hạt lai F1. Do cây lúa là cây tự thụ ñiển hình, việc khử ñực mất nhiều công, hiệu quả thấp. Hơn nữa, khả năng nhận phấn ngoài của lúa là rất thấp. ðề xuất ñầu tiên về vấn ñề sản xuất hạt lai thương phẩm là các nhà khoa học Ấn ðộ (Kadam – 1937; Richaria – 1962). Sau ñó là các nhà chọn giống người Mỹ (Stansel và Craigmiles – 1966), Nhật Bản (Shinjyo và Omura – 1966), Viện nghiên cứu lúa quốc tế (Athwal và Virmani – 1972). Tuy vậy, các ñề xuất ñó chưa hoàn toàn thành hiện thực vì họ chưa tìm ra phương pháp sản xuất thuận lợi ñể sản xuất hạt F1. Việc ứng dụng ưu thế lai ở lúa chỉ thực sự trở thành hiện thực, khi nhóm nghiên cứu lúa lai Trung Quốc do Yuan Long Ping hướng dẫn tiến hành nghiên cứu và tìm ñược dạng bất dục ñực dạng dại trong tự nhiên tại ñảo Hải Nam năm 1964. Tại ñây ông và cộng sự ñã tìm ra dạng bất dục ñực tế bào chất Oryza fatua spontanea, và coi ñây là công cụ di truyền quan trọng ñể bắt ñầu sự nghiệp nghiên cứu lúa lai. Sau 9 năm liên tục lai lại với các loài lúa trồng, họ ñã thành công trong việc chuyển gen bất dục ñực tế bào chất vào loài Oryz sativa, và tạo ra các dòng bất dục ñực tế bào chất có các ñặc ñiểm nông sinh học quý tương ñối Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..8 ổn ñịnh. Một số tổ hợp lai có năng suất cao ñược tạo ra như: Nam ưu số 2; San ưu số 2; Ủy ưu số 6. Năm 1973 lô hạt F1 ñầu tiên ñược sản xuất với sự tham gia của 3 dòng bố mẹ là dòng duy trì bất dục, dòng di truyền tế bào chất và dòng phục hồi. Năm 1974, nhóm nghiên cứu của Yuan Long Ping ñã giới thiệu cho sản xuất tổ hợp lai cho ưu thế lai cao, ñồng thời quy trình sản xuất hạt lai 3 dòng cũng ñược ñưa ra vào năm 1975. Với quy trình công nghệ duy trì dòng CMS và sản xuất hạt lai F1 vào năm 1976 Trung Quốc ñã sản xuất ñược hạt lai F1 thương phẩm ñể gieo cấy trên diện tích 140.000 ha. Từ năm 1965 vấn ñề ưu thế lai ở lúa ñược ñề cập và sử dụng mạnh mẽ ở một số quốc gia, trong ñó Trung Quốc là nước ñược suy tôn là cường quốc về nghiên cứu, phát triển lúa lai. Từ ñó ñến nay, hàng loạt các nghiên cứu ñã ñược tiến hành nhằm xác ñịnh cơ sở di truyền ñể khai thác triệt ñể ưu thế lai ở lúa (Hoàng Tuyết Minh, 2002) [32]. Cho ñến nay, trải qua hơn 40 năm lịch sử nghiên cứu ứng dụng ưu thế lai ở lúa ñã trải qua 3 giai ñoạn lớn là: Lúa la._.i 3 dòng, lúa lai 2 dòng và ñang ở giai ñoạn siêu lúa lai. Hệ thống lúa lai 3 dòng lần ñầu tiên ñược áp dụng thành công ở Trung Quốc trong những năm 1970 ñã lan ra nhiều nước trên thế giới. Diện tích lúa lai ñã tăng lên ñáng kể, năm 1976 Trung Quốc ñã gieo cấy 140.000 ha lúa lai, năm 1999 trồng 15 triệu ha chiếm 49% tổng diện tích lúa, năng suất lúa lai 3 dòng cũng vượt hơn lúa thường từ 25 – 30% (Nguyễn Thị Trâm, 2002; Yuan L.P, 1993) [46] [92]. Tuy vậy, lúa lai 3 dòng vẫn tồn tại những hạn chế dẫn ñến lúa lai 3 dòng ñạt mức trần về năng suất và chất lượng. Việc phát hiện ra các dòng bất dục ñực di truyền nhân cảm ứng với ñiều kiện môi trường (nhiệt ñộ, thời gian chiếu sáng) ñã mở ra hướng ứng dụng mới về ưu thế lai ở cây lúa, hệ thống lúa Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..9 lai 2 dòng ñược hình thành. Hệ thống lúa lai 2 dòng ra ñời mở ra tiềm năng lớn trong việc tăng năng suất, chất lượng lúa lai, ñồng thời nó cũng khắc phục ñược nhược ñiểm cồng kềnh của hệ thống sản xuất lúa lai 3 dòng. Dòng bất dục ñực di truyền nhân cảm ứng ñiều kiện môi trường ñầu tiên trên thế giới là dòng Nong Ken 58S. Năm 1973 Shi Mingsong tỉnh Hồ Nam khi quan sát trên quần thể Nong Ken 58S ñã phát hiện ra dạng bất dục ñực tự nhiên trên ñồng ruộng. Nong Ken 58S là một giống Japonica chín muộn, trong ñiều kiện thời gian chiếu sáng 14h/ngày nó bất dục hoàn toàn, và hữu dục trong mùa thu khi thời gian chiếu sáng là 13h45’. Khi ñem các cá thể bất dục này lai với các giống khác thì ở ñời F1 chúng hữu dục hoàn toàn, ở ñời F2 chúng phân ly theo tỉ lệ 3 hữu dục : 1 bất dục trong ñiều kiện ngày dài. Như vậy, dòng Nong Ken 58S là dòng ñặc trưng cho dòng bất dục ñực nhân nhạy cảm với thời gian chiếu sáng, do một cặp gen lặn trong nhân kiểm soát, kí hiệu là pms. Các năm sau ñó, gen pms của dòng Nong Ken 58S ñược chuyển cho các loại hình cây Indica và Japonica tạo thành các dòng bất dục ñực nhân cảm ứng ánh sáng mới. Dựa trên những vật liệu chọn giống mới ñược phát hiện trên thế giới GS Yuan Long Ping ñã xuất bản bài báo “The strategic concept of hybrid rice breeding” năm 1987. Ông ñã chỉ ra 3 giai ñoạn chiến lược của chọn giống lúa lai là: + Lai giữa các loài phụ: Hệ thống lúa lai 2 dòng + Lai giữa các giống: Hệ thống lúa lai 3 dòng + Lai giữa các loài: Phương pháp một dòng. Ngoài các dòng bất dục ñực di truyền nhân cảm ứng với thời gian chiếu sáng, các nhà nghiên cứu về lúa lai còn phát triển ñược nguồn bất dục ñực di truyền nhân nhạy cảm với nhiệt ñộ rất phong phú. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..10 2.3. Biểu hiện ưu thế lai ở lúa 2.3.1. Bộ rễ phát triển mạnh, ñẻ nhánh sớm, sinh trưởng mạnh Rễ lúa lai phát triển sớm và mạnh, các rễ có ñường kính to hơn dòng bố, sự phân nhánh ñều hơn, rễ ăn sâu và toả rộng ra xung quanh tạo ra một lớp rễ ñan dày ở tầng sát mặt ñất. Lông hút của rễ lúa lai nhiều và dài (0,1 – 0,25 mm) hơn hẳn lúa thường (0,01 – 0,013 mm). Vì lượng nhiều nên diện tiếp xúc lớn, làm cho khả năng hấp thu tăng cao gấp 2 – 3 lần lúa thường (Nguyễn Thị Trâm, 2002) [46]. Quá trình ñẻ nhánh của lúa lai tuân theo qui luật ñẻ nhánh chung của cây lúa.Con lai F1 có khả năng ñẻ nhánh sớm hơn, sức ñẻ nhánh khoẻ, tập trung và có tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao (Chang W.L., 1971; Lin S.C, 1980) [55], [66]. Thời kỳ ñầu nhờ quá trình hấp thu dinh dưỡng tốt của bộ rễ làm cho các nhánh ñẻ sớm thường to mập, có số lá nhiều hơn các nhánh ñẻ sau nên bông lúa to ñều nhau xấp xỉ như bông chính. Lúa lai có tỉ lệ nhánh thành bông cao hơn lúa thường. Kết quả nghiên cứu của Trung Quốc cho thấy tỉ lệ thành bông của lúa lai ñạt khoảng 80 – 90% trong khi lúa thường chỉ ñạt 60 – 70% trong cùng ñiều kiện thí nghiệm. ðường kính lóng của lúa lai to và dày hơn lúa thường, số bó mạch nhiều hơn nên khả năng vận chuyển nước, dinh dưỡng tốt hơn lúa thường, cũng do ñiều kiện lóng to, ñặc biệt là các lóng sát gốc, nên thân lúa lai cứng, khả năng chống ñổ tốt hơn lúa thường. Lúa lai có khả năng sinh trưởng mạnh sớm biểu hiện cụ thể trong cùng một ñiều kiện chăm bón như nhau, lá lúa ra nhanh, nhánh ñẻ ñều ñặn ngay từ ñợt ñầu tiên và ñẻ liên tục ( Nguyễn Thị Trâm, 2002 ) [46]. 2.3.2. Ưu thế lai về quang hợp và hô hấp Lá lúa lai dài và rộng hơn lá lúa thường. Một số kết quả nghiên cứu cho rằng phiến là lòng mo có thể hứng ánh sáng cả hai mặt, như vậy năng lượng mặt Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..11 trời ñược hấp thu nhiều hơn, hiệu suất quang hợp cao hơn. Ba lá trên cùng ñứng, bản lá chứa nhiều diệp lục nên có màu xanh ñậm hơn, do vậy hoạt ñộng quang hợp diễn ra mạnh hơn. Trái lại, cường ñộ hô hấp ánh sáng của lúa lai thấp hơn lúa thường, do vậy hiệu suất quang hợp thuần cao, khả năng tích luỹ chất khô cao hơn ñáng kể (Nguyễn Thị Trâm, 2002)[46]. Các kết quả nghiên cứu của Trần Duy Quý và Kasura cũng chỉ ra rằng, hiệu suất tích luỹ chất khô của lúa lai hơn hẳn lúa thường, nhờ vậy mà tổng lượng chất khô trong cây tăng, trong ñó lượng vật chất tích luỹ vào bông hạt tăng mạnh, còn tích luỹ vào các cơ quan như thân lá lại giảm mạnh (Trần Duy Quý, 1994; Kasura K, 2007) [39], [59]. Theo Phạm Văn Cường, 2005 [8] ưu thế lai về cường ñộ quang hợp không phụ thuộc vào chỉ số ñộ dày lá, tuy nhiên chỉ tính riêng con lai F1 thì cường ñộ quang hợp tỉ lệ nghịch với chỉ số ñộ dày lá. Năng suất hạt của con lai F1 và dòng bố có tương quan chặt với cường ñộ quang hợp ở thời gian ñẻ nhánh (R = 0,8) và giai ñoạn trỗ (R = 0,5), nhưng tương quan này không có ý nghĩa ở giai ñoạn chín sáp. 2.3.3. Ưu thế lai về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất. Kết quả nghiên cứu của một số nhà khoa học Trung Quốc cho thấy, con lai có năng suất cao hơn bố mẹ từ 21 – 70% khi gieo cấy trên diện rộng, và hơn hẳn các giống lúa lùn cải tiến tốt nhất từ 20 – 30% (Trần Duy Quý, 1994) [39]. Các yếu tố cấu thành năng suất biểu hiện ưu thế lai cao rõ rệt, trong ñó nhiều tổ hợp có ưu thế lai cao ở chỉ tiêu số bông/khóm. Ưu thế lai về khối lượng trung bình của bông cao hơn các giống lúa thường do lúa lai có trọng lượng hạt nặng và tỷ lệ hạt chắc cao (Carnahan H.L và cs, 1972; Chang và cs, 1971; Virmani và cs, 1981, 1982) [54], [55], [83]. Lúa lai có nhiều bông/khóm, bông to, nhiều hạt và tỉ lệ hạt mẩy cao. Do lúa lai ñẻ sớm, ñẻ khoẻ, các bông to ñều, hạt nhiều và nặng, trên bông có nhiều Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..12 gié cấp 1 (13 – 15 gié), trên gié cấp 1 có 3 – 7 gié cấp 2, mỗi gié cấp 2 có từ 3 – 7 hạt vì vậy khối lượng bông cao hơn lúa thường 1,5 – 2,5 lần (Nguyễn Thị Trâm, 2002)[46]. Kết quả nghiên cứu của Viện hàn lâm Khoa học Nông nghiệp Hồ Nam – Trung Quốc thu ñược khi ñánh giá 87 con lai ngoài ñồng ruộng cho thấy, hầu hết những tổ hợp lai triển vọng cho năng suất vượt hơn 20 – 30 % so với giống lúa thường cùng trồng tại thời ñiểm ñó (Lin và Yuan, 1980) [66]. Theo Namboodiri (1963) [72]; Carnhan và cs (1972) [54] thì năng suất lúa lai là do sự biểu hiện ưu thế lai về số lượng bông và số hạt/bông. Virmani và cs (1983) [84] ñã tổng kết báo cáo về lúa lai xuất bản năm 1978 về mức ñộ ưu thế lai ở nhiều ñặc tính nông học, có hiện tượng ưu thế lai thực về năng suất: Số hạt/bông, khối lượng nghìn hạt, số bông/khóm. Theo kết quả tổng kết của Bộ Nông nghiệp và PTNT, năng suất bình quân của lúa lai ở các tỉnh miền Bắc phổ biến ở mức 7 – 8 tấn/ha/vụ, năng suất cao nhất ñạt 12 – 14 tấn/ha ở ðiện Biên – Lai Châu, Hà Tây (Nguyễn Công Tạn, 2002) [41]. 2.3.4. Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng Các kết quả nghiên cứu ñã chỉ ra rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dòng bố (Xu J.F, Wang LY, 1980). Một số kết quả nghiên cứu khác lại xác ñịnh thời gian sinh trưởng của con lai tương ñương hoặc ngắn hơn thời gian sinh trưởng của dòng bố hoặc mẹ chín muộn, ưu thế lai về thời gian sinh trưởng thường có giá trị âm (Namboodiri KMN, 1963) [72]. Tính trạng về thời gian sinh trưởng là tính trạng chịu nhiều tác ñộng của yếu tố môi trường như: ðất, nước, phân, nhiệt ñộ, ánh sáng. Một số nghiên cứu gần ñây Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..13 cho thấy cả tính cộng và không cộng ñều rất quan trọng trong việc hình thành tính trạng thời gian sinh trưởng của cây lúa (K.R.P.Kausi & K.D.Sharma, 1988) [60]. Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến ñộng trong một phạm vi rộng, là tính trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm soát. Khi lai hai giống lúa có thời gian sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của ña số tổ hợp biểu hiện hiệu ứng cộng tính. Quần thể F2 phân ly tăng tiến âm hoặc dương: Chín sớm hơn bố mẹ ngắn nhất hoặc muộn hơn bố mẹ dài nhất. Khi sử dụng hai giống có thời gian sinh trưởng ngang nhau thì năng suất lúa lai bao giờ cũng tăng hơn lúa thường ( Nguyễn Thị Trâm) [46]. Năm 1980, các nhà khoa học trung Quốc như Deng (1980) [58]; Lin và Yuan (1980) [66] ñã công bố rằng lúa lai có thời gian sinh trưởng dài hơn những giống ñối chứng tốt nhất, ñây là do chọn bố mẹ có thời gian sinh trưởng dài. Cũng vào năm 1980 Xu và Wang thấy rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào dòng bố. Một nghiên cứu khác của Phonnuthurai và cộng sự (1984) [73] ghi nhận rằng thời gian sinh trưởng của con lai tương ñương hoặc ngắn hơn dòng bố. 2.3.5. Ưu thế lai về chiều cao Chiều cao cây của lúa lai hoàn toàn phụ thuộc vào ñặc ñiểm của bố mẹ. Tuỳ từng tổ hợp, chiều cao cây của F1 có lúc biểu hiệu ưu thế lai dương, có lúc biểu hiện ưu thế lai âm, có lúc lại nằm trung gian giữa hai bố mẹ (Singh S.P và Singh H.G, 1978) [76]. Chiều cao cây có liên quan ñến tính chống ñổ trên ñồng ruộng, nên khi chọn bố mẹ phải chú ý chọn các dạng nửa lùn, ñể con lai có dạng cây nửa lùn (Chang W.L, 1967) [56] . Virmani (1982) có nhận xét rằng: Các dòng bất dục ñực di truyền tế bào chất ña số ñều lùn (cao hơn từ 50 – 70 cm) có một số ít dòng cao (thường ít sử Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..14 dụng vì khó sản xuất hạt lai). Các dòng R thường cao hơn các dòng bất dục ñực, vì vậy chiều cao cây của con lai F1 ña số nghiêng về phía dòng R, cao từ 100 – 120 cm, có một số tổ hợp cao tới 130cm. Mặt khác bông lúa lai to và nặng nên dễ bị ñổ khi gặp mưa gió lớn. Muốn hạ thấp chiều cao của con lai phải cải tạo ñồng thời cả hai dòng bố mẹ. Tuy nhiên do sức mạnh của ưu thế lai nên con lai vẫn có xu thế cao hơn mong muốn. ðặc biệt với các tổ hợp có bố mẹ xa huyết thống, hiệu ứng về chiều cao cây mạnh vì vậy trước hết người ta phải tạo dòng bố thấp cây bằng lai hoặc ñột biến sau ñó mới lai tạo giống ưu thế lai (Nguyễn Thị Trâm, 2002) [46]. 2.3.6. Ưu thế lai về tính chống chịu Lúa lai có khả năng chống chịu rộng với nhiều ñiều kiện ñất ñai, khí hậu khác nhau. Biểu hiện cụ thể là: ở giai ñoạn mạ lúa lai chịu lạnh tốt hơn lúa thường, ở thời kỳ lúa con gái lúa lai có khả năng chịu úng ngập ví dụ như các tổ hợp lai hệ bác ưu nước ngập 4 – 5 ngày nếu gốc chưa thối thì sau khi nước rút vẫn hồi phục nhanh và cho năng suất cao trong khi lúa thuần phải cấy lại, lúa lai có khả năng phục hồi nhanh sau khi nước rút. Lúa lai có thể gieo trồng trên nhiều loại ñất có lý tính và hoá tính khác nhau, chịu hạn tốt hơn lúa thường. Lúa lai có thể chống chịu khá với bệnh ñạo ôn ( Nguyễn Thị Trâm, 2002) [46]. Theo Lin S.C và Yuan L.P, 1980 [66], lúa lai có khả năng chống chịu một số loại sâu bệnh như rầy nâu, bạc lá, và thích ứng ở nhiều vùng sinh thái khác nhau. Lúa lai chịu rét rất tốt, ở vụ xuân khi nhiệt ñộ không khí ñạt 16 – 200C, mạ lúa lai sinh trưởng bình thường trong khi mạ lúa thường bị kìm hãm ñáng kể. Ở các tổ hợp lai sử dụng dòng mẹ là các TGMS thì khả năng chịu rét còn biểu hiện ở giai ñoạn trỗ bông: Trong ñiều kiện 240C lúa lai kết hạt rất tốt, trong khi các giống lúa thuần có tỉ lệ lép lửng nhiều, hạt vào chắc kém, tỷ lệ gạo thấp (Nguyễn Văn Hoan, 1999) [17]. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..15 Cả hai bố mẹ của tổ hợp lai ñều là loại hình Indica nhiệt ñới thì con lai có khả năng chịu nóng ẩm rất cao. Trong thời kỳ lúa sinh trưởng gặp nhiệt ñộ 28 – 320C lúa lai vẫn sinh trưởng bình thường, còn khi trỗ bông nếu ñộ ẩm không khí ñạt trên 80% thì lúa lai vẫn kết hạt tốt, tỷ lệ chắc vẫn cao ngay cả khi nhiệt ñộ không khí 350C ( Nguyễn Văn Hoan, 1999) [17]. Theo Quách Ngọc Ân [2], thì khả năng thích ứng của lúa lai rất rộng, có thể trồng từ vùng núi phía bắc ñến Tây Nguyên, từ chân ruộng trũng (Phú Lập – Phú Xuyên) ñến chân ñất vàn cao (Cao Xá – Phong Châu), từ vùng thâm canh cao (Hải Dương) ñến vùng núi khó khăn về thuỷ lợi (Hà Giang, Lào Cai, Yên Bái, Lai Châu, Sơn La…) nhưng với ñiều kiện ñầu tư như nhau thì lúa lai thường cho năng suất gấp ñôi lúa thường (giống cũ). Ở Việt Nam, một số tác giả ñã công bố các giống lúa lai có ưu thế về tính chống ñổ, chống rét ở giai ñoạn mạ tốt, kháng ñược bệnh ñạo ôn, khô vằn ở mức trung bình, khả năng thích ứng rộng (Nguyễn Công Tạn và cs, 2002) [41]. 2.4. Một số thành tựu nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Trung Quốc. * Thành tựu về lúa lai 2 dòng. Lúa lai hai dòng luôn gắn liền với việc nghiên cứu phát hiện các dòng bất dục ñực nhân nhạy cảm với quang chu kỳ (PGMS) và dòng bất dục nhân nhạy cảm với nhiệt ñộ (TGMS). Từ hai nguồn vật liệu ban ñầu là PGMS – Nông ken 58 (tác giả Trung Quốc phát hiện năm 1973) và TGMS – Anongs (1988), các nhà chọn giống ñã tiến hành lai tạo ñể nhận ñược các dòng P(T)GMS mới có nền di truyền khác nhau. Trên cơ sở ñó phương pháp sản xuất lúa lai hai dòng ra ñời. ðây ñược xem như là một ñột phá trong công nghệ sản xuất ñầu tiên của Trung Quốc trên cơ sở dòng mẹ Pei ải 64s và dòng bố Te-Quing ñã cho năng suất rất cao (ñạt 170 tạ/ha) vào năm 1997 và ñược gieo cấy trên diện tích 0,13 triệu ha. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..16 Các dòng PGMS và TGMS phục vụ cho phát triển lúa lai hai dòng ñang ñược phát triển mạnh ở Trung Quốc gồm: các dòng PGMS thuộc loài phụ Japonica (5047s, 5088s,..), các dòng TGMS thuộc loài phụ Indica (545s, 5460s, 8902S, Among S-1, Hengnong S-1, K9S, K14S, W6111S, W6154s) (Yuan L.P, 2003) [94]. Phương pháp ñột biến phóng xạ là một trong những phương pháp ñược sử dụng rất rộng rãi trong gây tạo ñột biến, mục ñích là tạo ra các ñột biến gen kiểm soát tính trạng bất dục ñực ở lúa. Vấn ñề gây tạo ñột biến phóng xạ ñã mở ra triển vọng lớn trong công tác tạo giống. Trung Quốc là quốc gia ñi ñầu trong lĩnh vực ứng dụng bức xạ nguyên tử vào nông nghiệp. Trung Quốc ñã sử dụng bức xạ nguyên tử gây ñột biến gen tạo ra ñược 325 giống của 29 loài cây trồng trong ñó có một số cây ăn quả và giống lúa mì cao sản (Hoàng Tuyết Minh, 2002) [32]. Viện khoa học ñời sống Hồ Nam – Trung Quốc ñã xử lý ñột biến nguồn Gamma Co60 liều lượng 350 GY với dòng bất dục ñực TGMS Shuangdis có ñiểm nhiệt ñộ tới hạn gây hữu dục (CFP) rất thấp, ñã thu ñược 7 thể ñột biến có cổ bông dài từ quần thể M2. Sau quá trình gieo trồng và chọn lọc trong ñiều kiện tự nhiên và nhân tạo tại ñảo Hải Nam, các tác giả ñã thu ñược 3 dòng TGMS mới ổn ñịnh là Shuangdipeies-1, Shuangdipeies-7 và Shuangdipeies-8. Sử dụng các dòng TGMS này trong sản suất hạt lai ñã không phải phun GA3 và chúng rất ổn ñịnh về ngưỡng trong chuyển hoá hữu dục (Zhou GQ và cộng sự, 2002) [96]. Ngoài lúa lai hệ 3 dòng ñang giữ vai trò chủ lực trong sản xuất hiện nay, hệ thống hai dòng cũng ñược nghiên cứu thành công và ñang ngày càng mở rộng trong sản xuất. Tính ñến năm 2001, diện tích lúa lai hai dòng tại Trung Quốc ñạt 2,5 triệu ha và năng suất cao hơn 3 dòng 5 – 10%. Diện tích sản xuất hạt giống lúa lai 2 dòng là 115 000ha với năng suất hạt lai bình quân ñạt 2,7 tấn/ha (Hoàng Tuyết Minh, 2002) [32]. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..17 2.5. Thành tựu nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam Việt Nam bắt ñầu khảo nghiệm các tổ hợp lúa lai từ giữa những năm 1980. Viện lúa ðồng Bằng Sông Cửu Long ñã so sánh các giống lúa lai của IRRI, và chọn ra hai giống có ưu thế lai cao thích hợp với ðồng Bằng Sông Cửu Long và ñặt tên là UTL1, UTL2. Các giống này do không sản xuất ñược hạt lai trong nước nên không mở rộng ñược diện tích. Năm 1990 khi nước ta trở lại quan hệ bình thường với Trung Quốc, nông dân vùng biên giới ñã mua hạt lai F1 về trồng và thu ñược năng suất cao gấp 1,5 – 2 lần lúa thường nên năm 1991 Bộ NN & CNTP ( nay là Bộ NN & PTNT) ñã cho nhập và trồng thử 100 ha kết quả rất tốt, năng suất ñạt 7 – 9 tấn ñã hấp dẫn nhiều người trồng lúa và việc nhập hạt F1 trở thành nhu cầu của nông dân nhiều vùng. Năm 1992, ñề tài ñộc lập cấp nhà nước về nghiên cứu lúa lai ñược thực hiện và sau ñó vấn ñề nghiên cứu lúa lai ñược triển khai trong khuôn khổ của chương trình KN – 01 và KHCN – 08 [32]. Bên cạnh việc chọn tạo các giống lúa lai trong nước, Việt Nam tích cực nhập nội các giống lúa lai, chọn lọc các tổ hợp lai cho năng suất cao, thích ứng với ñiều kiện của Việt Nam ñể phục vụ sản xuất ñại trà. Cho ñến nay chúng ta ñã có một bộ giống lúa lai khá ña dạng và phong phú cho vụ mùa như: Bồi tạp sơn thanh, Bồi tạp 77, Lưỡng ưu bội cửu, Bác ưu 64, Bác ưu 253, Bác ưu 903, D ưu 527; các giống cho vụ xuân: Nhị ưu 63, Nhị ưu 838, ...Một só giống lúa lai của Việt Nam bước ñầu có vị trí trong sản xuất là: HYT83, HYT100, TH3-3, VL20, Th3-4.. (Trần Văn Khởi, 2006) [28], (Phạm ðồng Quảng, 2006) [38] . 2.5.1. Mở rộng diện tích lúa lai thương phẩm Bắt ñầu từ những năm 1990 ñược sự giúp ñỡ của FAO, Việt Nam ñã nhập các giống lúa lai Trung Quốc ñể trồng thử trên diện tích tương ñối rộng trong hầu hết các vùng sinh thái ở Việt Nam (Quách Ngọc Ân, 1994) [1], (Ngô Thế Dân, 1994) [10], (Nguyễn Trí Hoàn, 1996) [22]. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..18 Thành tựu nổi bật của chương trình lúa lai giai ñoạn 1986 – 2005 là phát triển 0,6 triệu ha, năng suất bình quân ñạt 6,5 tấn/ha [7]. Hiện nay nhiều tỉnh thành như: Nam ðịnh, Hà Nam, Ninh Bình… ñã xem lúa lai là yếu tố quan trọng ñể nâng cao sản lượng lương thực và mở rộng cơ cấu lúa lai lên ñến 30 – 40% diện tích. Kết quả này cùng với công tác nhập nội hàng loạt những giống lúa lai của Trung Quốc vào Việt Nam như: Sán ưu 63, Sán ưu quế 99, ðặc ưu 94, King ưu quế 99, Nhị ưu 63, Bắc ưu 903, Bắc ưu 501, Chi ưu quế 99, ðặc ưu 63,…ñã làm cho sản lượng và diện tích lúa lai của Việt Nam ngày càng một mở rộng; diện tích lúa lai năm 1991 chỉ có 100 ha, ñến năm 1999 ñã có 230.000 ha. Vụ ñông xuân 2000 ñạt tới 210.000 ha vượt 80.000 ha so với năm 1999. Trong vụ ñông xuân 2000 cả nước tăng thêm 1,2 triệu tấn thóc, riêng lúa lai góp phần 0,33 triệu tấn. Nếu tính cả năm 2000 diện tích lúa lai có thể ñạt tới 350.000 ha. Vì vậy, tổ chức FAO coi Việt Nam là nước áp dụng thành công công nghệ sản xuất lúa lai vào sản xuất ñại trà. Việt Nam trở thành nước ñứng thứ 2 (sau Trung Quốc) sản xuất thành công lúa lai trên diện rộng (Trần Duy Quý, 2000) [40]. 2.5.2. Thành tựu chọn tạo giống lúa lai * Thành tựu nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai hai dòng Việt Nam là một trong những nước thuộc vùng khí hậu nhiệt ñới và cận nhiệt ñới, do ñó việc sử dụng các dòng TGMS trong công nghệ sản xuất lúa lai hai dòng là rất thuận tiện. Nếu chỉ xét ñơn thuần về nhiệt ñộ việc duy trì dòng TGMS và sản xuất hạt giống F1 của lúa lai hai dòng ở nước ta thuận lợi hơn Trung Quốc vì sự chênh lệch nhiệt ñộ ngày ñêm không quá lớn (Trần Duy Quý, 2000) [40]. Tại Viện Di truyền Nông Nghiệp, bằng ñột biến thực nghiệm kết hợp với các phương pháp lai tạo, chọn lọc và nuôi cấy mô tế bào ñã tạo ra một số dòng Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..19 TGMS mới, trên cơ sở các dòng TGMS này, các tổ hợp lúa lai hai dòng ñầu tiên của Việt Nam (TGMS – VN1/D21, TGMS – VN1/D24, VN01/D118 và VN01/212) ñã ñược tạo ra và ñược Bộ Nông Nghiệp & PTNT cho phép mở rộng sản xuất ở mức ñộ khu vực hoá, ñặc biệt quy trình sản xuất hạt lai F1 của tổ hợp lúa lai 2 dòng (Bồi tạp sơn thanh) cũng ñã ñược Viện Di Truyền nghiên cứu, hoàn thiện và chuyển giao cho Hà Tây, Sơn Tây, Trường Cao ñẳng Nông Nghiệp Hà Nội (Trần Duy Quý, 2000) [40]. Quy trình sản xuất hạt lai F1 tổ hợp TH3-3 ñã ñược hoàn thiện và áp dụng thành công ở các tỉnh phía Bắc và Quảng Nam (Nguyễn Thị Trâm và cs, 2005) [48]. Tại Truờng ðHNN1 ñã tiến hành nhập nội và nghiên cứu các dòng TGMS: TG58S, T92S, TG25S, Se21, 36s, Hương 125s và Pei ải 64s tạo nguồn gen khởi ñầu ñể gây tạo các dòng vật liệu TGMS của Việt Nam. Lai thử, ñánh giá và tuyển chọn ñược 7 dòng phục hồi phấn cho các dòng TGMS gồm các dòng Sơn Thanh, ðặc Thanh, Minh Hui 86, R101, R68, R-JM 85 có khả năng phục hồi tính hữu dục và cho ưu thế lai cao (Nguyễn Thị Trâm, 2001) [47]. Hầu hết các vật liệu chọn giống lúa lai hai dòng ñang ñược sử dụng tại Việt Nam ñều có nguồn gốc nhập nội và các dòng mới chọn tạo ra cũng mang các gen tms từ vật liệu nhập nội. Các dòng TGMS ñược chọn tạo trong nước gồm: VN – 01, TGMS VN1, 6S, 7S, 8S, 11S, T29S, 103S, T1S, T24S, CL64S, 21S, các dòng TGMS ñã ñược sử dụng trong nghiên cứu ñể xác ñịnh ngưỡng chuyển hoá hữu dục và bất dục, lai thử ñể tìm tổ hợp lai cho ưu thế lai cao (Hoàng Tuyết Minh, 2002) [32]. ðến nay Việt Nam ñã có 3 giống chọn tạo trong nước công nhận là giống quốc gia là HYT83 (IR58025A/RTQ5) [26], Việt lai 20 (103S/R20) [18] và TH3-3 (T1s96/R3) [48]. 7 giống ñược công nhận tạm thời là HYT57, HYT92, HYT100, TH3-4, HC1, TM4, VN01/212. Trong ñó các tổ hợp Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..20 HYT92, HYT100, TH3-4, và HC1 ñang mở nhanh trong sản xuất do có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất khá cao, chất lượng tốt. Năm 2003, nhóm nghiên cứu trường ðHNN1 ñã chọn tạo ñược một dòng PGMS là P5s có ngưỡng chuyển ñổi tính dục ở 12 giờ 16’. Dòng P5s là dòng bất dục ñực di truyền nhân cảm ứng quang chu kỳ ngắn ñược phân lập tại Việt Nam, tính bất dục ñực cảm ứng quang chu kỳ ngắn ở dòng P5s do một gen lặn ñiều khiển. Các tổ hợp lai F1 tạo ra từ dòng P5s biểu hiện tiềm năng ưu thế lai. Dòng P5s ñược ñề nghị ñể sử dụng tạo giống lúa lai 2 dòng mẫn cảm quang chu kỳ cho Việt Nam [37]. Song song với việc triển khai sản xuất thử nghiệm một số tổ hợp lúa lai hai dòng dựa trên các dòng TGMS với sự giúp ñỡ của các tổ chức Quốc tế, Viện Di truyền Nông nghiệp ñã và ñang triển khai những nghiên cứu cơ bản về bản chất phân tử của hiện tượng TGMS. Tác giả của Viện Di truyền Nông nghiệp (Nguyễn Văn ðồng và CS, 1998, 2000) [11] ñã tiến hành nghiên cứu phát hiện và lập bản ñồ gen tms của dòng lúa TGMS – VN1. (Phạm Ngọc Lương và CS, 1998) [31] ñã xác ñịnh ñược rằng; Gen tms của dòng lúa TGMS – VN1 là một gen mới, nó nằm trên vai ngắn và ngay sát tâm ñộng thuộc NST số 2 của lúa và ñược ñặt tên là tms – 4(t). Như vậy tms – 4(t) không giống tms - 1 thuộc NST số 8 và tms – 3 thuộc NST số 6 ñược các tác giả trước ñây phát hiện. Trình tự nucleotit của chỉ thị phân tử (E5/M12 – 600) liên kết chặt với tms – 4(t) ñã ñược lưu giữ tại ngân hàng gen của thế giới với mã số N0 AF 070954. ðây là thành công ñầu tiên của Việt Nam trong lĩnh vực nghiên cứu phát hiện và lập bản ñồ gen ở lúa, ñồng thời cũng là công trình thứ 3 trên thế giới về việc nghiên cứu phát hiện và lập bản ñồ gen tms ở lúa. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..21 Cho tới nay, Việt Nam ñã có khoảng 17 dòng TGMS nhập nội, 29 dòng TGMS chọn lọc từ những tổ hợp lai. Bên cạnh ñó chúng ta cũng tiến hành nhập nội các tổ hợp lúa lai 2 dòng của Trung Quốc: BTST, BT49, BT77 ñể nghiên cứu và thử nghiệm khả năng thích ứng trên diện tích khoảng hàng chục ngàn ha thuộc các tỉnh Thái Bình, Nam ðịnh, Ninh Bình, Hà Tây… Kết quả bước ñầu cho thấy, lúa lai 2 dòng thực sự có triển vọng phát triển tốt tại Việt Nam. (Trần Duy Quý, 2000) [42]. 2.5.3. Thành tựu về nghiên cứu kỹ thuật nhân dòng và sản xuất hạt lai F1 * Nghiên cứu kỹ thuật nhân dòng Hiện nay ñã xác ñịnh ñược thời vụ trồng thích hợp cho việc nhân dòng TGMS vùng ðồng bằng Sông Hồng, vùng ðồng bằng Thanh Hoá. - ðiều khiển thời vụ gieo cấy: Trong ñiều kiện vụ xuân ở vùng ðồng bằng Bắc Bộ vào khoảng thời gian từ 20/3 ñến 5/4 có nhiệt ñộ trung bình ngày từ 18 – 240C. Vì vậy ñiều khiển các dòng TGMS nhập nội từ Trung Quốc hoặc các dòng chọn tạo tại Việt Nam sao cho phân hoá ñòng bước 3 ñến bước 6 trùng vào khoảng thời gian ñó thì sẽ có tỷ lệ hạt phấn hữu dục và tỷ lệ ñậu hạt cao (Nguyễn Thị Trâm, 2002) [46]. Vùng ðồng bằng Thanh Hoá nhân dòng Pei ải 64s nên bố trí nhân dòng ở vụ ðông xuân, bố trí cho cây lúa trỗ xung quanh 5/4. Nếu nhân dòng ở vụ Thu ñông thì bố trí ñể cây lúa trỗ từ 14 – 23/8 (Nguyễn Bá Thông, 2001). Tại vùng Gia Lâm – Hà Nội nhân dòng Pei ải 64s bố trí gieo mạ vào ngày 10/12 ñến 20/12 với lượng phân 120 N : 60 P2O5 : 90 K2O là hợp lý và cho năng suất cao nhất ( Phạm Văn Ngọc, 2000) [35]. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..22 Hiện nay người ta còn dùng biện pháp tưới nước lạnh vào thời kỳ cảm ứng của dòng TGMS (nguồn nước lạnh có thể lấy từ vùng núi cao khoảng 1000m hoặc từ giếng nước ngầm). Mức nước tưới phải sâu ñể ngập ñòng non ñang phân hoá, ñồng thời cho nước chảy liên tục ñể tránh nhiệt ñộ tăng cao. Nhiệt ñộ của nước tưới cần giữ ở mức 19 – 200C trong ñiều kiện như vậy nhiệt ñộ không khí có thể cao từ 24,5 ñến 350C dòng TGMS vẫn cho hạt hữu dục (Nguyễn Thị Trâm, 2002) [46]. - Các phương thức gieo cấy có ảnh hưởng ñến sinh trưởng và phát triển của dòng lúa mẹ. Phương thức cấy dòng mẹ có thời gian sinh trưởng từ gieo ñến bắt ñầu trỗ bông dài hơn phương thức gieo sạ. Áp dụng phương pháp gieo hàng dòng mẹ trong sản xuất hạt lai F1 ở vùng Nam Trung Bộ ñạt năng suất cao nhất (2,677 kg/ha) cao hơn cấy dòng mẹ là 201 kg/ha và cao hơn gieo vãi dòng mẹ là 464 kg/ha (Lại ðình Hoè, Nguyễn Trí Hoàn và CS, 2005) [14]. Duy trì dòng mẹ 103S nên bố trí cấy ở mật ñộ 87 dảnh/m2 thì năng suất dễ dàng ñạt trên 40 tạ/ha. Nếu không cấy ñủ mật ñộ (dưới 65 dảnh/m2) thì năng suất hạt duy trì chỉ ñạt 27 – 29 tạ/ha (Nguyễn Văn Hoan, 2002) [20]. * Nghiên cứu kỹ thuật sản xuất hạt lai F1 Sản xuất hạt lai là khâu cuối cùng quyết ñịnh sự thành bại của quá trình nghiên cứu lúa lai. Năng suất hạt lai càng cao thì giá thành càng hạ, tạo thuận lợi cho việc mở rộng diện tích trồng lúa lai. Sản xuất lúa lai thương phẩm là một trong những khâu then chốt cũng là khâu khó khăn nhất trong chọn tạo giống lúa lai, vì cây lúa là cây tự thụ và có hoa rất nhỏ. Thành công của sản xuất hạt lai phụ thuộc vào nhiều biện pháp kỹ thuật, song tập trung vào 4 nhóm ñó là: Xác ñịnh thời vụ ñể gieo dòng bố mẹ, tạo quần thể dòng bố mẹ năng suất cao, nâng cao tỷ lệ ñậu hạt và ñảm bảo chất lượng hạt giống. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..23 Việt Nam ñã có nhiều nghiên cứu về kỹ thuật sản xuất hạt lai F1: nghiên cứu về thời vụ sản xuất, mật ñộ cấy, tỷ lệ hàng bố mẹ, lượng phân bón… Tuy nhiên phải căn cứ vào ñặc trưng ñặc tính của dòng bố mẹ ñể xây dựng quy trình kỹ thuật cụ thể cho từng giống. - Nghiên cứu về thời vụ sản xuất hạt lai F1: ðã xác ñịnh ñược thời vụ thích hợp cho việc sản xuất hạt lai F1 hệ hai dòng vùng ðồng bằng sông Hồng. Theo Nguyễn Thị Trâm, 2002 [46], trong ñiều kiện miền Bắc Việt Nam chỉ nên sử dụng các dòng TGMS ñể sản xuất hạt lúa lai vào mùa hè, ñó là một khó khăn lớn, vì mùa hè thường gặp mưa bão, muốn dòng TGMS bất dục thì phải ñiều khiển trỗ vào sau ngày 15/5 (vụ xuân), và từ 28/8 ñến 10/9. Nếu ñiều khiển trỗ sớm hơn 15/5 hoặc muộn hơn 10/9, có thể gặp một số ngày lạnh làm cho dòng mẹ tự thụ, ảnh hưởng ñến chất lượng hạt lai. Khi nghiên cứu hoàn thiện quy trình sản xuất hạt lai F1 tổ hợp TH3-3, Nguyễn Thị Trâm và Cs [48] cho biết: tại các tỉnh phía Bắc sản xuất hạt lai F1 phải thực hiện trong vụ mùa trung, gieo dòng mẹ vào ngày 15 – 25/6, tại Quảng Nam có thể bố trí sản xuất F1 vào vụ Xuân muộn, sử dụng phương thức gieo thẳng dòng mẹ. Tỷ lệ hàng bố mẹ là 2:16. Quy trình ñã ñược ứng dụng thành công ở các tỉnh phía Bắc ñạt năng suất từ 1,5 – 3,4 tấn/ha, tại Quảng Nam ñạt 1,8 tấn/ha. - Nghiên cứu tỷ lệ hàng bố mẹ và mật ñộ dòng mẹ trong sản xuất hạt F1. Tổ hợp TH3-3 ở tỷ lệ 2R : 16S và mật ñộ dòng mẹ 15cm x (12 – 14cm) ñã áp dụng thành công ở các tỉnh phía Bắc ñạt năng suất từ 1,5 – 3,4 tấn/ha (Nguyễn Thị Trâm, 2005) [48]. Tổ hợp Sán ưu Quế 99 tỷ lệ hàng 1R : 8A và mật ñộ dòng mẹ 13 x 16cm cho năng suất cao nhất (1.527 kg/ha). Tổ hợp Bác ưu 64 tỷ lệ hàng 2R : 16A ở mật ñộ mẹ 13 x 10cm cho năng suất hạt lai cao nhất (2.453 kg/ha). Tổ hợp Nhị ưu 838 ñạt năng suất cao nhất 3.298 kg/ha ở tỷ lệ hàng 2R : 12A ở mật ñộ mẹ 15 x 15cm hoặc 15 x 17cm (Nguyễn Trí Hoàn, 2002, 2005) [25]. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..24 Theo Hoàng ðăng Dũng và Cs [10] khi nghiên cứu các giải pháp công nghệ sản xuất hạt lai F1 tổ hợp lúa lai VL24 cho biết: khi tăng số dảnh cấy cơ bản thì số hạt trên bông không thay ñổi nhiều nhưng tỷ lệ hạt chắc trên bông lại tỷ lệ nghịch với số dảnh cấy cơ bản. Số hoa trên bông khi cấy 1 dảnh/khóm trội hơn khi cấy 2 hoặc 3 dảnh. Cũng như số hạt chắc/bông, năng suất thực thu tỷ lệ nghịch với số dảnh cấy cơ bản ban ñầu. - Nghiên cứu các biện pháp ñiều khiển ngày trỗ: ở bước 4 của quá trình ph._.t là 22,7g. Các tổ hợp lai ñều có khối lượng 1000 hạt lớn hơn ñối chứng. Năng suất lí thuyết của các tổ hợp ñều cao hơn ñối chứng. Năng suất của các tổ hợp lai có mẹ là P5S cao nhất, tiếp ñến là các tổ hợp có mẹ 103S, cuối cùng là các tổ hợp có mẹ là 135S. Có 5/6 tổ hợp có năng suất lí thuyết cao trên 100 tạ/ha. 4.2.4. ðánh giá ưu thế lai trên một số tính trạng a. Ưu thế lai trên một số tính trạng số lượng Ưu thế lai thực của các tổ hợp về chiều cao cây ñều dương. Giá trị ưu thế lai thực của các tổ hợp lai có mẹ là P5S, 135S dao ñộng từ 2,4 – 5,5% chứng tỏ con lai có chiều cao cây cao hơn dòng bố tương ứng nhưng không nhiều. Các tổ hợp lai của 103S có giá trị ưu thế lai thực cao hơn 16,4 – 17,5% chứng tỏ con lai có chiều cao hơn hẳn chiều cao cây của dòng bố tương ứng. So sánh giá trị ưu thế lai chuẩn của các tổ hợp lai về tính trạng chiều cao cây cho thấy chiều cao cây của cac tổ hợp lai có mẹ là P5S, 135S cao hơn ñối chứng nhưng không nhiều (4,9 – 5,8%). Các tổ hợp lai có mẹ là 103S có chiều cao cây cao hơn hẳn so với ñối chứng (26,0 – 28,3%). Giá trị ưu thế lai thực của các tổ hợp lai về tính trạng dài bông dao ñộng từ 0,0 – 21,3%. Như vậy, các tổ hợp lai nhìn chung có chiều dài bông lớn hơn dòng bố tương ứng. Các tổ hợp lai P5S/R50-1-6; 103S/R50-1-14; 135S/R50-1-3- có Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..80 chiều dài bông lớn hơn dòng bố (16,1 – 21,3%). Các tổ hợp khác có chiều dài bông hơn bố nhưng không nhiều. Ưu thế lai chuẩn của tổ hợp 103S/R50-1-19 có giá trị là -4,8 có nghĩa là dài bông của tổ hợp này ngắn hơn dài bông của ñối chứng. Các tổ hợp khác ñều có giá trị ưu thế lai chuẩn dương, có nghĩa là dài bông của các tổ hợp này dài hơn ñối chứng, ñáng kể là tổ hợp 103S/R50-1-14 có giá trị ưu thế lai chuẩn là 20,7, các tổ hợp P5S/R50-2-16; 135S/R50-1-30 có giá trị ưu thế lai chuẩn là 11,1; 13,0%. Giá trị ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn của các tổ hợp lai về thời gian sinh trưởng ñều mang giá trị âm. ðiều ñó có nghĩa là thời gian sinh trưởng của các tổ hợp ngắn hơn thời gian sinh trưởng của dòng bố tương ứng và ñối chứng. Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp rút ngắn hơn so với thời gian sinh trưởng của dòng bố khá nhiều (10,7 – 15,4%), nhưng ngắn hơn ñối chứng không ñáng kể (0,0 – 3,2%). b. Ưu thế lai trên các yếu tố cấu thành năng suất Từ bảng 4.23 cho thấy: Ưu thế lai thực của các tổ hợp về số bông trên khóm của các tổ hợp lai có mẹ là P5S; 103S vượt hơn hẳn bố tương ứng (10,7 – 26,8%). Nhưng ưu thế lai thực của các tổ hợp lai có mẹ là 103S mang giá trị âm (-6,4 – 8,0), có nghĩa là số bông trên khóm của các tổ hợp này thấp hơn số bông trên khóm của các dòng bố tương ứng. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..81 Bảng 4.22. Ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn trên một số tính trạng số lượng (%) Cao cây Dài bông TGST STT Tên tổ hợp Hb Hs Hb Hs Hb Hs 1 P5S/R50-1-2 2,4 5,6 3,7 9,1 -12,1 -1,6 2 P5S/R50-1-6 3,9 4,9 16,1 11,1 -10,8 -0,8 3 103S/R50-1-14 16,4 26,0 21,3 20,7 -15,4 -3,2 4 103S/R50-1-19 17,5 28,3 0,0 -4,8 -13,5 -2,4 5 135S/R50-1-24 5,5 5,8 6,7 6,7 -12,9 -2,4 6 135S/R50-1-30 3,1 5,8 16,3 13,0 -10,7 0,0 Bảng 4.23. Ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn trên một số tính trạng năng suất (%) Số bông/khóm Số hạt chắc/bông Khối lượng 1000 hạt NSLT STT Tên tổ hợp Hb Hs Hb Hs Hb Hs Hb Hs 1 P5S/R50-1-2 24,5 -1,6 11,7 75,5 -2,2 7,6 35,9 85,6 2 P5S/R50-1-6 26,8 -16,1 20,5 61,1 -2,1 8,1 49,6 45,8 3 103S/R50-1-14 10,7 0,0 26,4 44,0 12,1 27,5 56,9 83,5 4 103S/R50-1-19 24,0 0,0 13,7 24,6 11,5 15,2 57,2 43,5 5 135S/R50-1-24 -6,4 -29,0 -82,5 59,9 9,2 12,8 78,8 27,9 6 135S/R50-1-30 -8,0 -25,8 22,3 64,2 9,5 15,2 23,2 40,3 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..82 Ưu thế lai chuẩn của các tổ hợp về số bông trên khóm của các tổ hợp dao ñộng từ -29,0 – 0,0%. Các tổ hợp lai có mẹ là 103S có số bông trên khóm bằng ñối chứng, các tổ hợp khác ñều có số bông trên khóm ít hơn ñối chứng. ðặc biệt các tổ hợp lai của 135S có ưu thế lai thực là: -25,8 ñến -29,0, có nghĩa là số bông trên khóm thua ñối chứng rất nhiều. Ưu thế lai thực về số hạt chắc trên bông của các tổ hợp dều mang giá trị dương, dao ñộng từ 11,7 – 26,4%. Các tổ hợp có giá trị ưu thế lai thực cao như: P5S/R50-1-14 (26,4%); 135S/R50-1-39 (22,3%). Giá trị ưu thế lai chuẩn về số hạt chắc trên bông của các tổ hợp có giá trị rất lớn, dao ñộng từ: 24,6 – 75,5%. Các tổ hợp lai của dỏng mẹ P5S có giá trị ưu thế lai cao nhất, sau ñó ñến các tổ hợp lai của dòng mẹ 135S. Các tổ hợp của dòng mẹ P5S có giá trị ưu thế lai thực về khối lượng nghìn hạt âm, các tổ hợp còn lại ñều có giá trị ưu thế lai thực về khối lượng nghìn hạt dương, biến ñộng từ 9,2 – 12,1%. Tất cả các tổ hợp ñều có giá trị ưu thế chuẩn dương, biến ñộng từ 7,6 – 27,5%. Tổ hợp 103S/R50-1-14 coa giá trị ưu thế lai chuẩn về khối lượng nghìn hạt cao nhất (27,5%). Tất cả các tổ hợp lai ñều có giá trị ưu thế lai dương cao về năng suất lí thuyết. Các tổ hợp lai của dòng 103S có giá trị ưư thế lai thực về năng suất lí thuyết cao nhất 56,9 – 57,2%; sau ñó ñến các tổ hợp lai của dòng mẹ P5S. Các tổ hợp P5S/R50-1-2; 103S/R50-1-14 có ưu thế chuẩn về năng suất lí thuyết cao nhất 85,6%; 83,5%, các tổ hợp còn lại cũng có giá trị ưu thế lai chuẩn về năng suất lí thuyết cao từ 27,9 – 45,8%. Thông qua phương pháp lai cặp, lập phả hệ và lai thử với 3 vật liệu thử cho thấy các dòng lúa thuần ñược chọn ra từ dòng gốc R50-1 ñạt ñược tiêu chuẩn làm dòng phục hồi mà ñiển hình là 2 dòng: R50-1-2 và R0-1-14. ðặc ñiểm của 2 dòng phục hồi mới chọn tạo, con lai tương ứng và ñối chứng ñược trình bày ở bảng 4.24 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..83 Bảng 4.24: ðặc ñiểm của 2 dòng phục hồi mới chọn tạo, con lai tương ứng và ñối chứng Stt Chỉ tiêu ðơn vị tính R50-1-2 P5S/ R50-1-2 R50-1-14 103S/ R50-1-14 ðC 1 Thời gian sinh trưởng Ngày 140 123 143 121 125 2 Chiều cao thân Cm 68,9 70,3 74,7 85,9 67,3 3 Số nhánh hữu hiệu Nhánh 4,9 6,1 5,6 6,2 6,2 4 Chiều dài bông Cm 21,9 22,7 20,7 25,1 20,8 5 Số hạt/bông Hạt 297,2 316,1 229,4 287,2 197,2 6 Số hạt chắc/bông Hạt 240,1 268,1 174,0 220,0 152,8 7 Mật ñộ hạt Hạt/cm 13,6 14,0 11,1 11,1 9,5 8 Tỷ lệ hạt lép % 19,2 15,2 24,2 23,4 22,5 9 Khối lượng 1000 hạt G 23,2 22,7 24,0 26,9 21,1 10 Số gié cấp 1 Gié 15,9 12,1 13,5 14,0 11,3 11 Số gié cấp 2 Gié 62,1 48,2 44,9 56,2 44,5 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..84 5. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 5.1. Kết luận Từ kết quả phân tích ở trên chúng tôi rút ra một số kết luận như sau: 1. Trong thí nghiệm vụ mùa 2006 cho thấy các dòng bố có ảnh hưởng rõ rệt ñến các ñặc ñiểm hình thái, nông học của các tổ hợp lai có mẹ là P5S, ít ảnh hưởng ñến các tổ hợp lai có mẹ là TQ2. Các tổ hợp lai giữa P5S với các dòng R mới có kiểu hình cây khá lí tưởng, gần với các mô hình cây cải tiến mà các nhà khoa học Ấn ðộ, Trung Quốc ñã ñề ra trước ñó. - Kích thước bộ lá lớn, ñứng, lá ñòng dài trên 40cm, rộng trên 2cm. - Kích thước bông to, một số tổ hợp có số hạt trên bông hơn 300 hạt như P5S/R50-1 (343,6 hạt); P5S/R50-32 (332,4 hạt). - Chiều cao cây thuộc nhóm bán lùn cao từ 100,6 – 106,2cm. - Số bông trên khóm ñạt 5,9 – 6,1 bông. - Thời gian sinh trưởng trong vụ mùa 95 – 97 ngày. - Tiềm năng năng suất ñạt 138,8 ñến 149,4 tạ/ha. 2. Dòng R50-1 là một dòn lúa thuần mới với nhiều ñặc ñiểm quý như: Kiểu cây ñẹp, thời gian sinh trưởng phù hợp, số hạt/bông cao, cho ưu thế lai cao và khả năng phục hồi tốt cho con lai F1. ðây là một vật liệu quý cho chọn lọc phả hệ nhằm tạo các dòng phục hồi cho hệ thống chọn giống lúa lai hai dòng. 3. Dòng bố có ảnh hưởng rất khác nhau ñến các ñặc ñiểm hình thái, nông học của các tổ hợp lai trong ñiều kiện vụ xuân ở Hà Nội. - Các tổ hợp lai của 103S có kích thước bộ lá tương ñối lớn hơn các tổ hợp khác, tổ hợp lai của 135S có bộ lá nhỏ hơn cả. Tuy nhiên, kích thước lá của các tổ hợp ñều tốt hơn ñối chứng. Có 2 tổ hợp có lá ñòng dài trên 40cm, rộng trên 2cm là P5S/R50-1-2, 103S/R50-1-14. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..85 - Chiều cao cây của các tổ hợp lai giữa P5S, 135S với các dòng R mới thuộc nhóm bán lùn, chiều cao cây nhỏ hơn 110cm, chiều cao cây của các tổ hợp lai có mẹ là 103S thuộc nhóm trung bình trên 110cm. - Cấu trúc bông của các tổ hợp ñều thuộc nhóm bông to, nhiều hơn 200 hạt trên bông, chiều dài bông dài hơn dài bông của dòng bố tương ứng và ñối chứng. Có 2 tổ hợp có số hạt trên bông trên 300 hạt là P5S/R50-1-2 (316 hạt), 135S/R50-1-30 (302,7 hạt). - Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp dao ñộng từ 121 – 125 ngày phù hợp cho vụ xuân muộn. - Năng suất của các tổ hợp lai trong vụ xuân ñều cao hơn ñối chứng, trong ñó có 5 tổ hợp ñạt trên 100tạ/ha, cao nhất là tổ hợp P5S/R50-1-2 (133,6 tạ/ha), và 103S/R50-1-14 (132,1 tạ/ha). 4. Thông qua ñánh giá toàn diện cho thấy hai dòng R50-1-2 và R50-1-14 là hai dòng bố ưu tú cho ưu thế lai cao trên các tính trạng khảo sát của cả 2 vụ mùa và xuân, con lai F1 có ñộ hữu dục cao, thời gian sinh trưởng phù hợp, cấu trúc kiểu cây gần với kiểu cây lí tưởng. ðây là hai dòng lúa mới ñạt mọi tiêu chuẩn của một dòng phục hồi cho chương trình chọn giống lúa lai hai dòng. 5. Hai tổ hợp lai mới là P5S/R50-1-2 và 103S/R50-1-14 có rất nhiều ñặc ñiểm qúy như: Kiểu cây gần với kiểu cây lí tưởng, thời gian sinh trưởng phù hợp (95 – 97 ngày trong vụ mùa, 121 – 125 ngày trong vụ xuân), tiềm năng năng suất cao (132,1 – 133,6 tạ/ha). ðây là hai tổ hợp triển vọng cho chương trình chọn giống lúa lai hai dòng. 5.2. ðề nghị - Tiến hành các thí nghiệm khảo sát kĩ hơn ñối với các tổ hợp lai có mẹ là P5S và dòng bố là R50 -1-2, và các tổ hợp 103S/R50-1-14. - Tiến hành lai, khảo sát ảnh hưởng của dòng bố R50-32. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..86 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu tiếng việt 1. Quách Ngọc Ân (1994), “Nhìn lại 2 năm phát triển lúa lai”. Thông tin chuyên ñề, trung tâm thông tin, Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn, NXBNN. 2. Quách Ngọc Ân và cộng sự (1998), Lúa lai kết quả và triển vọng, Thông tin chuyên ñề, Trung tâm thông tin Bộ Nông nghiệp và PTNT số 3 (TL - CK). 3. Bộ Nông nghiệp và PTNT (1996), Báo cáo tổng kết 5 năm phát triển lúa lai (1992 - 1996) và phương hướng phát triển lúa lai năm 1997 - 2000, Hà Nội. 4. Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn (2003), Qui phạm khảo nghiệm giống lúa, NXBNN – Hà Nội. 5. Bộ Nông nghiệp và PTNT (2002), Tình hình sản xuất lúa lai trong những năm qua và ñịnh hướng sản xuất lúa lai trong những năm tới, Báo cáo tại Hội nghị tư vấn về nghiên cứu và phát triển lúa lai tại Việt Nam giai ñoạn 2002 - 2005, Hà Nội, ngày 5/1/2002. 6. Bùi Chí Bửu, Phạm ðồng Quảng, Nguyễn Thiên Lương, Trịnh Khắc Quang (2005), “Nghiên cứu và chọn tạo giống cây trồng gắn với tăng trưởng kinh tế nông nghiệp giai ñoạn 1986 – 2005”, Tạp chí Nông nghiệp và phát triển nông thôn, số 63, tháng 7/2005 tr 10 – 12. 7. Bùi Chí Bửu (2005), “Kết quả nghiên cứu chọn tạo giống lúa và phương hướng giai ñoạn 2006 – 2010”, Tạp chí Nông nghiệp và phát triển nông thôn, số 63, tháng 7/2005. 8. Phạm Văn Cường, Hoàng Tùng (2005), “Mối liên hệ giữa ưu thế lai về khả năng quang hợp và năng suất hạt của lúa lai F1”, Tạp chí KHKTNN - tập III, số 4, Trường ðHNN1 tr 253. 9. Ngô Thế Dân (1994), “Dự án TCP/VIE/125 hỗ trợ phát triển lúa lai”, Thông tin chuyên ñề, trung tâm thông tin, Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn, NXBNN Hà Nội. 10. Hoàng ðăng Dũng, Vũ Văn Liết, Nguyễn Văn Hoan, Trần ðức Viên và cs (2006), “Nghiên cứu các giải pháp công nghệ sản xuất hạt lai F1 tổ hợp lúa lai hai dòng VL24, vụ mùa 2004”, Tạp chí Nông nghiệp và phát triển nông thôn, kỳ 2, tháng 5 tr 98 -99. 11. Nguyễn văn ðồng (2000), Nghiên cứu, phát hiện và lập bản ñồ phân tử gen bất dục ñực nhân nhạy cảm với nhiệt ñộ (tms) phục vụ chương trình chọn tạo lúa lai hai dòng. Luận án tiến sĩ nông nghiệp, ðại học Nông nghiệp I, Hà Nội. 12. Nguyễn Thị Gấm, Lê Hùng Phong, Nguyễn Trí Hoàn (1998), Tìm hiểu ñặc ñiểm và khả năng sử dụng các dòng bất dục mẫn cảm với nhiệt ñộ (TGMS) Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..87 nhập nội thuộc hệ thống lúa lai hai dòng, Kết quả nghiên cứu khoa học nông nghiệp, Nhà xuất bản nông nghiệp, trang 91 - 102. 13. Nguyễn Như Hải, Phạm ðồng Quảng, Nguyễn Văn Hoan, Nguyễn Thị Hằng (2006), Kết quả khảo nghiệm quốc gia một số giống lúa lai hai dòng vụ xuân 2005, Tạp chí Nông nghiệp và PTNT 3/4/2006 trang 38 - 40. 14. Lại ðình Hoè, Nguyễn Trí Hoàn, Tạ Minh Sơn (2005), “Ảnh hưởng của phương thức gieo cấy ñến sinh trưởng phát triển của dòng lúa bố mẹ”. Tạp chí nông nghiệp và PTNT, số 65 (1), tháng 8/2005 tr 19- 21. 15. Nguyễn Văn Hiển (2000), Giáo trình chọn giống cây trồng, NXB Giáo dục, Hà Nội. 16. Nguyễn Văn Hoan (2006), Cẩm nang cây lúa, Nhà xuất bản Lao ðộng, Hà Nội, 380 trang. 17. Nguyễn Văn Hoan (1999), Lúa lai và kỹ thuật thâm canh, Nhà xuất bản Nông nghiệp, Hà Nội, 147 trang. 18. Nguyễn Văn Hoan (2003), Kết quả chọn tạo giống lúa lai cực ngắn ngày VL20, Báo cáo khoa học tại Hội nghị khoa học Ban trồng trọt và bảo vệ thực vật của Bộ Nông nghiệp và PTNT, Hà Nội. 19. Nguyễn Văn Hoan (2002), “Chọn tạo giống lúa cao sản phẩm chất tốt và lúa lai mới hệ hai dòng cho vùng ðồng bằng và trung du Bắc bộ”. Báo cáo cấp Bộ. 20. Nguyễn Trí Hoàn (1997), Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam, Báo cáo tại Hội thảo về quá trình phát triển và sử dụng lúa lai ngoài Trung Quốc, Hà Nội, ngày 28 - 30 tháng 5 năm 1997. 21. Nguyễn Trí Hoàn (2002), Hiện trạng nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam, phương hướng nghiên cứu trong giai ñoạn 2001 - 2005, Báo cáo tại Hội nghị tư vấn về nghiên cứu và phát triển lúa lai tại Việt Nam giai ñoạn 2002 - 2005, Hà Nội, ngày 5/1/2002. 22. Nguyễn Trí Hoàn (1996), “Kết quả nghiên cứu, chọn tạo giống lúa lai tại Viện KHNN Việt Nam”, Hội nghị tổng kết 5 năm phát triển lúa lai. Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn. 23. Nguyễn Trí Hoàn (1997), Kết quả nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai của Viện KHKTNN Việt Nam 1992 – 1995, Kết quả nghiên cứu khoa học 1995 – 1996, NXBNN – Hà Nội. 24. Nguyễn Trí Hoàn (2006), Báo cáo thành tựu nghiên cứu lúa lai ở Việt Nam, Báo cáo tại Hội thảo phát triển lúa lai và phương hướng ñến năm 2010 do Bộ Nông nghiệp và PTNT tổ chức tại Hà Nội, ngày 29/8/2006. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..88 25. Nguyễn Trí Hoàn (2005), “Kết quả nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam giai ñoạn 1992 – 2004”, Báo cáo tiểu ban chọn tạo giống cây trồng, Hà Nội 3/2005 (tài liệu không xuất bản). 26. Nguyễn Trí Hoàn (2005), “Báo cáo kết quả khu vực hoá giống lúa lai HYT83”, báo cáo tiểu ban trồng trọt và bảo vệ thực vật, 20tr. 27. Nguyễn Trí Hoàn (2007) , Nghiên cứu chọn tạo, xây dựng quy trình sản xuất giống và thâm canh giống lúa lai hai, ba dòng, Báo cáo tổng kết chương trình nghiên cứu chọn tạo giống cây trồng nông, lâm nghiệp và giống vật nuôi giai ñoạn 2001 - 2005 tổ chức tại Bộ Nông nghiệp và PTNT, tháng 1/2007. 28. Trần Văn Khởi (2006), “Sản xuất lúa lai vụ ñông xuân 2005 – 2006 và kế hoặch vụ mùa 2006 các tỉnh miền Bắc”, bản tin trồng trọt. 29. Hoàng Bồi Kính (1993), Kỹ thuật mới sản xuất hạt giống lúa lai F1 năng suất siêu cao, NXB KHKT Bắc Kinh (Nguyễn Thế Nữu dịch từ tiếng Trung Quốc). 30. Nguyễn Ngọc Kính, Nguyễn Trí Hoàn (1999), “Hiện trạng và phương hướng nghiên cứu lúa lai ở Việt Nam”, Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam, công trình ñề nghị xét giải thưởng Hồ Chí Minh năm 2005, tr 209 – 230. 31. Phạm Ngọc Lương, Trần Duy Quý và cộng sự (1999), “Chọn tạo và nghiên cứu dòng bất dục cảm ứng nhiệt ñộ TGMS – VN1”, Kết quả nghiên cứu khoa học 1997 – 1998, Viện Di truyền nông nghiệp, NXBNN. 32. Hoàng Tuyết Minh (2002), Lúa lai hai dòng, NXBNN – Hà Nội. 33. Hoàng Tuyết Minh và cộng sự (1996), Báo cáo tóm tắt vế kết quả chọn tạo dòng bất dục ñực TGMS và các tổ hợp lúa lai hai dòng, Hội nghị 5 năm nghiên cứu và phát triển lúa lai, Bộ Nông nghiệp và PTNT, tháng 10/1996, Hà Nội. 34. Nguyễn Hồng Minh (1999), Giáo trình Di truyền học, nhà xuất bản Nông nghiệp, Hà Nội, 355 trang. 35. Phạm Văn Ngọc (2000), Nghiên cứu sử dụng dòng Pei ải 64s ở vùng Gia Lâm – Hà Nội, Luận văn thạc sỹ KHNN Hà Nội. 36. Hà Văn Nhân (2001), Nghiên cứu một số ñặc ñiểm nông sinh học của một số dòng lúa lai bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ và ứng dụng trong chọn giống lúa lai hai dòng, Luận án Tiến sĩ nông nghiệp, 145 trang. 37. Trần Văn Quang, Nguyễn Thị Trâm, Bùi Bá Bổng (2006), “ðánh giá tiềm năng ưu thế lai và phân tích di truyền của tính bất dục ñực cảm ứng quang chu kỳ ngắn ở dòng P5S”, Tạp chí Nông nghiệp và phát triển nông thôn, kỳ 2, tháng 4/2006 – tr 13 – 21. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..89 38. Phạm ðồng Quảng (2006), “Các giống ngô, lúa, lạc ñược công nhận năm 2005”. Kết quả khảo nghiệm và kiểm nghiệm giống cây trồng năm 2005, tr 197 – 199. 39. Trần Duy Quý (1994), Cơ sở di truyền và kỹ thuật gây tạo sản xuất lúa lai, Nhà xuất bản Nông nghiệp, Hà Nội. 40. Trần Duy Quý (2000), Cơ sở di truyền và công nghệ sản xuất lúa lai, NXBNN – Hà Nội. 41. Nguyễn Công Tạn, Ngô Thế Dân, Hoàng Tuyết Minh, Nguyễn Thị Trâm, Nguyễn Trí Hoàn, Quách Ngọc Ân (2002), Lúa lai ở Việt Nam, NXBNN, Hà Nội 326 tr. 42. Nguyễn Công Tạn (biên dịch) (1992), “Sản xuất lúa lai và nhân dòng bất dục (thành tựu về nghiên cứu về sản xuất lúa lai của Trung Quốc)”, Trung tâm thông tin, Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn. 43. Nguyễn Công Tạn và cộng sự (1999), Nghiên cứu phát triển lúa lai ở Việt Nam, Công trình ñề nghị nhà nước xét giải thưởng Hồ Chí Minh, Hà Nội. 44. Phạm Chí Thành (1986), Giáo trình phương pháp thí nghiệm ñồng ruộng, NXBNN, Hà Nội. 45. Nguyễn Thị Trâm, Nguyễn Văn Hoan (1996), “Bước ñầu nghiên cứu chọn tạo dòng bất dục ñực cảm ứng nhiệt ñộ (TGMS) ñể phát triển lúa lai hai dòng”, Hội nghị tổng kết 5 năm nghiên cứu phát triển lúa lai Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn, tháng 10/1996. 46. Nguyễn Thị Trâm (2002), Chọn giống lúa lai, NXBNN, Hà Nội. 47. Nguyễn Thị Trâm (2001), “ Kết quả nghiên cứu lúa lai của trường ðại học Nông nghiệp I”, Tạp chí nông nghiệp và phát triển nông thôn, tháng 9/2001, tr 608. 48. Nguyễn Thị Trâm và cs (2005), “Kết quả khu vực hoá giống lúa lai 2 dòng TH 3-3”, Báo cáo khoa học ban trồng trọt và bảo vệ thực vật, tháng 12/2005. 49. Nguyễn Thị Trâm và cộng sự (1998), Chọn lọc và nghiên cứu dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ (TGMS) ñể phát triển lúa lai hai dòng, Tạp chí Di truyền học và ứng dụng, 1, 1998, trang 10 - 16. Tài liệu tiếng anh 51. Anonymous (1977), “Rice breeding in China”, Int. Rice Res. News 2(5): 27 – 28. 52. Bala Subramanian. V and Voleti. S.R (2002), Inter spikelet influence and apical dominance in grain filling in rice hybrids, Abs.4th Inter Symp on hybrid rice, 14-17 May, 2002, Hanoi, Vietnam. 53. Borkakati R.P, Virmani S.S (1993), Inheritance of a thermo sensitive genic male sterile mutant of indica rice, Rice Genet, Newsl.10, p: 92 - 94. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..90 54. Carnahan. H.L, Erickson. J.R, Tseng. S.T, Rutger. J.N (1972), “Outlook for hybrid rice in USA”, In rice breeding. IRRI Manila, Philippines, pp 603 – 607. 55. Chang. W.L, Lin. E.H, Yang. C.N (1971), “Maninfestation of hybrid vigor in rice”, T J Taiwan Agric Res. 20: pp 8-23. 56. Chang. W.L (1967), Growth characteristics, lodging and grain development, Int. Rice, Comm.Newslt (Spec Issue): 54-60 57. Deepak Sharma, Yasin. M, and Mishra. R.K (2002), Heterosis and combing ability studies in rice involving cytosterile lines, Abs.4th Inter Symp on hybrid rice, 14-17 May, 2002, Hanoi, Vietnam. 58. Deng. Y (1980), “Several proplems concerning the Utilization of heterosis the three line of padly rice”, Guangdong Agric. Sci. 2, pp: 10-15. 59. Katsura. K, Maeda. S, Horie. T, Shiraiwa. T (2007), Analysis of yield attributes and crop physiological traits of Liangyoupeijiu, a hybrid rice recently bred in China, Field Crops Research, Vol. 103, Issue 3, pp: 170-177 60. Kaushi K.R.P & K.D. Sharma (1988), “Gene action and combining ability for yield and its component character in rice under cold stress condition”. Oryza, 25: 1, pp. 1 – 9. 61. Kaw R.N, Khush G.S (1985), Heterosis in traits relate to low temperature tolerance in rice, Philipp.J. Crop.Sci. 10: 93 - 105. 62. Kim C.H (1985), “Studies on heterosis in F1 rice hybrids using cytoplasmic geneeticmale sterile lines of rice (Oryza Sativa. L)”. Res. Rep. Rual De/v. Administration, suweon, Korea 27 (1): 1 – 13. 63. Kim C. H, Rutger J. N (1988), Heterosis in rice, In: Hybrid rice, IRRI, Manila, Philippines, pp 39 - 54. 64. Komori T, Nitta N (2004), A simple method to control the seed purity of Japonica hybrid rice varieties using PCR-based markers, Plant Breeding 123, pp: 549 - 553. 65. Liao Y, Wan B (1997), Studies on inheritance of Photo - Thermo- sensitive genic male sterility in indica rice, In Proceedings of the International Symposium on two-line system heterosis breeding in crops, Sep. 6-8, 1997, Changsha, China, p: 132-139. 66. Lin. S.C, Yuan. L.P (1980), Hybrid rice breeding in China, In innovative approaches to rice breeding, IRRI, Malina, Philippines, pp 35-51. 67. Lu Xing-Gui, Tong-Min Mou, Hoan. N.T, Virmani. S.S (2002), Two- line hybrid rice breeding in and outside China, Abs.4th Inter Symp on hybrid rice, 14-17 May, 2002, Hanoi, Vietnam. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..91 68. Luat N. V, H. T Minh (1994), “Hybrid Rice research in Viet Nam, Hybrid Rice technology, New development and future prospect”, IRRI, Los Banos, Laguma, Philippin, P 187 – 194. 69. Maruyama K, H. Araki (1991), Thermosensitive genetic male sterility induced by irradiation, Rice genet International Rice Research institute, P.O.Box 933, Manila, Philippines, p 227 – 235. 70. Mei G, Wang M (1990), Genetical analysis of photoperiod sensitive genic male sterility of Nongken58S and its dirivatives, J.Huazhong Agric. Univ.9(4), p: 400 - 406. 71. Mou T. M, lu X. G, Li C. H, Yang G. C, Ma N, Wan B. L, Fei Z. J (1997), Development and utilization of practicsl PGMS and TGMS lines in indica rice, In Proceedings of the Internstional Symposium on two-line system heterosis breeding in crops, Sep. 6-8, 1997, Changsha, China, pp 144-151. 72. Namboodiri K.M.N (1963), Hybrid vigor in rice, Rice news.11: 92-96. 73. Phonnuthurai. S, S.S Virmani & B.S. Vergana (1984), “Comparative Studies on the growth and grain yield of some F1 (Oryza Sativa L)” hybrids, J crop Sci. 9 (3), Philippines. 74. Shi M. S (1985). “The discovery and study of photosensitive recessive male – sterile rice (Oryza sativa L. subsp Japonica)”, Sci. Agric. Sin (2) p 44 – 48. 75. Shreedhara. D and Vidyachandra. B (2002), Combining ability analysis for yield components in rice, Abs.4th Inter Symp on hybrid rice, 14-17 May, 2002, Hanoi, Vietnam. 76. Singh. S.P, Singh. H.G (1978), Heterosis in rice, Oryza N015, pp 173- 175. 77. Virk. P.S, Khush. G.S, Virmani. S.S (2002), Breeding strategies for enhancing heterosis in rice, Abs.4th Inter Symp on hybrid rice, 14-17 May, 2002, Hanoi, Vietnam. 78. Viraktamath. B.C, Singh. S, and Raman. C.J.V (2002), Association among various quantitative traits in rice hybrids, Abs.4th Inter Symp on hybrid rice, 14-17 May, 2002, Hanoi, Vietnam. 79. Viraktamath. B.C, Singh. S, llyas Ahmed. M, and Ramesha. M.S (2002), Pattern of spikelet fertility distribution in inbred and hybrid rice varieties, Abs.4th Inter Symp on hybrid rice, 14-17 May, 2002, Hanoi, Vietnam. 80. Virmani S.S, Voc P.C (1991), Introduction photo and thermosensitive genic male sterility in indica rice, Agron Abstr, p119. 81. Virmani S.S (1996), Hybrid rice, IRRI, Phillippines. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..92 82. Virmani S.S and et al (2003), Two-line hybrid rice breeding manual, IRRI, 87p. 83. Virmani. S.S, Aqino. R.C, Khush. G.S (1982), Heterosis breeding in rice (Oryza sativa L), Thoery Appl Genet N063: pp 373 – 380. 84. Virmani. S.S & I.B. Edwards (1983), “Current Status and future prospects for breeding hybrid rice and wheat”, Adv. Agron. 36, pp 145-214. 85. VirmaniS.S, and P.C. Voc (1991), Induction of photo and thermo senttive male sterility in Indica rice, Agron. Abst.199. 86. Wang Feng, Peng Huipu, Wu Yingyun, Li Shuguang, Liang Shihu, Liao Yilong, Cai Zhou, Zhen Chun, He Jiang (1997), Influence of three days low temperature in sensitive period on fertility of rice P/TGMS lines, In Proceedings of the International Symposium on two-line system heterosis breeding in crops, Sep. 6-8, 1997, Changsha, China, p.268. 87. Wu X.J, H.Q.Yin, and H.Yin (1991). Preliminaty study of the temperature effect of Annong S-1 and W 6154S. Crop Res (China). 88. Xu. J. F & L.Y. Wang (1980), Prilimary study on heterosis combining ability in rice, Beijing Yichuan (Hereditas) 2, pp 17-19. 89. Yang R.C, Huang R.H, Zhang S.B, Zhang Q (2002), Establishment of the eui-hybrid rice breeding system in China, In Abstracts 4th International Symposium on Hybrid rice, 14 - 17 May 2002, Hanoi, Vietnam. 90. Yuan. L.P (2002), Future outlook on hybrid rice research and development, Abs.4th Inter Symp on hybrid rice, 14-17 May, 2002, Hanoi, Vietnam. 91. Yuan L.P, Jang Z.Y, et al (1980), Hybrid rice research in China, Hybrid rice technology, IRRI, p 144 - 147. 92. Yuan L.P (1993), Hybrid rice in China, International hybrid rice training course. 93. Yuan L.P, and Xi. Q.F (1995), Technology of hybrid rice production. Food and Agriculture Organization of the United Nation, Rome, 84p. 94. Yuan L.P, Xizojin W.O, Liao, Guohui M.A, Qiusheng (2003), Hybrid rice technology, China agriculture Press, Beijing China december 2003. 95. Zhang Ziguo, et al (1998), Studies on fertility stability responsive to temperature and photoperiod of PGMS line in rice, J.hybrid rice, p:1-3. 96. Zhou Guangqia, Li Xunzhen and Zhou Jianlin (2002), “Breeding and using thermosensititive genic male sterile rice with elonggated upper most internode”,14 – 17 may 2002, Ha Noi, Viet Nam, pp 76. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..93 DANH SÁCH CÁC TỔ HỢP THAM GIA THÍ NGHIỆM Ở VỤ MÙA 2006 Stt Tên tổ hợp Dòng bố Dòng mẹ Stt Tên tổ hợp Dòng bố Dòng mẹ 1 P5S/R50-1 R50-1 P5S 32 P5S/R50-32 R50-32 P5S 2 P5S/R50-2 R50-2 P5S 33 P5S/R50-33 R50-33 P5S 3 P5S/R50-3 R50-3 P5S 34 P5S/R50-34 R50-34 P5S 4 P5S/R50-4 R50-4 P5S 35 P5S/R50-35 R50-35 P5S 5 P5S/R50-5 R50-5 P5S 36 P5S/R50-36 R50-36 P5S 6 P5S/R50-6 R50-6 P5S 37 P5S/R50-37 R50-37 P5S 7 P5S/R50-7 R50-7 P5S 38 P5S/R50-38 R50-38 P5S 8 P5S/R50-8 R50-8 P5S 39 P5S/R50-39 R50-39 P5S 9 P5S/R50-9 R50-9 P5S 40 P5S/R50-40 R50-40 P5S 10 P5S/R50-10 R50-10 P5S 41 P5S/R50-41 R50-41 P5S 11 P5S/R50-11 R50-11 P5S 42 P5S/R50-42 R50-42 P5S 12 P5S/R50-12 R50-12 P5S 43 P5S/R50-43 R50-43 P5S 13 P5S/R50-13 R50-13 P5S 44 P5S/R50-44 R50-44 P5S 14 P5S/R50-14 R50-14 P5S 45 TQ2/R50-45 R50-45 TQ2 15 P5S/R50-15 R50-15 P5S 46 TQ2/R50-46 R50-46 TQ2 16 P5S/R50-16 R50-16 P5S 47 TQ2/R50-47 R50-47 TQ2 17 P5S/R50-17 R50-17 P5S 48 TQ2/R50-48 R50-48 TQ2 18 P5S/R50-18 R50-18 P5S 49 TQ2/R50-49 R50-49 TQ2 19 P5S/R50-19 R50-19 P5S 50 TQ2/R50-50 R50-50 TQ2 20 P5S/R50-20 R50-20 P5S 51 TQ2/R50-51 R50-51 TQ2 21 P5S/R50-21 R50-21 P5S 52 TQ2/R50-52 R50-52 TQ2 22 P5S/R50-22 R50-22 P5S 53 TQ2/R50-53 R50-53 TQ2 23 P5S/R50-23 R50-23 P5S 54 TQ2/R50-54 R50-54 TQ2 24 P5S/R50-24 R50-24 P5S 55 TQ2/R50-55 R50-55 TQ2 25 P5S/R50-25 R50-25 P5S 56 TQ2/R50-56 R50-56 TQ2 26 P5S/R50-26 R50-26 P5S 57 TQ2/R50-57 R50-57 TQ2 27 P5S/R50-27 R50-27 P5S 58 TQ2/R50-58 R50-58 TQ2 28 P5S/R50-28 R50-28 P5S 59 TQ2/R50-59 R50-59 TQ2 29 P5S/R50-29 R50-29 P5S 60 TQ2/R50-60 R50-60 TQ2 30 P5S/R50-30 R50-30 P5S 61 TQ2/R50-61 R50-61 TQ2 31 P5S/R50-31 R50-31 P5S 62 TQ2/R50-62 R50-62 TQ2 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp …………………………..94 DANH SÁCH CÁC TỔ HỢP THAM GIA THÍ NGHIỆM VỤ XUÂN 2007 Stt Tên tổ hợp Dòng bố Dòng mẹ Stt Tên tổ hợp Tên tổ hợp Dòng mẹ 1 P5S/R50-1-1 R50-1-1 P5S 17 103S/R50-1-17 R50-1-17 103S 2 P5S/R50-1-2 R50-1-2 P5S 18 103S/R50-1-18 R50-1-18 103S 3 P5S/R50-1-3 R50-1-3 P5S 19 103S/R50-1-19 R50-1-19 103S 4 P5S/R50-1-4 R50-1-4 P5S 20 135S/R50-1-20 R50-1-20 135S 5 P5S/R50-1-5 R50-1-5 P5S 21 135S/R50-1-21 R50-1-21 135S 6 P5S/R50-1-6 R50-1-6 P5S 22 135S/R50-1-22 R50-1-22 135S 7 P5S/R50-1-7 R50-1-7 P5S 23 135S/R50-1-23 R50-1-23 135S 8 P5S/R50-1-8 R50-1-8 P5S 24 135S/R50-1-24 R50-1-24 135S 9 P5S/R50-1-9 R50-1-9 P5S 25 135S/R50-1-25 R50-1-25 135S 10 P5S/R50-1-10 R50-1-10 P5S 26 135S/R50-1-26 R50-1-26 135S 11 P5S/R50-1-11 R50-1-11 P5S 27 135S/R50-1-27 R50-1-27 135S 12 P5S/R50-1-12 R50-1-12 P5S 28 135S/R50-1-28 R50-1-28 135S 13 103S/R50-1-13 R50-1-13 103S 29 135S/R50-1-29 R50-1-29 135S 14 103S/R50-1-14 R50-1-14 103S 30 135S/R50-1-30 R50-1-30 135S 15 103S/R50-1-15 R50-1-15 103S 31 135S/R50-1-31 R50-1-31 135S 16 103S/R50-1-16 R50-1-16 103S 32 ._.