Giáo trình Thực vật học

c (taxonomia) và hệ thống học (systematica). Ở nước ta cũng có lúc một số tác giả xem các khái niệm này như nhau và cùng gọi chung là phân loại học. Tuy nhiên sự trùng nghĩa đó không nhất thiết là có hại, song dù sao chúng ta cũng phải tìm hiểu sự khác nhau giữa chúng. - Phép phân loại (Classificatio) với nhiệm vụ hàng đầu của nó là phân tích và loại trừ, nghĩa là dựa vào những đặc điểm giống nhau để phân chia một tập hợp cá thể thành một số tập thể nhỏ hơn. Mặt khác, do chỗ phép phân loại thường kết thúc bằng việc lập ra một bản khóa định loại, vì thế người ta thường cho nó là kết quả hoạt động của nhà phân loại học. - Phân loại học (Taxonomica) bắt nguồn từ chữ Hy Lạp taxis (cách sắp xếp) và nomos (qui luật) do De Candolle (1813) đề nghị - là lý thuyết chung về phép phân loại, bao gồm cả nguyên tắc, phương pháp và qui tắc của phép phân loại. Phân loại học trước hết là học thuyết về bậc phân loại, nên nhiệm vụ của nó là tạo ra một hệ thống thang chia bậc và bằng hệ thống ấy cho phép phân chia các cá thể một cách có lợi nhất. Phân loại học chỉ là một phần của Hệ thống học. - Hệ thống học (Systematica) là một môn khoa học tổng hợp, nó là khoa học về sự đa dạng của sinh vật. Như Simpson (1961) định nghĩa Hệ thống học là sự nghiên cứu một cách khoa học các sinh vật khác nhau, nghiên cứu sự đa dạng của chúng cũng như tất cả và từng mối quan hệ qua lại giữa chúng với nhau. Nhiệm vụ chủ yếu của hệ thống học là sáng lập ra một hệ thống phân loại cho các cơ thể; hệ thống đó phải chứa số lượng thông tin khoa học nhiều nhất về các taxon ở mọi bậc. Hệ thống học còn có nhiệm vụ nghiên cứu biến dị trong nội bộ taxon. 2. Taxon và bậc phân loại: TOP 3 Taxon là một nhóm cá thể, thực tế được coi là một đơn vị hình thức ở bấc kỳ mức độ nào của thang chia bậc. Nói cách khác, taxon là một nhóm phân loại của một bậc nào đó tách riêng khá rõ khiến ta có thể dành cho nó một thứ hạng nhất định. Cần nhấn mạnh rằng, khái niệm taxon bao giờ cũng hàm ý về những đối tượng cụ thể. Khác với taxon, bậc phân loại (thứ hạng hay phạm trù phân loại) là một tập hợp mà các thành viên của nó là các taxon ở một mực nhất định trong thang chia bậc đó. Bậc của bậc phân loại xác định vị trí của nó trong loạt bậc nối tiếp nhau (loài, giống , họ , bộ...), còn bậc của taxon là bậc của bậc phân loại nào đó mà nó là một thành viên (Takhtajan, 1966). Như vậy, bậc là trừu tượng, là tên đặt cho một hạng bậc nào đó, còn các taxon thuộc thứ hạng này là các đối tượng cụ thể. Trong đời sống hàng ngày ta cũng gặp một số trường hợp như vậy. Chẳng hạn ta nói Ðại tá Lê Văn An thì Lê Văn An là một nhân vật cụ thể còn đại tá - đó là cấp bậc của ông ta trong thang bậc trình độ nghiệp vụ. Thực ra trước khi từ taxon được đưa vào ngôn ngữ phân loại học người ta thường dùng thuật ngữ thứ hạng một cách không phân biệt để chỉ các nhóm thực vật cụ thể cũng như bậc phân loại của chúng. II. ÐỐI TƯỢNG, NHIỆM VỤ VÀ Ý NGHĨA CỦA PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT TOP Ðối tượng của Phân loại học Thực vật là giới thực vật vô cùng đa dạng, bao gồm các cá thể và các quần thể khác nhau. Loài người ngay từ khi mới xuất hiện, trong lúc tiếp xúc với thiên nhiên, tìm hoa quả hoang dại, đào rễ, củ để ăn... đã phải tìm cách phân biệt các cây cối với nhau. Dần dần, sau nàycon người biết sử dụng cây để làm nhà cửa, đồ đạc, dụng cụ... hoặc sử dụng cây để chữa một số bệnh ....thì sự hiểu biết về thực vật cũng được mỡ rộng. Một yêu cầu thực tế đặt ra là phải phân loại chúng để sử dụng. Ðó là mầm mống ra đời của môn Phân loại thực vật mà nhiệm vụ của nó là phải sắp xếp các thực vật thành từng loại, từng nhóm theo một trật tự tự nhiên từ thấp đến cao, gọi là hệ thống tiến hóa, hệ thống ấy phản ánh được quá trình tiến hóa của giới Thực vật. Hơn nữa, theo tính toán hiện nay, có khoảng 350 ngàn loài thực vật, sự đa dạng đó dễ dẫn đến sự lẫn lộn nếu như chúng không được phân chia thành các nhóm của những loài có quan hệ họ hàng với nhau. Tóm lại, nhiệm vụ của phân loại học là xác định các đặc tính riêng của mỗi loài và các taxon ở bậc cao hơn bằng cách so sánh. Mặt khác nó cũng cần làm sáng tỏ đặc tính nào là chung cho các taxon và do những nguyên nhân 4 sinh học nào mà xuất hiện tính chất giống nhau và khác nhau của các đặc điểm. Việc phân loại các thực vật, làm rõ mối quan hệ thân thuộc giữa chúng, không những có tầm quan trọng về mặt lý thuyết mà còn có ý nghĩa thực tiển rất lớn, góp phần vào việc cải tạo, sử dụng những thực vật có lợi, tiêu diệt những thực vật có hại. Nhờ phân loại mà sự đa dạng của giới hữu cơ trở thành nghiên cứu được đối với các ngành khoa học sinh vật khác (Sinh thái, Tài nguyên thực vật, Di truyền chọn giống, Sinh lý, Sinh hóa...). Không có phân loại thì phần lớn kết quả thu được trong lĩnh vực sinh học trở nên mơ hồ. Phân loại học vì vậy là mộ nhánh của sinh học, hơn thế nữa, là một trong những lĩnh vực cơ sở của sinh học. Ðó là một trong những nhánh quan trọng, và là một trong những nhánh có lợi nhất của khoa học sinh vật. Không có môn học nào khác có thể dạy chúng ta nhiều hơn về thế giới mà chúng ta đang sống (E. Mayr). III- LƯỢC SỬ PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT Sự phát triển của Phân loại học thực vật gắn liền với sự phát triển của toàn bộ tri thức về thực vật của con người. Có thể chia quá trình lịch sử của Phân loại học thực vật thành 3 thời kỳ: 1. Thời kỳ phân loại nhân tạo: TOP Từ thời xa xưa, mỗi dân tộc đã phân loại các cây cối theo cách riêng của mình mà chưa biết đề ra các nguyên tắc và phương pháp phân loại, nên phân loại thực vật cũng chưa thành một môn khoa học. Những công trình mô tả đầu tiên về thực vật xuất hiện ở Aicập (3000 năn trước Công nguyên) và ở Trung quốc (2200 năm trước Công nguyên). Sau đó ở Hylạp cổ và La mã cổ cũng xuất hiện hàng loạt các tác phẩm về thực vật. Théophraste (371 - 286 trước Công nguyên). là người đầu tiên đề xướng ra phương pháp phân loại và phân biệt một số tính chất cơ bản trong cấu tạo cơ thể thực vật. Ông cũng được coi là người sáng lập khoa học thực vật. Trong 2 tác phẩm Lịch sử thực vật và Cơ thể thực vật ông đã mô tả gần 500 loài cây, phân ra thành cây to, cây có kích thước trung bình, cây nhỏ, cây thân cỏ, cây sống trên cạn, cây sống dưới nước, cây có là rụng hằng năm hay thường xanh, cây có hoa hay không hoa... Nguyên tắc hình thái và sinh thái được coi là cơ sở trong cách phân loại của ông. Sau đó nhà bác học Lamã Plinus (79 - 24 trước Công nguyên), viết bộ Lịch sử tự nhiên đã mô tả gần 1.000 loài cây, cũng phân chia thực vật dực trên 5 nguyên tắc sinh thái nhưng chú ý nhiều đến cây làm thuốc và cây ăn quả. Dioscoride người Hy lạp (20 - 60 sau Công nguyên) đã nêu đặc tính của hơn 500 loài cây trong tác phẩm Dược liệu học của mình. Ðặc biệt, ông đã xếp chúng vào họ những thực vật khác nhau. Trong suốt thời kỳ Trung cổ, do sự thống trị của giáo hội, khoa học nói chung và Phân loại học thực vật nói riêng bị kiềm hãm không phát triển được. Tới thời kỳ Phục hưng (thế kỷ XV - XVI), do sự phát triển của Chủ nghĩa Tư bản và mở rộng việc trao đổi hàng hóa, nên các kiến thức về thực vật cũng được phát triển nhanh chóng. Số cây cối được biết tăng lên rất nhiều, đòi hỏi phải xây dựng những bảng phân loại để tiện sử dụng. Trong thời kỳ này có 3 sự kiện xảy ra đóng vai trò quan trọng đối với sự phát triển của thực vật học . Ðó là: sự phát sinh tập bách thảo (Herbier) vào thế kỷ XVI; việc thành lập các vườn bách thảo (thế kỷ XV - XVI) và việc biên soạn các cuốn Bách khoa toàn thư về thực vật. Tập bách thảo và vườn bách thảo đã giúp cho các nhà nghiên cứu luôn luôn có bên mình tài liệu để nghiên cứu, mô tả. Do việc tích lũy rất nhiều tài liệu thực tế từ thế kỷ XVI đến gần cuối thế kỷ XVIII, nên việc xây dựng các bảng phân loại thực vật đã trở thành nhiệm vụ trọng tâm của Thực vật học và đã xuất hiện nhiều bảng phân loại. Ví dụ: - Bảng phân loại của Caesalpin (1519 - 1603) là một trong những bảng phân loại đầu tiên được đánh giá cao. Ông cho rằng những tính chất của cơ quan sinh sản là quan trọng nhất trong việc xây dựng hệ thống phân loại, ông lấy đặc điểm của hạt làm tiêu chuẩn phân loại. - J. Ray (1628 - 1705): người Anh, đã mô tả tới 18.000 loài thực vật trong cuốn Lịch sử thực vật. Theo ông, thực vật gồm 2 nhóm lớn: nhóm bât toàn gồm Nấm, Rêu, Dương xỉ, các thực vật thủy sinh, và nhóm có hoa (hiển hoa) gồm thực vật một lá mầm và thực vật hai lá mầm. - Tournefort (1656 - 1708) dùng tính chất của tràng hoa làm cơ sở phân loại, chia thực vật có hoa thành nhóm không cánh và nhóm có cánh hoa. - Linnée (1707 - 1778)với bảng phân loại được coi là đỉng cao nhất của các hệ thống phân loại nhân tạo. Ông đã chọn đặc điểm của bộ nhị để phân loại: chia thực vật thành 24 lớp, trong đó 23 lớp thuộc về thực vật có hoa, còn lớp thứ 24 gồm những thực vật không có hoa (Tảo, Nấm, Ðịa Y, Dương Xỉ). Trong các lớp thực vật có hoa, ông căn cứ vào số lượng nhị để phân biệt: lớp 1 nhị, lớp 2 nhị... Hệ thống phân loại của Linnée rất đơn giản, dễ hiểu và đặc biệt thuận lợi về 6 phương diện thực hành. Tuy vậy hệ thống này có nhiều thiếu sót cơ bản: theo nguyên tắc phân loại của Linnée, đại đa số các cây hòa bản có 3 nhị cho nên xếp vào lớp thứ ba. Tre, Lúa có 6 nhị cho nên xếp vào lớp thứ sáu. Cây Bắp lại phải xếp vào lớp 21 vì có hoa đơn tính nhưng cùng gốc... trái lại có những cây rất xa với hòa bản như Liễu (Salix) có 3 nhị thì lại xếp vào cùng một lớp với đa số hòa bản. Chính vì vậy hệ thống này nhiều khi mâu thuẫn với tự nhiên, và Linnée cũng đã thừa nhận rằng về phương diện này hệ thống của ông thiếu hoàn chỉnh. Nhìn chung, các hệ thống phân loại trong thời kỳ này đều mang tính chất nhân tạo vì việc xây dựng hệ thống chỉ dựa vào một, hai tính chất được chọn lựa một cách tùy ý, chủ quan của mỗi tác giả, vì vậy chưa phản ánh được các nhóm tự nhiên của thực vật. Chính Linnée cũng đã nói: hệ thống nhân tạo chỉ dạy cho người ta phân biệt được thực vật, còn hệ thống tự nhiên sẽ dạy cho người ta biết bản chất của thực vật. 2. Thời kỳ phân loại tự nhiên TOP Khác với hệ thống phân loại nhân tạo, hệ thống phân loại tự nhiên được xây dựng trên cơ sở các mối quan hệ tự nhiên của thực vật: việc phân loại không phải chỉ dựa vào một hay một vài tính chất lựa chọn tùy ý, mà dựa vào toàn bộ (hay ít ra là một số lớn) tính chất của chúng, do đó đã dần dần lập được các nhóm thực vật tự nhiên. Thời kỳ phân loại tự nhiên bắt đầu từ cuối thế kỷ XVIII đầu thế kỷ XIX. Rất nhiều hệ thống tự nhiên ra đời. Ví dụ: - Các hệ thống phân loại của Bernard Jussieu (1699 - 1777) và cháu của ông là Antoine Laurent de Jussieu (1748 - 1836) đã sắp xếp thực vật theo trình tự từ thấp đến cao, xếp chúng vào các họ và giữa các họ thực vật đều có những dạng chuyển tiếp, phản ánh được mối quan hệ giữa các nhóm thực vật với nhau. A.Jussieu chia thực vật thành thực vật không lá mầm (gồm Tảo, Nấm, Rêu, Dương xỉ và Thực vật có lá mầm gồm Tùng bách, Thực vật một lá mầm và Thực vật hai lá mầm. - Hệ thống phân loại của De Candolle (1778 - 1841) đã chia thực vật không hoa (ẩn hoa) thành không hoa không mạch và không hoa có mạch. - Robert Brown (1773 - 1858) là người đầu tiên nghiên cứu tỷ mỷ về tùng bách và tuế do đó dẫn đến chổ tách rời 2 nhóm Hạt trần và Hạt kín. - Gophmeister là người đã lấp được lỗ hổng phân cách giữa thực vật có hoa và thực vật không có hoa, xác định được vị trí của hạt trần (nằm giữa Quyết thực vật và Hạt kín). 7 Ngoài ra còn nhiều bảng phân loại khác dựa trên cơ sở của các bảng phân loại của A.Jussieu, De Candolle và R.Brown. Nhìn chung các bảng hệ thống phân loạitrong thời kỳ này vẫn còn mang quan niệm sai lầm của Linnée về tính bất biến của loài. 3. Thời kỳ phân loại tiến hóa TOP Công trình của Lamarck (1744 - 1829) đã đóng vai trò rất lớn trong việc phát triển Phân loại học tự nhiên, phủ định tính bấc biến của loài và xem loài là kết quả của sự phát triển tiến hóa tự nhiên, Lamarck cho rằng sinh vật bao giờ cũng phát sinh từ những tổ chức rất đơn giản cho đến rất phức tạp. Sự xuất hiện học thuyết Darwin (1809 - 1882) với tác phẩm nguồn gốc các loài đã mở đầu cho thời kỳ mới trong Phân loại học, đó là thời kỳ phân loại tiến hóa hay phân loại hệ thống sinh. Việc thừa nhận bản chất của sự tiến hóa đã dẫn đến sự cần thiết trong khi phân loại thực vật là phải tập hợp những dạng thực vật thống nhất với nhau về nguồn gốc chứ không phải tập hợp những dạng thực vật thống nhất với nhau về nguồn gốc chứ không phải chỉ giống nhau một cách đơn giản về đại bộ phận tính chất như thời kỳ phân loại tự nhiên đã làm. Sự sắp xếp các nhóm thực vật không những chỉ phản ánh mối tương quan và nối tiếp giữa chúng, mà còn phải phản ánh con đường phát triển tiến hóa của giới Thực vật. Từ nửa sau thế kỷ XIX cho đến nay, đã có rất nhiều hệ thống tiến hóa khác nhau: ở Nga có hệ thống của Kuznetxov, Boach, Kursanov, Grosseim, Takhtajan...; ở Ðức có hệ thống của Engler, Metz; ở Anh của Hutchinson, Rendle; ở Mỹ của Bessey, Pulle; ở Áo của Wetstein. Tuy vậy, chưa có một hệ thống nào được thừa nhận là hoàn hảo toàn diện, do những nghiên cứu còn chưa đầy đủ, những dẫn liệu còn thiếu sót và chưa đủ sức thuyết phục. Nhờ sự phát triển của kỹ thuật hiển vi điện tử đã xuất hiện khả năng nghiên cứu các cấu trúc siêu hiển vi (điều mà trong thời đại của kính hiển vi quang học không thể đạt được) là một trong những cơ sở quan trọng cho việc phân loại. Ngày nay Phân loại học thực vật đã phát triển trên một số lĩnh vực mới như: Phân loại học sinh thái, Phân loại học hóa học, Phân loại học kiểu nhân, Phân loại học kiểu gen, đã mang lại những lượng thông tin rất lớn, vì vậy người ta đã tạo ra những lượng thông tin riêng để phục vụ các mục đích của phân loại học, và như N.I.Vavilov đã nói: Ngày nay chúng ta bước vào thời đại của sự phân loại sinh hóa, sinh lý, sinh thái và di truyền. Ðó là một công việc rất lớn, nó đòi hỏi công sức hợp nhất của nhiều chuyên gia: các nhà sinh lý học, tế bào học, di truyền học, hệ thống học và sinh hóa học... Ở Việt Nam, lịch sử phát triển môn Phân loại học và các công trình nghiên 8 cứu về phân loại thực vật từ trước còn chưa được tập hợp đầy đủ. Trong sử sách có ghi chép nhiều thầy thuốc, nhà địa lý, nhà khoa học, nhà quân sự đã thống kê, sử dụng nhiều loại cây cối. Có thể kể đến một số tác giả như: Tuệ Tĩnh, năm 1417 đã viết cuốn Nam dược thần hiệu trong đó mô tả tới 579 loài cây làm thuốc. Lê Quí Ðôn (thế kỷ XVI) trong bộ Vân đài loại ngữ đã phân chia thực vật thành nhiều loại: cây cho hoa, cho quả, ngũ cốc, rau, cây loại mộc, loại thảo, cây mọc theo các mùa khác nhau. Nguyễn Trữ (đời nhà Lê) đã nghiên cứu sâu hơn về thực vật và viết tác phẩm Việt Nam thực vật học mô tả được rất nhiều cây. Năm 1595 Lý Thời Chân cho xuất bản cuốn Bản thảo cương mục trong đó có đề cập tới trên 1000 vị thuốc thảo mộc... Trong thời kỳ thuộc Pháp, tài nguyên thực vật phong phú ở nước ta đã hấp dẫn nhiều nhà nghiên cứu phương Tây. Họ đã để lại một số công ttrình, như: Thực vật ở Nam Bộ (1790) của Loureiro, mô tả gần 700 loài cây. Thực vật rừng Nam Bộ (1879) của Pierre cũng mô tả gần 800 loài cây gỗ. Công trình lớn nhất là bộ Thực vật chí tổng quát Ðông Dương do H.Lecomte và một số nhà thực vật học người Pháp biên soạn (từ 1907 đến 1943) gồm 7 tập chính và sau lại bổ sung thêm bằng những tập phụ, trong đó đã phân loại, mô tả thống kê các cây từ Dương xỉ tới thực vật Hạt kín của toàn Ðông Dương. Ngoài ra còn phải kể một số sách khác như: Danh mục các sản phẩm của Ðông Dương của Crévost, Lemarié và Pételot, Các cây thuốc của Campuchia, Lào và Việt Nam của Pételot, Các cây thuốc của miền Bắc Việt Nam của Foucaud... Bên cạnh các công trình của các tác giả người Pháp cũng có một số chuyên khảo của tác giả người Việt Nam. Phần lớn các nghiên cứu đều tập trung vào thực vật bậc cao, thực vật bậc thấp hầu như chưa có công trình nào. Từ 1954 tới nay, Phân loại học thực vật ở nước ta ngày càng được đề cao hơn vì nó kết hợp với công tác điều tra tài nguyên thực vật. Do đó việc nghiên cứu về thực vật được đẩy mạnh và phát triển nhanh chóng. Ta đã có một số sách giáo khoa và công trình nghiên cứu về thực vật, như các sách: Phân loại thực vật của các trường Ðại học Sư phạm, Tổng hợp, Y dược, Nông nghiệp... Cây gỗ rừng Việt Nam (gần đây được chỉnh lý và dịch sang tiếng Anh), Những cây thuốc và vị thuốc Việt nam, Cây cỏ thường thấy ở Việt Nam, Cây cỏ miền nam Việt Nam, Rong biển Việt Nam, Tảo học,... và một số chuyên khảo về từng họ Thực vật hay từng vùng riêng biệt của một số tác giả. Gần đây nhất, năm 1996, các nhà khoa học Việt Nam đã cho xuất bản cuốnsách đỏ Việt Nam, phần thực vật, trong đó mô tả 356 loài thực vật quí hiếm ở nước ta có nguy cơ bị đe dọa giảm sút số lượng hoặc bị đe dọa tiệt chủng, cần phải bảo vệ. 9 IV. CÁC QUI TẮC PHÂN LOẠI 1. Các bậc phân loại: TOP Giới thực vật (Regnum Vegetabile) chia thành các bậc cơ bản: Ngành (divisio), Lớp (classis), Bộ (ordo), Họ (familia), Giống (genus), Loài (Species), trong đó loài là đơn vị cơ sở. Trong hệ thống học đôi khi người ta còn dùng những bậc trung gian như: Tông (tribus) là bậc giữa họ và giống ; Nhánh (sectio) và Loạt (series) là các bậc giữa giống và loài, Thứ (varietas) và Dạng (forma) là những bậc dưới loài. Ngoài ra khi cần còn có thể thêm các bậc phụ thuộc bằng cách thêm các tiếp đầu ngữ super- (liên) hoặc sub- (phân). Như vậy những bậc thường gặp (23 bậc) là divisio, subdivisio, classis, subclassis, superordo, ordo, subordo, familia, subfamilia, tribus, subtribus, genus, subgenus, sectio, subsectio, series, subseries, species, subspecies, varietas, subvarietas, forma, subforma. Thứ tự trên đây là chặt chẽ và không thể thay đổi. 2. Ðơn vị phân loại: Ðơn vị phân loại cơ sở của hệ thống tiến hóa là loài. Khái niệm về loài phát sinh từ thực tế quan sát sinh vật trong thiên nhiên, sự giống nhau và khác nhau giữa các cá thể. Có nhiều cách hiểu và định nghĩa khác nhau về loài. Một trong những định nghĩa tương đối hoàn chỉnh là định nghĩa của Komarov (1949): Loài là tập hợp của nhiều cá thể cùng xuất phát từ một tổ tiên chung, trải qua quá trình đấu tranh sinh tồn và chọn lọc tự nhiên mà cách ly với các sinh vật khác, đồng thời loài là một giai đoạn nhất định trong quá trình tiến hóa chung của sinh vật, các cá thể trong cùng một loài có thể giao phối với nhau sinh ra các thế hệ con cái có khả năng sinh sản, mỗi loài có một khu phân bố riêng. 3. Cách gọi tên các bậc phân loại: TOP a. Cách gọi các taxon trên bậc giống: Hiện nay, một số tác giả (chẳng hạn như Takhtajan, 1966, 1970, 1973; Zimmermann, Cronquist ...) đề nghị dùng tên giống làm gốc cho mọi tên gọi, kể cả các tên gọi trên bậc họ. Tên gọi các taxon trên bậc giống có đuôi được tóm tắt trong bảng sau: Ngành Phân ngành Lớp Phân lớp Bộ Phân bộ TV Bậc cao -phyta -phytina -opsida -idea -ales -ineae 10 Tảo -nt- -nt- -phyceae phycidae - nt - - nt - Nấm -mycota -mycotina -mycetes mycetidae - nt - - nt - Liên bộ Họ Phân họ Tông Phân tông -anae -aceae -oideae -eae -inae b. Tên giống: Tên giống là một danh từ số ít hoặc một chữ được coi là danh từ. Những tên này có thể lấy từ nguồn bất kỳ, thậm chí còn có thể cấu tạo tùy ý. Ví dụ: Rosa, Convulvulus, Impatiens... Tên giống không thể gồm 2 chữ, nếu những chữ đó không liên kết với nhau bằng dấu gạch nối. Ðược dùng: Quisqualis, Pseuduvaria (đã viết liền 2 chữ), Neo-uvaria (có dấu gạch nối). Chữ cái đầu tiên của tên giống phải viết hoa. c. Tên loài: Năm 1753, Linnée đã đề ra cách đặt tên loài cây bằng 2 từ La Tinh ghép lại (gọi là danh pháp lưỡng nôm) với qui ước: + Từ đầu chỉ tên giống (viết theo qui ước cách viết tên giống ở phần b). + Từ sau là một tính từ chỉ loài, không viết hoa. Tính từ này có thể biểu thị tính chất của cây (như glabra: nhẳn; pilosa: có lông; spinosa: có gai...), nơi mọc (sylvestris: ở rừng); palustris: ở đầm lầy...), nơi xuất xứ (tonkinensis: Bắc bộ; annamensis: Trung bộ; cochinchinensis: Nam bộ; chinensis: Trung Quốc...), công dụng của cây (textilis: lấy sợi, tinctorius: nhuộm...), mùa hoa nở (vernalis: mùa xuân, autumnalis: mùa thu...) hay chỉ tên người (lecomtei, pierrei, takhtajanii...). Sau tên loài, người ta thường viết tắt hay nguyên họ tác giả đã công bố tên đó đầu tiên. Ví dụ: Oryza sativa L. là tên cây lúa (thuộc giống Oryza), loài lúa thuộc dạng cây trồng (sativa), L. là chữ viết tắt họ của ông Linnée. Nếu sau tên giống gồm nhiều từ thì những từ này được nối với nhau bằng các gạch nối. d. Tên gọi của taxon dưới bậc loài: Tên các taxon dưới loài là một tập hợp gồm tên loài hoặc tên taxon dưới loài bậc trên trực tiếp và tính ngữ dưới loài liên kết với nhau nhờ thuật ngữ chỉ cấp bậc (viết tắt hay không viết tắt. Ví dụ subvarietas viết tắt subvar, forma 11 viết tắt là f.). Tính ngữ dưới loài cấu tạo như tính ngữ loài, và nếu chúng có dạng tính từ không dùng làm danh từ thì chúng hợp văn phạm với tên chi. Ví dụ: chỉ tên thứ một loài lúa (var.): Oryza sativa L. var. glutinosa Tanaka Tên gọi của taxon dưới loài có chứa typ của loài sẽ có tính ngữ giống hệt tính ngữ của loài và không có tên tác giả. Typ của taxon dưới loài đó cũng là typ của loài. Nếu tính ngữ của loài thay đổi thì tên của taxon dưới loài có chứa typ cũng cần thay đổi theo. Ví dụ: Tập hợp tên Lobelia spicata var. originalis Mc Vaugh, một thứ có chứa typ của loài Lobelia spicata Lam. Cần phải đổi thành Lobelia spicata Lam. Var. spicata. V. CÁC PHƯƠNG PHÁP PHÂN LOẠI Có rất nhiều phương pháp nghiên cứu khác nhau trong phân loại thực vật kể cả việc sử dụng các kỹ thuật đơn giản đến các phương tiện thiết bị tối tân. Các phương pháp chính dùng trong phân loại học bao gồm các phương pháp hình thái so sánh, giải phẩu, sinh lý sinh hóa, địa lý, miễn dịch... 1. Phương pháp hình thái so sánh: Dựa vào đặc điểm hình thái, nhất là hình thái cơ quan sinh sản. Những thực vật càng gần nhau thì cáng có nhiều đặc điểm hình thái giống nhau. Hiện nay, ngoài những đặc điểm hình thái bên ngoài, người ta còn dùng cả những đặc điểm vi hình thái (micromorphologie), tức là hình thái cấu trúc của tế bào, của mô, kể cả cấu trúc siêu hiển vi, để phân loại. Ðây là phương pháp được sử dụng chủ yếu. 2.Phương pháp giải phẩu: TOP Phương pháp nầy bắt đầu được dùng từ thế kỷ XIX do sự phát triển và hoàn thiện của kính hiển vi. Ðây là phương pháp chính xác và khách quan cho phép xác lập mối quan hệ thân cận không những của các nhóm lớn (như lớp, bộ, họ) mà còn cả các nhóm nhỏ (giống, loài...) và quan hệ chủng loại. Ví dụ: cây 2 lá mầm phân biệt với cây 1 lá mầm bởi cấu tạo và sự sắp xếp của mô dẫn truyền trong thân. Phương pháp nầy bổ sung thêm cho phương pháp hình thái so sánh. 3. Phương pháp cổ thực vật học: Dựa vào các mẫu hóa đá của thực vật để tìm quan hệ thân thuộc và nguồn gốc của các nhóm mà các khâu trung gian hiện nay không còn nữa. Những nghiên cứu về bào tử và phấn hoa, đặc biệt di tích của phấn hoa trong các thời đại địc chất đã giúp xác định thành công quan hệ họ hàng của một 12 số thực vật và góp phần vào việc xây dựng hệ thống chủng loại phát sinh. 4. Phương pháp sinh hóa học: Các loài gần nhau thường chứa những hợp chất hoá học giống nhau: các loài thuốc lá chứa nicotin, các loài họ Hoa môi chứa tinh dầu... Phương pháp nầy có ý nghĩa thực tiển rất lớn, nó cho ta hướng tìm những hợp chất cần thiết trong các loài gần gũi nhau. 5. Phương pháp địa lý học: TOP Mỗi giống, mỗi loài thực vật trên thế giới đều có một khu phân bố nhất định. Nghiên cứu khu phân bố của thực vật người ta có thể xác định được quan hệ thân thuộc. 6. Phương pháp cá thể phát triển: Dựa trên cơ sở của qui luật phát triển cá thể: trong quá trình phát triển, mỗi cá thể đều lặp lại những giai đoạn (những hình thức) chủ yếu mà tổ tiên nó đã trãi qua. Theo dõi quá trình phát triển lịch sử của cây để xét đoán quan hệ nguồn gốc của nó. 7. Phương pháp miễn dịch: Tính miễn dịch là tính không cảm thụ của cơ thể đối với một bệnh này hay một bệnh khác. Tính miễn dịch ở một mức nào đó được kế thừa ở các thế hệ và là đặc điểm của một họ hay một giống nhất định. 8. Phương pháp chuẩn đoán huyết thanh: Dựa trên phản ứng máu của những động vật máu nóng đối với những chất ngoại lai. Kết quả thu được của những phản ứng giống nhau trên cơ thể một động vật nào đó cho phép ta xác định mối quan hệ thân thuộc của các loài thực vật thử nghiệm. Ví dụ: lấy dịch chiết của hai loài thực vật a và b cho vào máu của cùng một loài động vật đem thí nghiệm, kết quả đều cho phản ứng máu giống nhau, từ đó có thể suy ra hai loài a và b nói trên có quan hệ gần gũi với nhau. Cùng với sự phát triển của khoa học, ngày càng có nhiều phương pháp nghiên cứu mới, trong đó phải kể đến phương pháp tế bào học bao gồm cả phương pháp di truyền: sử dụng hình thái và số lượng thể nhiễm sắc của tế bào, hiện tượng đa bội thể, di truyền quần thể... đang được sử dụng rộng rãi vào Phân loại học và mang lại những dẫn liệu chính xác và đáng tin cậy hơn. Tuy nhiên, việc nghiên cứu phân loại không thể chỉ dựa vào một hai phương pháp, mà phải dùng nhiều phương pháp khác nhau để giải quyết, như vậy những kết luận mới thỏa đáng và gần với chân lý. 13 VI. SỰ PHÂN LOẠI SINH GIỚI VÀ CÁC NHÓM THỰC VẬT CHÍNH TOP Hiện nay, nhiều tác chia giới hữu cơ thành hai nhóm lớn (hai trên giới): - Nhóm (trên giới) sinh vật tiền nhân (Procaryota): bao gồm các sinh vật chưa có nhân thật, ADN (chất di truyền) còn nằm tự do trong các tế bào vùi lẫn trong cái gọi là chất nhân (nucleplasma) hoàn toàn không có màng nhân để phân cách nó ra khỏi chất tế bào (cytoplasma). Ở chúng cũng vắng mặt ty thể (mitochondria), lạp thể (chloroplasts) và không có roi phức tạp. Roi ở chúng (đôi khi nếu có) rất đơn giản và có cấu tạo không giống với roi ở sinh vật khác: vách tế bào của roi gồm chất mureinheteropolymer là chất chỉ có ở nhóm sinh vật này. Thuộc nhóm này bao gồm 2 ngành: Vi khuẩn và Vi khuẩn lam (hay Tảo lam). - Nhóm (trên giới) sinh vật nhân thật (Eucaryota): gồm tất cả các sinh vật còn lại mà tế bào của chúng có nhân điển hình nằm trong màng nhân hoàn toàn tách khỏi chất tế bào. Hơn nữa ở chúng có ty thể, và nhiều đại diện có cả lạp và roi (nếu có) phức tạp. Nhóm này được chia làm 3 giới: giới Nấm, giới Ðộng vật và giới Thực vật. Như vậy Sinh giới bao gồm 4 giới (Vi sinh vật, Nấm, Thực vật và Ðộng vật). Một số nhà khoa học lại phân thành 5 giới: thêm một giới nữa là Protista (gồm những dạng đơn bào đơn giản nhất, trong đó có cả động vật, tảo và nấm bậc thấp). Sự tách thêm giới Protista thực ra chỉ gây thêm phức tạp trong phân chia, do đó cũng bị nhiều nhà sinh học phản đối. Theo cách phân chia này thì Vi khuẩn, Tảo lam và Nấm không nằm trong giới thực vật. Nhưng trong tất cả các sách giáo khoa về Phân loại Thực vật từ trước đến nay ở trong nước cũng như một số nước ngoài, chúng vẫn được xếp vào giới Thực vật. Như vậy, theo Takhtajan (1972), có thể chia giới Thực vật thành thành 3 phân giới sau: Phân giới Thực vật chưa có nhân thật; Phân giới Nấm; Phân giới Thực vật có nhân chính thức. Trong tài liệu này, Vi khuẩn, Tảo lam và Nấm tạm xếp vào giới Thực vật, như vậy: GIỚI THỰC VẬT A. Phân giới Thực vật chưa có nhân + Ngành Vi khuẩn (Bacteriophyta) + Ngành Vi khuẩn lam (Cyaobacteria) hay Tảo lam (Cyanophyta). B. Phân giới Nấm 14 + Ngành Nấm nhầy (Myxophyta) + Ngành Nấm (Mycophyta/Mycota) C. Phân giới Thực vật có nhân chính thức 1. Nhóm Tảo: TOP Gồm các ngành Tảo. 1.1. Ngành Tảo Hồng hay Tảo Ðỏ (Rhodophyta) 1.2. Ngành Tảo Vàng Ánh hay Kim Tảo (Chrysophyta) 1.3. Ngành Tảo Vàng hay Hoàng Tảo (Xanthopyta) 1.4. Ngành Tảo Giáp hay Song Chiên Tảo (Pyrrophyta) 1.5. Ngành Tảo Silíc hay Khuê Tảo (Bacillariophyta) 1.6. Ngành Tảo Nâu hay Cát Tảo (Phaeophyta) 1.7. Ngành Tảo Mắt hay Nhỡn Tảo (Euglenophyta) 1.8. Ngành Tảo Lục (Chlorophyta) 1.9. Ngành Tảo Vòng (Charophyta) Ngoài ra còn một nhóm đặc biệt là Ðịa y (Lichenes), là nhóm cộng sinh giữa Tảo và Nấm. 2. Nhóm Thực vật có phôi (Thực vật bậc cao) TOP Gồm các ngành: 2.1. Ngành Rêu hay ngành Ðài Thực vật (Bryophyta) 2.2. Ngành Dương xỉ trần (Ryniophyta) 2.3. Ngành Lá thông (Psilotophyta) 2.4. Ngành Thông đất (Lycopodiophyta) 2.5. Ngành Cỏ tháp bút (Equisetophyta) 2.6. Ngành Dương xỉ (Polypodiophyta) 2.7.Ngành Hột trần (Gymnospermae/Gymnosermatophyta) hay Ngành Thông (Pinophyta). 2.8. Ngành Hột kín (Angiospermae/Angiospermatophyta) hay Ngành Ngọc lan (Magnoliophyta). 15 SIÊU KHUẨN hay VIRÚT (virus) I. LỊCH SỬ PHÁT HIỆN VÀ ÐỊNH NGHĨA: TOP Khoảng 1.500 năm trước Công nguyên đã có những bằng chứng về bệnh bại liệt. Aristotle (384 - 322 trước Công nguyên) đã mô tả các triệu chứng của bệnh dại. Khoảng 2 - 3 thế kỷ trước Công nguyên, người Trung Hoa và ngưới Ấn Ðộ đã mô tả về bệnh đậu mùa. Dĩ nhiên khi đó con người chưa biết được nguyên nhân gây ra các bệnh hiểm nghèo này. Năm 1884, Louis Pasteur đã chứng minh mầm gây bệnh dại có thể lây truyền và có thể nuôi cấy bằng cách tiêm truyền qua động vật thực nghiệm. Năm 1886, A.Mayer (người Ðức) lần đầu tiên phát hiện thấy bệnh khảm ở lá cây thuốc là và chứng minh đó là một bệnh truyền nhiễm. Ðến năm 1892, nhà Sinh lý học thực vật người Nga D.I.Ivanovskii đã nghiên cứu mầm bệnh khảm thuốc lá và chứng minh được rằng mầm bệnh này nhỏ hơn vi khuẩn vì có thể chui qua các nến lọc vi khuẩn bằng sứ. Ông cho rằng đó là độc tố vi khuẩn hoặc vi khuẩn cực tiểu. Năm 1898, nhà Vi sinh vật học Hà Lan M.W.Beijerinck (1851 - 1931) cũng nghiên cứu một cách độc lập mầm bệnh của bệnh khảm thuốc lá và ông cho rằng đó là một chất dịch có hoạt tính truyền nhiễm, ông ... nhiều. Mỗi vi khuẩn có thể có 1 - 4 khuẩn mao giới tính. Công dụng của chúng là làm cầu nối giữa 2 tế bào khác giới tính và qua cầu nối này những đoạn AND từ tế bào này đ7ợc chuyển sang tế bào khác. Khuẩn mao giói tính còn là thụ thể để cho các thể thực khuẩn ARN hấp phụ. Dưới đây là một số tính chất so sánh giữa tiên mao và khuẩn mao: Tiên mao Khuẩn mao - Thành phần Protein tiên mao Protein khuẩn mao - Kích thước 0,1 - 0,2 x 2 - 70( 0,007 - 0,009 x 0,5 - 20(. 33 - Số lượng 1 - vài trăm 1 - vài trăm - Chức năng Vận động Bám giữ, tiếp hợp - Nơi sinh ra Thể gốc nằm trong Tế bào chất. thành tế bào. (Xem hình vẽ trong tập Bài giảng) III. TĂNG TRƯỞNG VÀ SINH SẢN TOP Trong điều kiện thích hợp, vi khuẩn sinh sản bằng cách phân đôi tế bào (theo kiểu có tơ). Tốc độ sinh sản của vi khuẩn rất nhanh, một số vi khuẩn cứ khoảng 20 - 30 phút lại phân đôi một lần. Ví dụ ở Bacillus ramosus nếu đầy đủ thức ăn và không có điều kiện gì ngăn cản, thì sau 12 giờ từ một tế bào cho ra 10 triệu tế bào. Một vi khuẩn có kích thước 1 - 2( sau 3 ngày đêm sinh ra một khối lượng vi khuẩn là 7.500 tấn. Nhưng trong thực tế những điều kiện ngoại cảnh như nhiệt độ, tia tử ngoại và các động vật nhỏ đã tiêu diệt một số lớn vi khuẩn. Ngoài ra do môi trường thiếu thức ăn nên khả năng sinh sản của vi khuẩn cũng bị hạn chế nhiều. Sự tái bản ADN sẽ tạo nên một vòng mới, các vòng mới và cũ vẫn đính với mezoxom. Khi tế bào lớn lên, các vòng tách xa nhau ra, và mỗi tế bào con nhận được một bản sao cơ cấu di truyền của tế bào cũ. Trước đây người ta cho rằng vi khuẩn không có sinh sản hữu tính. Nhưng hiện nay người ta đã khám phá ra ở một số ít vi khuẩn, ví dụ như E coli trong ruột người, có hiện tượng giống như sinh sản hữu tính: 2 tế bào kết hợp với nhau tạo thành tế bào lưỡng bội, sự phân ly nhiễm sắc thể tiếp theo sẽ hình thành các tế bào đơn bội mới. Một số giống vi khuẩn, kể cả Bacillus và Clostridium, vào cuối thời kỳ sinh trưởng phát triển sẽ sinh ra bên trong tế bào một thể nghỉ có dạng hình cầu hay hình bầu dục được gọi là bào tử hay nội bào tử như một khâu trong chu trình sống của vi khuẩn. Vì mỗi tế bào chỉ sinh ra có một bào tử cho nên đây không phải là loại bào tử có chức năng sinh sôi nẩy nở như ở Nấm. Bào tử bắt đầu hình thành khi màng tế bào lõm vào tạo một ngăn chứa một vòng ADN. Quanh ngăn đó hình thành một màng dày gồm một số lớp rõ rệt. Bào tử có tốc độ chuyển hóa chậm. Nó bền vững với sự khô hạn, với các hóa chất độc, các nhiệt độ cực trị và có thể sống không dinh dưỡng nhiều năm. Thường nó đủ nhỏ để bay theo dòng không khí. Trong điều kiện thuận lợi, bào tử nẩy mầm, giải phóng ra tế bào vi khuẩn có khả năng tăng trưởng và sinh sản. (Xem hình vẽ trong tập Bài giảng) 34 IV. DINH DƯỠNG VÀ CHUYỂN HÓA 1. Các dạng tự dưỡng TOP Các vi khuẩn này có những nhu cầu dinh dưỡng đơn giản nhất. Chỉ dùng dioxit carbon như nguồn carbon duy nhất, các hợp chất amoni như là nguồn nitơ duy nhất, chúng tạo ra được tất cả các hợp chất riêng cho chúng như vitamin, đường, axít amin và các nucleotit. Các vi khuẩn hóa tổng hợp hay hóa tự dưỡng lấy năng lượng cho mình nhờ oxy hóa các hợp chất vô cơ như amoniac (NH3), hoặc hydro sunfua (H2S). Quan trọng hơn cả là những vi khuẩn nitrat hóa gồm Nitrosomonas và Nitrobacter, chúng thúc đẩy chu trình nitơ bằg cách biến các hợp chất amoni thành nitrit (NO2) và nitrát (NO3). Những vi khuẩn oxy hóa sunfua như Thiobacillus cũng có vai trò tương tự trong chu trình sunfua, chúng biến sunfua hidro và các hợp chất sunfua khác thành sunfát, là hợp chất mà cây có thể hấp thu trục tiếp theo phản ứng sau: H2S + 2 O2 ® SO42- + 2 H+ Một số vi khuẩn này phát triển mạnh trong nước có độ axít cao của các suối nước nóng và loài Sunpholobus acidocaldarius không sống được ở nhiệt độ dưới 550C. Nó phát triển tốt nhất ở nhiệt đọ 70 - 750C với pH khoảng 2 - 3. Có 3 nhóm vi khuẩn quang hợp gọi là vi khuẩn lục sunfua, đỏ sunfua và đỏ không sunfua. Ðối với chúng oxy là chất độc, chúng thực hiện quang họp theo phươong trình: Chất cho hidro biểu diễn bằng H2X, không bao giờ là nước, đối với vi khuẩn lục sunfua, đỏ sunfua đó là sunfua hidro, còn đối với đỏ không sunfua thì đó là các phân tử hữu cơ nhỏ như axít lactic, axít pyruvic hay ethanol. Sắc tố quang hợp chính ở bọn lục sunfua là chlorobium chlorophyll, rất giống với diệp lục ở cây xanh. Ở 2 nhóm kia thấy loại sắc tố tương đối khác là bacteriochlorophyll. 2. Các dạng dị dưỡng TOP Ða số vi khuẩn là dị dưỡng, có nghĩa chúng lấy năng lượng do phân hủy các hợp chất hữu cơ có sẵn. Chúng thường là sinh vật hoại sinh, dinh dưỡng trên xác chết hữu cơ bằng cách tiết enzym và hấp thu sản phẩm hòa tan của hoạt động enzym. Các dạng vi khuẩn dị dưỡng khác nhau dinh dưỡng trên các hợp chất hữu cơ khác nhau. Nguồn năng lượng hữu cơ có thể đơn giản như metan (CH4), hoặc phức tạp như celluloz. Thường thường chúng sủ dụng 35 những hợp chất trung gian như axít lactic, axít pyruvic hoặc glucoz. Một số ít loài có khả năng phân hủy các hợp chất hữu cơ vòng có trong dầu mỏ. Nói chung vi khuẩn hoại sinh có một vai trò sống còn về mặt sinh thái như những tác nhân phân hủy để đảm bảo nguồn cacbon, nitơ và các nguyên tố khác dưới dạng mà cơ thể sống có thể dùng được. Trong phòng thí nghiệm, người ta đã tách riêng nhiều loài vi khuẩn này, xác định rõ đặc điểm nhu cầu dinh dưỡng của chúng và độ mẫn cảm với oxy. Người ta cho rằng các loài kỵ khí bắt buộc là gần với những sinh vật đầu tiên. Oxy ức chế sự sinh trưởng của chúng, do đó chúng sống hạn chế sâu dưới đất, dưới đại dương, vùng bùn lắng nước ngọt, nơi không có oxy. Một số ít loài kỵ khí nghiêm ngặt, như các vi khuẩn khử sunfat, Deslphovibrio, có khả năng sử dụng oxy ở dạng hợp chất. Các vi khuẩn hiếu khí lấy năng lượng bằng cách sử dụng oxi để phân hủy các chất dinh dưỡng. Một số loài là hiếu khí bắt buộc nhưng đa số là hiếu khí không bắt buộc, có nghĩa là khi thiếu oxy chúng có thể sủ dụng oxy dưới dạng hợp chất. Ví dụ các vi khuẩn nitrat hóa bình thường vẫn hô hấp hiếu khí, nhưng chúng có thể phân hủy nitrat (NO3) hay nitrit (NO2) khi thiếu oxy. Một số loài vi khuẩn tạo các tập đoàn cộng sinh với các sinh vật khác. Ðôi khi sản phẩm tạo ra là đôi bên cùng có lợi, như trong trường hợp các nốt sần rễ cây họ đậu hoặc các vi khuẩn tiêu hóa celluloz như ở bọn nhai lại. Một số tương đối ít vi khuẩn là gây bệnh, mặc dù các bệnh chúng gây nên có thể là nghiêm trọng. Nhiều vi khuẩn là có lợi, ví dụ như các vi khuẩn sản sinh ra vitamin K sống ở ruột người, hoặc các vi khuẩn tạo axít ở da giúp bảo vệ da chống lại các dạng gây bệnh khác. Trong nhiều trường hợp các triệu chứng bệnh xuất hiện là do vi khuẩn tiết ra các độc tố ức chế các con đường chuyển hóa quan trọng của tế bào chủ. Các độc tố tiết ra bởi Clostridium botulinum, gây bệnh ngộ độc thức ăn, và C tetani, gây bệnh cứng hàm hay uốn ván, là những độc tố mạnh nhất được biết. Các độc tố này hãn hữu gây hại cho người vì các loài Clostridium thường sống hoại sinh trong đất, chúng tiết độc tố là để ức chế các vi khuẩn khác trong cạnh tranh lấy cùng loại thức ăn. Một số khác vi khuẩn và nấm sản sinh ra các chất mà gọi là các chất kháng sinh cũng với mục đích như thế. Chúng thường chỉ có hiệu quả chống lại các kiểu chuyển hóa vi khuẩn và nhiều chất như penicillin, streptomicin và actinomicin là những dược liệu tối quan trọng để chữa các bệnh nhiễm khuẩn. V. PHÂN BỐ, NGUỒN GỐC VÀ QUAN HỆ HỌ HÀNG 1. Phân bố TOP 36 Do sinh sản nhanh và khả năng chịu đựng cao đối với những điều kiện bất lợi, vi khuẩn phân bố rất rộng rãi trong thiên nhiên. Trong không khí, trong đất, trong nước, trong cơ thể người và động vật... đều có vi khuẩn sống với một số lượng rất lớn. Ví dụ: trong 1 gram đất đã cày có 90 - 100 triệu tế bào vi khuẩn, 1 mg phân tươi của người có tới 20 - 165 triệu vi khuẩn. Mật độ vi khuẩn trong không khí ở các vùng nông thôn, núi cao hoặc ven biển thấp hơn ở những thành phố đông dân cư. 2. Nguồn gốc và quan hệ họ hàng: Vi khuẩn là những sinh vật rất cổ, xuất hiện sớm nhất trên trái đất. Trong các tản đá thuộc tiền Cambi người ta đã tìm thấy những dạng hóa đá gần giống như Micrococcus ngày nay. người ta cho rằng chúng đã tham gia vào sự hình thành đá vôi trong thời kỳ đó. Vi khuẩn rõ ràng có quan hệ với Tảo lam vì ở chúng đều có nhân chưa điển hình, có những vi khuẩn như Beggiatoa gần với tảo Oscillatoria thuộc ngành Tảo lam vì chúng di động bằng cách uống cong cơ thể. Mặt khác, một số vi khuẩn lại gần với những cơ thể nguyên thủy hơn, cũng có vi khuẩn như Mycobacterium có thể có dạng phân nhánh kiểu sợi nấm nên có thể vi khuẩn cũng có quan hệ với nấm. VI. VAI TRÒ CỦA VI KHUẨN 1. Lợi ích của vi khuẩn: TOP Trong thiên nhiên, vi khuẩn đóng vai trò rất quan trọng, chúng phân hủy các chất hữu cơ do xác động vật, thực vật chết hoặc các chất thãi bả thành các chất vô cơ trong đất, cung cấp trở lại cho cây xanh, đảm bảo chu trình vật chất trong tự nhiên, nhờ vậy mà nguồn chất vô cơ không bị mất đi. Ðối với chất nitơ, vi khuẩn đóng vai trò đặc biệt quan trọng: ở trong đất, nitơ được giải phóng qua quá trình thối rữa dưới dạng amoniac (NH3), khi tạo ra muối amôn (NH4) thì được vi khuẩn nitrozomonas chuyển sang dạng muối nitrat là dạng muối cây dễ hấp thụ nhất. Một số vi khuẩn có khả năng cố định nitơ tự do, tạo thành dạng hợp chất cung cấp cho đất và cây sử dụng được, như vi khuẩn Azotobacter, vi khuẩn rễ đậu Rhizobium. Một số vi khuẩn khác phân hủy nitrat để lấy oxy cần thiết cho chúng (vi khuẩn phản nitrat hóa). Trong quá trình đó, nitơ tự do được giải phóng và hoàn lại cho khí quyển. Vi khuẩn còn có vai trò trong việc hình thành than đá và dầu lửa, trong chế biến thực phẩm (làm rượi, làm dấm, sữa chua, phô ma...), hay trong ngành 37 dược (chiết các chất kháng sinh từ Actinomyces (như biomyxin, terramyxin, tetracyclin, streptomyxin...). Nhiều loài vi khuẩn còn cho vitamin. Một số vi khuẩn có thể phân hủy các váng dầu lửa trên mặt biển (do các tàu chở dầu bị rò rỉ hay bị chìm), người ta cũng dùng vi khuẩn để xử lý các nguồn nước công nghiệp để làm trong sạch môi trường. 2. Bất lợi của vi khuẩn: TOP Bên cạnh những vi khuẩn có ích, cũng có rất nhiều vi khuẩn ký sinh gây bệnh cho người, động vậtvà thực vật: 2.1. Ở người: Những bệnh hiểm nghèo do vi khuẩn gây ra có khi gây thành dịch làm chết người hàng loạt như dịch tả, dịch hạch và những bệnh nguy hiểm như lao, thương hàn, giang mai, viêm màng nảo,viêm phổi, cùi, kiết lỵ... Hình : Eberthella dyphora (một loại vi khuẩn hình que, có nhiều chiên mao dài) gây sốt phát ban ở người (Xem hình vẽ trong tập Bài giảng) Hình : Mycobacterium tuberculosis (một loại vi khuẩn hình que) gây bệnh lao pjhổi ở người. 2.2. Ở súc vật: chẳng hạn như bệnh lao ở gia súc và lợn thiến; bệnh than ở Cừu; viêm phổi, dịch tả ở Gà; bệnh truyền nhiễm ở Ngựa, Cừu và bệnh nhiễm trùng máu ở một số gia súc. 2.3. Ở cây trồng: Vi khuẩn gây các bệnh rụi lá đỏ ở Lê, bệnh thối mục ở các cây họ Chanh, bệnh thối rễ ở cây Bông vải, bệnh mắc sần đen ở Khoai tây, bệnh héo rũ (nguyên nhân chủ yếu là do vi khuẩn làm tắt nghẽn các tế bào của mô dẫn truyền) ở Cà chua, Khoai tây, Dưa leo, Bí... Các bệnh này làm giảm năng suất thu hoạch rất lớn. 2.4. Ngoài ra một số vi khuẩn còn gây hiện tượng lên men thối, làm hỏng các thức ăn: làm chua sữa, ôi thịt, hư bơ, Khoai tây, rau củ và trái cây... Sự phát triển của vi khuẩn trong thực phẩm, chúng thường tiết ra chất thải độc hại cho con người và thường gây ngộ độc, có khi gây chết. 2.5. Làm giảm độ phì nhiêu của đất: Các vi khuẩn khử nitơ trong điều kiện yếm khí (những nới đất ẩm ướt và có chứa lượng hữu cơ cao), chúng phá vở nitrát thông qua hợp chất trung gian để phóng thích nitrogen và không khí. Vì vậy, vi khuẩn khử nitơ làm giảm độ phì nhiêu, màu mở của đất vì nó làm thất thoát lượng nitơ trong đất. VII. PHÂN LOẠI VÀ ÐẠI DIỆN 38 Việc phân loại các loài vi khuẩn thì rất khó khăn, do vi khuẩn có kích thước rất nhỏ và khó phân biệt được cấu trúc riêng biệt của vi khuẩn một cách rõ ràng. Hơn nữa, vi khuẩn ít có sự biến đổi về cấu trúc cơ thể nên các loài vi khuẩn khác nhau nhưng cũng có cấu trúc gần giống nhau. Ðể phân loại vi khuẩn, người ta phải phân lập thuần khiết chúng và tiến hành những thí nghiệm đặc biệt. Ngoài đặc điểm về hình thái (số lượng, chiều dài và vị trí của roi; dạng hình que, hình cầu, hình xoắn...) và kích thước, các nhà Vi khuẩn học còn phải dựa vào những điểm khác nhau về sinh lý như màu sắc, tính chất phân bố của khuẩn lạc... Căn cứ vào đặc điểm có bắt màu với thuốc nhuộm tím hay không mà chia vi khuẩn ra làm 2 nhóm lớn: gram dương (bắt màu) và gram âm (không bắt màu). Ngoài ra phải xác định tính chất các chất cần thiết đối với sự sinh trưởng của vi khuẩn cũng như tính chất các sản phẩm do chúng tiết ra. Các khóa phân loại hiện nay chia vi khuẩn làm các bộ chính như sau: 1. Bộ Eubacterriales TOP Là bộ lớn nhất, bao gồm phần lớn các loài cầu khuẩn, trực khuẩn và xoắn khuẩn. Vi khuẩn gram âm và gram dương. Ða số là vi khuẩn có roi, chuyển động được. Roi thường phân bố ở đỉnh phần cùng của tế bào hay mọc quanh cơ thể. Sinh sản vô tính bằng cách phân chia tế bào theo chiều ngang. Một số các đại diện thuộc bộ này có khả năng hình thành bào tử nội sinh. Ðặc tính sinh lý của chúng rất khác nhau, có thể tự dưỡng hay dị dưỡng. Bộ gồm những họ sau: 1.1. Họ Pseudomonadaceae: gồm những trực khuẩn, gram âm, không sinh bào tử, có một roi (hoặc một chùm roi) mọc ở đỉnh. Họ gồm các giống: Pseudomonas (sống dị dưỡng), Bdellovibrio (sống ký sinh), Halobacterium (ưa mặn), Xanthomonas, Azotomonas, Acetomonas, Aeromonas, Zymononas, Acetobacter. Ðại diện: loài Pseudomonas fluorescens, có khả năng hòa tan gelatin và tạo thành chất màu. P. syncyanea làm sữa hóa xanh, thường ký sinh ở thực vật, là nguyên nhân gây bệnh thối héo. 1.2. Họ Bacteriaceae: gồm những trực khuẩn, gram âm, không sinh bào tử, thường có roi mọc quanh cơ thể. Dị dưỡng. Một số loài không chuyển động, một số có khả năng gây bệnh. 39 Họ gồm các giống: Bacterium, Salmonella, Aerobacter, Proteus, Pasteurella, Chromobacterium, Haemophilus, Bordetella, Azotobacter, Bejerinckia, Rhizobium, Agrobacterium, Tuberoidobacter. Ðại diện: Giống Chromobacterium có loài Chromobacterium prodigiosum sống thành tộc đoàn giống như giọt máu, chúng phát triển trên bột, bánh mì tạo thành chất màu đỏ không tan trong nước. Giống Salmonella có loài Salmonella paratyphi gây bệnh phó thương hàn ở người (paratyphus). Các đại diện của các giống Azotobacter, Bejerinckia, Rhizobium có khả năng cố định đạm trong không khí. Một số loài của các giống Agrobacterium, Tuberoidobacter thì sinh sản bằng cách nẩy chồi. 1.3. Họ Bacillaceae: gồm các trực khuẩn, gram âm và gram dương, có khả năng hình thành bào tử nội sinh, dị dưỡng. Họ gồm các giống: Bacillus (hiếu khí), Closterium, Desulfotomaculum (kỵ khí). Các loài đại diện: Bacillus subtilis có khả năng phân hủy prôtêin. Clostridium botilinum sống ơ thịt thối rữa; Closterium tetani gây bệnh. 1.4. Họ Spirillaceae: gồm những vi khuẩn hình xoắn có dạng dấu phẩy (Phẩy khuẩn - Vibrio) hay xoắn thưa, có từ hai vòng xoắn trở lên (Xoắn khuẩn - Spirillum); gram âm; hiếu khí hoặc kỵ khí; di dưỡng. Họ gồm các giống: Vibrio, Cellvibrio, Cellfalcicola, Microcyclus, Spirosoma, Renobacter, Spirillum, Desulfovibrio, Selenomonas. Các loài đại diện: Vibrio comma còn gọi là Vibrio cholera gây bệnh thổ tả. Desulfovibrio desulfuricans có khả năng khử sunphát. Một số loài thuộc các giống Cellvibrio, Cellfalcicola có khả năng phân giải cellulose. Còn Spirillum, gặp nhiều trong nước tù. 1.5. Họ Planococcaceae: gồm các đơn cầu khuẩn (giống Planococcus) hay tụ cầu khuẩn (giống Planosarcina), gram dương, chuyển động, dị dưỡng. 2. Bộ Ferribacteriales TOP Gồm những vi khuẩn đơn bào có khả năng tạo nên xung quanh tế bào các liên kết sắt. Bộ gồm các họ: 40 2.1. Họ Ferribacteriaceae: gồm các vi khuẩn mà tế bào của chúng có thể hình thành các bao nhầy trên đó chứa các hydrát oxýt sắt. Hoại sinh. Họ gồm các giống: Gallionella, Nevskia, Pasteuria. 2.2. Họ Siderocapsaceae: gồm những vi khuẩn có hoặc không có bao nhầy, dị dưỡng. Họ gồm các giống: Siderocapsa, Sideromonas, Ochrobium, Naumanniella, Siderococcus, Ferrobacillus, ferribacterium. 3. Bộ Hyphomicrobiales Gồm những vi khuẩn gram âm, không sinh bào tử, dị dưỡng. Tế bào của chúng có mấu hay sợi chất nguyên sinh. Sinh sản bằng cách hình thành chồi ở cuối sợi. Bộ gồm một họ Hyphomicrobiaceae với các giống Blastocaulis, Blastobacter, Prosthecomicrobium, Hyphomicrobium. 4. Bộ Thiobacteriales Gồm những vi khuẩn đơn bào, trong quá trình oxy hóa H2S hình thành ở bên trong tế bào các giọt lưu huỳnh. Họ Achromatiaceae: gồm những vi khuẩn đơn bào, không màu, hiếu khí, dị dưỡng. Các giống đại diện: Achromatium, Thiophysa, Thiosphaerella. 5. Bộ Chlamydobacteriales TOP Gồm những vi khuẩn hình sợi, dị dưỡng. Sợi có có màng bao, trong chứa các tế bào có khả năng tách rời nhau chui khỏi bao, chuyển động bằng roi ở đỉnh hay gần đỉnh. Nhiều loài có khả năng tích lũy ở trong bao nhầy các hydrát oxýt sắt. Họ Clamydobacteriaceae: gồm những vi khuẩn hình sợi, phủ bao nhầy, dị dưỡng, hiếu khí. Họ gồm các giống đại diện: Sphaerotilus, Leptothrix, Crenothrix, Thiothrix. Các loài đại diện: Leptothrix ochraseca có khả năng hấp thụ oýt sắt và tạo nên sự kết vón sắt. Crenothrix polyspora khi phát triển mạnh làm tắt ống nước, có thể hình thành nhiều tế bào nhỏ hình cầu. Sphaerotilus natans gặp nhiều trong nước tù. 6. Bộ Caryophanales Gồm những vi khuẩn hình sợi, đa bào giống như Tảo lam, nhưng không màu. Sợi chuyển động hoặc không chuyển động. Một số loài hình thành bào tử nội sinh. 41 Bộ gồm các họ: 6.1. Họ Oscillospiraceae: gồm những vi khuẩn hình sợi (với các tế bào dạng dĩa) có chiều dài khác nhau, có roi mọc quanh cơ thể nên chuyển động được, kỵ khí, có khả năng tạo bào tử. Giống đại diện: Oscillospira. 6.2. Họ Caryophanaceae: gồm những vi khuẩn hình sợi, thường chuyển động, không tạo bào tử. Giống đại diện: Caryophanon. 6.3. Họ Arthromitaceae: gồm các vi khuẩn hình sợi lông (với các tế bào hình ống) không chuyển động. Các bào tử được hình thành ở phần cuối của lông. Họ gồm các giống: Arthromitus, Simonsiella. 6.4. Họ Pontotricaceae: gồm các vi khuẩn hình sợi lông (với các tế bào hình ống) không chuyển động. Sinh sản bằng đoạn sợi và các conidi đơn bào. Họ chỉ gồm một giống Pontotrix. 7. Bộ Actinomycetales TOP Gồm những xạ khuẩn có kích thước rất nhỏ, tế bào của chúng có khả năng phân nhánh và hình thành các sợi (mycelium), không chuyển động, phân bố rộng trong thiên nhiên. Bộ gồm các họ sau: 7.1. Họ Actinomycetaceae: các đại diện tiêu biểu của họ thường có hình sợi rất phát triển. Bào tử được hình thành từ sự phân cắt của cuống mang bào tử cho ra các chuỗi bào tử dài. Họ gồm các giống: Actinomyces, Proactinomyces, Chainia, Actinopicnidium. Loài đại diện: Actinomyces bovis gây viêm nhiễm ở cơ thể người và động vật (hiện tượng Actinomycose). Một số loài của giống Actinomyces trong nốt sần của cây họ Ðậu có khả năng đồng hóa nitơ tự do. 7.2. Họ Micromonosporaceae: các đại diện của họ có hình sợi rất phát triển. Bào tử được hình thành bằng sự đứt đoạn của phần cuối cuống mang bào tử. Số lượng bào tử không nhiều. Họ gồm các giống: Micromonospora, Microbispora, Micropolyspora, Actinobifida, Promicromonospora. 7.3. Họ Steptosporangiaceae: các đại diện của họ có hình sợi rất phát triển, hình thành bào tử phòng (sporangium) mang nhiều bào tử. Họ gồm các giống: Streptosporangium, Microsporangium, 42 Amorphosporangium, Elytrosporangium, Actinosporangium, Intrasporangium. 8. Bộ Mycobacteriales Gồm những vi khuẩn có tế bào hình que, có khả năng phân nhánh. Không hình thánh bào tử. Sinh sản bằng cách phân cắt tế bào. Ðại diện là họ Mycobacteriaceae, có đặc điểm của bộ, gồm các giống Mycobacterium, Mycococcus, Lactobacterium, Pseudobacterium, Propionibacterium. 9. Bộ Coccales TOP Gồm những vi khuẩn có tế bào hình hạt với kích thước khác nhau, không chuyển động, không hình thành bào tử. Sinh sản bằng cách thắt tế bào lại hay nẩy chối. Ðại diện là họ Coccaceae, có đặc điểm giống bộ, gồm các giống: Micrococcus: thường đứng riêng rẽ từng tế bào một. Ða số các loài hoại sinh, sống trong nước, trong đất và không khí. Diplococcus: tế bào vi khuẩn phân cắt theo một mặt phẳng và dính với nhau thành từng đôi một, Giống có một số loài gây bệnh. Streptococcus: gồm các tế bào dính với nhau thành chuỗi dài. Loài S. lactic gây lên men lactic, S. pyogenes gây bệnh. Tetracoccus: Phân cắt theo 2 mặt phẳng trực giao với nhau và sau đó dính với nhau thành từng nhóm 4 tế bào một. Sarcina: phân cắt theo ba mặt phẳng trực giao với nhau và tạo thành những khối gồm 8, 16 tế bào. Các loài S. aurantiaca, S. lutea có trong không khí, thường gây nhiễm các môi trường thí nghiệm tạo nên các khuẩn lạc màu vàng. Staphylococcus: phân cắt theo các mặt phẳng bất kỳ rồi dính với nhau thành chùm như chùm nho. Một số loài gây bệnh như S. aureus, S. emidermidis. 10. Bộ Actinoplanales Tế bào có khả năng phân nhánh và hình thành thể sợi. Trong quá trình phát triển hình thành các tế bào chuyển động, các bào tử hay đoạn sợi. Bộ gồm các họ sau: 10.1. Họ Actinoplanaceae: gồm những xạ khuẩn - Actinomycetes hình thành các bào tử phòng, bên trong chứa các bào tử chuyển động được. Họ gồm các giống tiêu biểu: Actinoplanes, Spirillospora, Ampullariella, 43 Pilimelia, Kitasatoa. 10.2. Họ Dermalophilaceae: gồm những xạ khuẩn hình thành các bào tử chuyển động bằng sự phân cắt đoạn sợi. Họ gồm các giống: Dermotophilus, Proactinoplanes. 10.3. Họ Planosporaceae: gồm xạ khuẩn có các bào tử chuyển động, hình thành trên các cuống bào tử rất ngắn. Bào tử được bao bọc bằng bao nhầy không có bào tử phòng. Họ gồm các giống: Planospora, Planobispora, Sporichtia, Dactylosporangium. 11. Bộ Myxobacteriales TOP Gồm những vi khuẩn gram âm. Các tế bào mềm, có khả năng chuyển động bò trong chất nhầy. Nhiều loài hình thành tộc đoàn nhầy và thể quả. Bộ gồm các họ: 11.1. Họ Promyxobacteriaceae: không hình thành thể quả và các túi (nang) nhỏ (microcyst) mà phân chia cho ra các tế bào nhỏ. Họ gồm các giống: Sporocytophaga, Cytophaga, Flexibacter. 11.2. Họ Archangiaceae: tộc đoàn với hình dạng bất định, không hình thành túi (nang - cyst), gồm các giống Archangium, Stelangium. 11.3. Học Sorangiaceae: túi (nang) có góc, tập hợp lại và được bao bởi màng chung. Chỉ có một giống Sorangium. 11.4. Họ Myxococcaceae: tế bào hình que nhỏ, co ngắn lại trong túi, hình thành các bào tử. Họ gồm các giống: Myxococcus, Chondrococcus, Angiococcus. 12. Bộ Spirochaetales Gồm các xoắn khuẩn, chuyển động dạng con rắn, không có vách tế bào. Dị dưỡng (ký sinh và hoại sinh). Họ Spirochaetaceae: gồm có 6 giống sai khác nhau về hình thái và kích thước tế bào (tế bào nhỏ nhất là Spirochaeta, lớn nhất là Cristispira). Dạng ký sinh Borrelia. Họ gồm các giống: Spirochaeta, Saprospira, Cristispira, Borrelia, Treponema, Leptospira. 13. Bộ Mycoplasmatales TOP Vi khuẩn thuộc bộ này có tế bào với hình dạng và kích thước khác nhau, 44 không có vách tế bào, dị dưỡng (ký sinh và hoại sinh). Bộ có 2 họ: 13.1. Họ Mycoplasmataceae: có kích thước nhỏ, cơ thể có nhiều loại hình dạng. Chúng chưa có màng tế bào vững chắc như các vi khuẩn khác nên dễ biến hình và màng khôngchứa chất đặc trưng như ở vi khuẩn (chỉ là axít diaminopimelic hoặc các mucopeptit). Chúng có thể phát triển trên môi trường giàu huyết thanh, hình thành những khuẩn lạc rất nhỏ. Chúng sinh sản theo lối hình thành vách ngăn và cắt đôi như ở tế bào vi khuẩn, không chứa mêzôxôm - cơ quan điều khiển việc tạo thành vách ngăn khi tế bào phân chia. Giống đại diện: Mycoplasma, hiếu khí, tạo khuẩn lạc tròn, nhỏ trên môi trường thạch. Nuôi cấy lâu, khuẩn lạc lớn dần, bề mặt có cấu tạo hạt, ở giữa có màu vàng nâu xung quanh trong. Mycoplasma còn có khả năng lên men các loại đường. 13.2. Họ Acholeplasmataceae: với một giống Acholeplasma. 14. Bộ Rickettsiales Gồm các trực khuẩn và dạng hạt nhỏ, gram âm, hiếu khí. Ký sinh bắt buộc, không mọc trong môi trường nuôi cấy. Một số phát triển trong tế bào chất của tế bào vật chủ, gây bệnh cho người và động vật. Bộ gồm các họ: 14.1. Họ Rickettsiaceae: có đặc điểm của bộ, ký sinh trong tế bào của mô động vật và thực vật. Họ gồm các giống: Rickettsia: có kích thước rất nhỏ, thường có hình que ngắn, cũng có dạng hình cầu, que dài và hình sợi. Dưới kính hiển vi điện tử thấy Rickettsia có thành tế bào, màng chất nguyên sinh, chất tế bào và các thể trung tâm hình sợi. Cơ thể Rickettsia có chứa khoảng 30% protêin. Hàm lượng ARN thường gấp 2-3 lần so với ADN. Rickettsia có đời sống ký sinh bắt buộc trong chất tế bào, trong nhân, có loại phát triển ở ranh giới giữa nhân và tế bào chất. Rickettsia gây bệnh cho người (sốt phát ban). Coxiella: chỉ có một loài Coxiella burnetii có khả năng gây truyền bệnh cho người thông qua bọ chét, ngoài ra còn lây truyền trực tiếp thông qua sữa và phân của động vật mắc bệnh. 14.2. Họ Ehrlichiaceae: ký sinh trong bạch cầu, họ gồm các giống Ehrlichia, Cytoecetes. 14.3. Họ Bartonellaceae: ký sinh trong hồng cầu, họ gồm các giống Bartonella, Haemobartolonella, Grahamella, Eperythrozoom. 45 15. Bộ Chlamydiales TOP Ký sinh bắt buộc, kỵ khí, không có khả năng di truyền. không chứa sắc tố (cytochrome). Ðặc trưng bởi chu trình phát triển phức tạp. Họ Chlamydiaceae: chỉ có một giống Chlamydia. (Xem các hình vẽ trong tập Bài giảng) NGÀNH TẢO LAM (Cyanophyta)/VI KHUẨN LAM (Cyanobacteria) Trong số các cơ thể tự dưỡng được thì Tảo lam được xem là nhóm nguyên thủy nhất. Di tích hóa thạch của chúng phát hiện được cách nay khoảng 3 tỷ năm. Chúng được xếp liền sau các vi khuẩn, riêng với các nhóm khác vì ngoài những đặc điểm như chưa có nhân thật, chưa có lạp, chỉ chứa diệp lục tố a, sắc tố phụ trội bản tính protein thường làm cho chúng có màu lam (có khả năng tự dưỡng) ra thì chúng cũng chưa có sự sinh dục hữu phái, và tản có cấu tạo đơn giản, đơn tế bào hay hình sợi. I. CẤU TẠO TẾ BÀO 1. Tế bào dinh dưỡng TOP 1.1. Hình dạng Tế bào dinh dưỡng của Tảo lam có thể có hình cầu, hình êlíp rộng, hình êlíp kéo dài, hình quả lê, hình trứng, hình kéo dài về một phía, hình thoi, hình ống. Có tế bào đường kính chỉ khoảng 1 (m (như giống Synechococcus) ngưng cũng có tế bào chiều ngang của sợi vượt quá 30 (m (như giống Oscillatoria). 1.2.Vách tế bào Vách tế bào Tảo lam khá dầy, gồm 4 lớp, bên ngoài thường hóa nhầy, có khi tạo thành bao chuyên hóa, bao xung quanh tế bào hoặc nhóm tế bào hay toàn bộ sợi. Vách tế bào của Tảo lam chủ yếu do hợp chất murein - là một glucosaminoprotein (Salton, 1964) do axít d-glutamic, alanin d và l và axít diaminopimelic. Ngoài ra có thể còn có cellulose. 1.3. Chất nguyên sinh Chất nguyên sinh ở Tảo lam được phân biệt thành 2 vùng: - Vùng ngoài có màu (vùng sắc bào chất, chromatoplasme), tập trung các phiến thylakoids, thể ri bô và các thể hạt khác. - Vùng trong (vùng trung bào chất, centroplasme) chứa ADN. Ở giữa ranh giới giữa 2 vùng không rõ ràng chỉ nhận ra khi dùng phẩm Feulgen nhuộm 46 trung bào chất chứa ADN. Trong chất tế bào còn có: Các hạt nhỏ thường sắp thành hàng dài theo vách ngang, đó là những hạt cyanophycin (thanh tảo tinh). Những hạt glicogen (tinh bột thanh tảo) là chất dự trử chính của Tảo lam do quang hợp tạo ra, nó rất nhỏ, nhuộm màu đỏ nâu với iod. Các túi khí (không bào khí): Dưới kính hiển vi (KHV) ở độ phóng đại nhỏ (x10) túi có màu đen, ở độ phóng đại lớn hơn có màu tímđỏ. Có khi chiếm cả tế bào ở một vị trí nào đó như trên vách ngăn ngang. Ðôi khi chỉ xuất hiện ở điều kiện sinh lý nào đó: chuyển vào môi trường có ánh sáng cao... Ahlborn, Klebahn và Strdmann (1895) dùng chai cho Tảo lam (Microcystis) vào tới đáy nút bần rồi dùng búa đóng mạnh trên nút để tạo áp lực phá vỡ không bào nầy mà không tái tạo lại được, nên Tảo lam chìm xuống đáy. Cho nên các túi nầy chỉ chứa khí chứ không phải chất rắn hay lỏng và Klebahn phân tích thì phần lớn là N2 (Klebahn, 1992). Cơ cấu của không bào khí dưới KHV điện tử là những ống hình trụ (đường kính 70 nm, dài gấp nhiều lần rộng). Khác với màng tế bào, màng của không bào khí chứa 95% protein (Jones & Jost, 1970) và theo Smith & CSV (1969) thì protein này giống với protein của siêu khuẩn, màng không có một sắc tố nào cả. Không bào nầy được thành lập từ những hạt rất nhỏ, lớn lên rồi khí khuếch tán qua màng. Không bào khí có 3 vai trò: chứa khí, làm phao và che ánh sáng (light shielding). 1.4. Sắc tố Trong bào chất ta gặp các sắc tố sau đây: - Chỉ có diệp lục tố a (có màu lục), nhóm carotenoids (có 2 loại là caroten là các hydrocarbon và xanthophyll là các dẫn xuất có chứa O2) có màu vàng, cam hoặc đỏ. - Các sắc tố phụ trội gọi là phycobiliprotein (không nằm trên thylakoids như diệp lục tố mà trong các khoang giữa các lớp màng) gồm c-phycocianin (Thanh tảo tố) và c-phycoerythrin (Hồng tảo tố) hiện diện với nồng độ cao. Hai sắc tố ấy đi đôi theo thành phần thay đổi tùy loài và tùy môi trường nên màu của Tảo lam rất thay đổi: Tảo lam có thể biến màu để thích ứng vào môi trường. Hình 29: Cấu tạo tế bào Tảo lam (Cắt ngang) (Xem hình vẽ trong tập Bài giảng) 2. Dị bào 47 Dị bào là tế bào có vách dày, đôi, trong suốt, không có oxygen và không có hệ thống quang II do đó nó không sản xuất ra oxy trong quá trình quang hợp. Dị bào xuất phát từ tế bào dinh dưỡng nê...à hàn đới. Nước ta hiện biết 28 chi và trên 300 loài. Quan trọng nhất là cây cói (Cyperus malaccensis Lam.) mọc dại ở vùng nước lợ, hiện được trồng nhiều để dệt chiếu, bao tải, thảm, túi xách, làm đồ đan lát, mỹ nghệ. Một vài loài mọc dại phổ biến như: + Củ gấu (Cyperus rotundus L.): cây cỏ nhỏ có thân rễ hình củ màu nâu đen. Ðây là loài cỏ dại ăn hạt đất vườn, nhưng củ của nó được dùng làm thuốc chữa bệnh phụ nữ tốt. + Cỏ năn đốt (Eleocharis equisetina Perl.): thân tròn, có ngấn, cụm hoa hình tháp bút ờ ngọn. Thường gặp ở các ruộng chua hoặc bãi lầy. + Cỏ đầu ruồi (Fimbristylis monostachya (L.) hassk.): thân khí sinh cứng, mọc thành búi ở đất chua, trảng cỏ, ven đường. + Cỏ bạc đầu (Kyllinga brevifolia Rottb.): cụm hoa hình đầu, màu rắng, thường mọc ở các bãi cỏ, bờ ruộng, lề đường. * Bộ Lúa (Poales): Ðây là nấc cuối cùng trong dòng tiến hóa của phân lớp theo hướng thụ phấn nhờ gió, đồng thời cũng là một trong những bộ ở vị trí cao nhất trong hệ thống sinh Một lá mầm. Bộ chỉ có 1 họ: _ Họ Lúa (Poaceae) Cây thân cỏ, sống lâu năm, ít khi 1 hay 2 năm, một số có dạng thân gỗ thứ sinh (tre, nứa...). thân khí sinh chia gióng và nấu: gióng thường rỗng (trừ một số loài như nứa, kê, ngô có thân đặc), không phân nhánh, trừ tre, mà chỉ phân nhánh từ thân rễ hoặc từ gốc. Lá mọc cách, xếp 2 dãy theo thân, bẹ lá to, dài, 2 mép của bẹ không dính liền nhau. Lá không có cuống (trừ tre), 257 phiến lá hình dải hẹp. Giữa bẹ và phiến lá có lưỡi nhỏ (ligula) hình bản mỏng hay hình dãy lông mi. nguồn gốc của lưỡi không rõ ràng, một số người cho là do 2 lá kèm dính nhau biến đổi thành. Vai trò sinh học của nó là cản Bớt nước chảy vào thân non ở đốt. Gốc bẹ lá hơi phồng lên, mép ôm chặt lấy thân và che chở cho mô phân sinh đốt, nhờ đó mà mô này duy trì hoạt động được khá lâu. Hoa nhỏ tập trung thành cụm hoa cơ sở là bông nhỏ. Các bông nhỏ này lại hợp thành những cụm hoa phức tạp hơn như bông kép, chùm, chùy... Mỗi bông nhỏ mang 1 - 10 hoa. Ở gốc bông nhỏ thường có 2 mày bông xếp đối nhau: còn ở gốc mỗi hoa có 2 mày hoa, mày hao dưới ôm lấy mày hoa trên, nhỏ và mềm hơn, mày hoa dưới chỉ có 1 gân ở chính giữa, còn mày hoa trên có 2 gân bên. Ở nhiều loài, mày hoa dứơi kéo dài ra thành chỉ ngón. Phía trong 2 mày hao còn 2 mày cực nhỏ rất bé và mềm. Như vậy, thông thường mỗi hoa có 4 mày, nhưng trong thực tế số lượng này có khi không đầy đủ. Nhị thường là 3 (đôi khi 6), chỉ nhị dài bao phấn đính lưng, hai bao phấn khi chín thường toe ra thành chữ X. Bầu trên, 1 ô, 1 noãn, 2 vòi nhụy ngắn và 2 đầu nhụy dài mang chùm lông quét, thường màu nâu hoặc tím. Có nhiều giả thuyết khác nhau giải thích nguồn gốc hoa của họ lúa. Xelacovski đã chứng minh rằng: mày trên hoa là do 2 mảnh bao hao vòng ngoài dính lại biến đổi thành, đôi khi còn quan sát thấy mảnh thứ 3 của vòng ngoài. Hai mảnh bao hoa ở vòng trong biến thành mày cực nhỏ. Những điều này đã được Butzin (1965) xác nhận trong các công trình nghiên cứu về họ Lúa. Ở chi nguyên thủy nhất là Streptochaete, bông nhỏ chỉ có 1 hoa, trong đó 3 mảnh vòng trong của bao hoatương đối phát triển, không biến thành mày cực nhỏ như ở các chi khác. Khi hoa nở, mày cực nhỏ trương lên, tách các mày hoa ra, để lộ đầu nhụy và bao phấn. Lúc này chỉ nhụy dài ra một cách nhanh chóng, đưa các bao phấn vượt ra ngoài. Do bao phấn đính lưng nên dể đung đưa trước gió, các hạt phấn nhỏ, nhẹ, dễ dàng được gió chuyển đi đến thụ phấn cho hoa khác. Ðầu nhụy có chùm lông để quét hạt phấn. Tuyệt đại đa số cây họ Lúa thụ phấn nhờ gió. Sự tự thụ phấn chỉ xảy ra ở những hoa không mở như lúa mỳ, và một số cỏ mọc dại. Quả dính, vỏ quả và vỏ hạt dính nhau, chỉ một số ít loài của chi Bambusa (tre) mới có quả đóng. Hạt chứa nhiều tinh bột (trung bình tới 74% khối lượng). Phôi nằm lệch 1 bên so với nội nhũ (ngoài phôi). Họ lớn, có tới 700 chi và 8000 - 10000 loài, phân bố ở khắp nơi trên Trái 258 Ðất. Ở Việt Nam hiện biết 150 chi và gần 500 loài. Chúng thường phát triển mạnh mẽ ở những chỗ trống, trên các đồng cỏ, các bãi bồi ven sông ... Họ Lúa thường được chia ra làm một số phân họ. Về mặt giá trị thực tiễn, họ này có tầm quan trọng lớn, nhiều loài được sử dụng rộng rãi, cung cấp nguyên liệu cho nhiều lĩnh vực khác nhau. Sau đây ta làm quen với một số loài phổ biến: _ Các loài cây lương thực, thực phẩm: + Ý dĩ (Coix lachryma - jobi L.): quả có mày cứng bao bọc, nhiều bột, nấu cháo ăn, được dùng làm thuốc bổ, giải nhiệt. + Lúa (Oryza sativa L.): có 2 thứ: lúa té (o. sativa L. var. utilissima A. Camus) và lúa nếp (O. sativa L. var. glutinosa Tanaka) với hàng trăm giống khác nhau. + Kê (Setaria italica (L.) Beauv.): cây sống hàng năm, cao gần 2 m, cụm hoa dầy đặc ở ngọn. Hạt nhỏ, ăn được. Cây thường được trồng. + Lúa mỳ (Triticum aestivum l.): cỏ 1 năm, mọc thành bụi cao 0,5 - 1 m, cho hạt cho bột làm bột bánh mỳ. Ðược trồng ở Cao Bằng. + Ngô (Zea mays L.): hoa đơn tính, cùng cây. Hoa cái có vòi nhụy rất dài gọi là râu ngô. + Niễng (Zizania latifolia (Guised.) Stapf.): thân phồng lên do một loại nấm ký sinh, dùng xào nấu làm thức ăn. Cây được trồng ở bờ nước. _ Các loại cây dùng trong công nghiệp: + Tre gai (Bambusa stenostachya hack.): gióng có thành dày, đặc ở gốc, thân phân nhánh nhiều, có gai. Cây được trồng ở hầu hết các làng mạc, tạo nên phong cảnh đặc sắc của nông thôn Việt Nam. Cây dùng làm nhà, đồ đạc, nông cụ, đan lát. + Hóp sào (B. multiplex (Lour.) Raeusch.): dùng làm sào thuyền, nông cụ. + Tầm vong (B. variabilis Munro): thân rất cứng, gần như đặc, dùng làm sào, gậy. Cây cho măng ngon. + Chi Bambusa còn rất nhiều loài tre khác trong đó có loài B. ventricosa Mc clure (Trúc đùi gà) có gióng phình ở gốc như đùi gà, được trồng làm cảnh + Giang (Dendrocalamus patellaris Gamble): thân rất dẻo, dùng lấy sợi để đan lát, làm lạt buộc, măng để ăn. + Nứa (nehouzeana dulloa (Gamble) Camus): Cây mọc thành bụi, có gióng dài, mỏng. Loài cây này đóng vai trò quan trọng trong việc cung cấp nguyên liệu làm bột giấy, làm tấm lợp nhà, phên vách, làm bè, nguyên liệu đan lát... 259 + Trúc sào (Phyllostachys pubescens Najel ex Lehaie): dùng làm nhà, sào, gậy, cán dù, đóng đồ dùng và làm bột giấy, măng để ăn. _ Những loài cỏ dại làm thức ăn gia súc hoặc có công dụng khác: + Cỏ mật (Chloris barbata Sw.): Cỏ bò dài, lá mềm, trâu bò rất thích ăn. + Cỏ may (Chrysopogon aciculatus (Retz.) Trin.): quả có gai, dễ đâm vào quần áo, lông gia súc, nhờ đó mà phát tán được đi xa. + Sà ( Cymbopogon citratus (DC.) Stapf.): cây mọc thành bụi dầy, có mùi thơm. Thường trồng để cất lấy tinh dầu để làm thuốc, củ làm gia vị. + Cỏ gà (Cynodon dactylon (L.) Pers.): thân rễ mọc bò, khỏe, lá bé, đầu cành thường có sâu ký sinh nên phình to. Cây mọc phổ biến ở các bãi hoang. + Cỏ lồng vực (Echinochloa crus - galli (L.) Beauv.): thường mọc lẫn với lúa ở ruộng chịu nước, có chu trình sống giống lúa nên khó trừ. + Cỏ mần trầu (Eleusine indica (L.) Gaertn.): cây mọc thành khóm, cụm hoa có 4 - 5 nhánh, thường 1 nhánh thấp hơn. Là cây thức ăn cho gia súc rất quen thuộc, cũng dùng làm nguyên liệu giấy. + Cỏ tranh (Imperata cylindrica (L.) P. beauv.): Lá dùng để lợp nhà, làm giấy. Cây chịu hạn, mọc rất khỏe, gặp nhiều trên các đồi khô. + Cỏ gừng (Panicum repens L.): thân rễ giống củ gừng, làm thuốc chữa dị ứng. Cây mọc ở bãi đất cát khô, có tác dụng chống cát di động. + Sậy (Phragmites communis L.): sống ở bãi ven bờ nước. + Cỏ lông chông (Spinifex littoreus (Burm.) Mess.): cỏ cứng, quả tập hợp chung quanh 1 trục hình cầu, có nhiều gai dài dễ phát tán nhờ gió. Cây mọc trên bãi cát ven biển có tác dụng giữ cát bay rất tốt. + Chít hay đót (thysanolaena maxima (Roxb.) kuntze): cây cao, lá hình bản rộng, cụm hoa lớn thường dùng làm chổi quét vôi, quét nhà. Mọc nhiều ở ven rừng thứ sinh, đồi ưa sáng. PHÂN LỚP CAU (ARECIDAE) TOP Phân lớp Cau làm thành một nhóm riêng biệt của lớp Một lá mầm. Trong quá trình tiến hóa, nó đi theo con đường tiêu giảm thành phần của hoa và được bù đắp bởi kiểu cụm hoa bông mo, có mo (lá bắc lớn) bảo vệ hoa quả và hấp dẫn sâu bọ thay thế cho hoa bao tiêu giảm, có khi mất hẳn. Nét đặc trưng về tiến hóa cơ quan sinh dưỡng là sự xuất hiện dạng cây thân gỗ giả (hay là dạng thân gỗ cau dừa). Phân lớp Cau có nguồn gốc chung với bộ Hành. Phân lớp thành 5 bộ đều có 260 mặt ở ta. Sau đây ta chỉ xét 2 bộ quan trọng nhất: * Bộ Cau (Arecales): chỉ có 1 họ _ Họ Cau (Arecaceae) Cây gỗ, thân cột lớn, có khi cao tới 20m hoặc thân leo, có thể dài 200 - 300 m. thân không phân nhánh, không có cấu tạo cấp hai điển hình, mà chỉ sinh trưởng nhờ những vòng dày, nên kích thước tương đối đồng đều từ gốc lên ngọn. Lá rất lớn, có bẹ ôm lấy thân, cuống dài, phiến lá xẻ lông chim rất sâu, nhiều khi vào tận sát gân chính, hoặc xẻ chân vịt. Cụm hoa bông mo phân nhánh nhiều, bên ngoài có 1-2 lá bắc to bao bọc gọi là mo. Ngoài mo chung, mỗi nhánh hoa lại có mo riêng. Hoa lưỡng tính hay đơn tính cùng Gốc hoặc khác gốc. Bao hoa dạng đài, 6 mảnh xếp 2 vòng. Nhị thường 6 nhưng cũng có khi nhiều hơn (ở Caryota) hoặc ở 1 số ít chỉ có 3 nhị. Bộ nhụy gồm 3 lá noãn rời hoặc thường dính lại thành bầu trên, 3 ô hay 1 ô, trong mỗi ô chứa 1 noãn, nhưng thường chỉ 1 trong 3 ô có noãn phát triển thành hạt. Một số loài có tuyễn mật và hương thơm thì thụ phấn nhờ sâu bọ, một số khác thụ phấn nhờ gió. Quả hạch, đôi khi quả mọng, không bao giờ có quả mở. Hạt có nội nhũ lớn, phôi nhỏ, ở một số có nội nhũ sừng rất rắn. Họ Cau có tới 240 chi, 3400 loài, phân bố rộng rãi ở vùng cận nhiệt đới, và đặc biệt là các vùng nhiệt đới, nhưng phong phú nhất là ở Ðông Nam Á và vùng nhiệt đới Nam Mỹ. Ở nước ta hiện biết khoảng gần 40 chi và 90 loài. Nhiều loài trong họ Cau phân bố tập trung, đã tạo nên những phong cảnh đặc sắc ở vùng (ví dụ: các đồi cọ, đảo dừa, rừng dừa nước ven kênh rạch nước lợ...). Về giá trị kinh tế, họ Cau không thua họ Lúa, và trên nhiều mặt sử dụng khác nhau, chúng lại chiếm vị trí hàng đầu. Chúng có ý nghĩa to lớn đối với các dân tộc vùng nhiệt đới châu Á, châu Phi, châu Mỹ La Tinh và rất nhiều đảo ở Ðại Tây Dương. Quả của nhiều loài có giá trị dinh dưỡng cao, được thị trường thế giới ưa chuộng (dừa, chà là...). + Dừa (Cocos nucifera L.): Cây có giá trị kinh tế lớn nhất trong họ, quả hạch lớn, vỏ quả trong rất cứng. Nội nhũ lúc còn non là một chất nứơc lỏng, sau đọng lại thành cùi, càng già càng rắn. Cùi dừa và nước dừa được sử dụng rộng rãi: làm nước uống, làm mứt, làm bơ và đặc biệt để ép lấy dầuchế xà phòng. Khô dầu dừa làm thức ăn gia súc, vỏ quả trong (sọ dừa) làm gáo, đồ mỹ nghệ, vỏ quả giữa lấy sợi làm bàn chải, thân làm vật liệu xây dựng, lá lợp nhà, sợi lá dùng làm dây thừng. Dịch lấy từ trục cụm hoa cho lên men rượu để chế nước ngọt uống bổ. Ở nước ta dừa được trồng nhiều nơi, nhất là 261 Nam Bộ và Trung Bộ (Bình Ðịnh). Sau dừa, nhiều loài khác cũng có giá trị: + Báng (Aranga pinnata (Wurbm.) Merr.): cây to, lá lớn xẻ thùy lông chim như lá dừa. Cuống và bẹ lá có nhiều sợi dài, có thể bện thừng, lõi thân có nhiều bột, ăn được. Ðồng bào dân tộc miền núithường chặt lấy lõi giã bột ăn chống đói hặoc nấu rượu. Cây mọc nhiều ở rừng núi đá vôi hoặc rừng thứ sinh. + Cau (Areca catechu L.): là loại cây rất phổ biến ở nước ta cũng như các nước Ðông Nam Á, tạo nên một phong cảnh đặc sắc của nông thôn. Quả dùng ăn trầu, hạt chứa nhiều tanin, thân già làm máng dẫn nước, làm cột, lá làm chổi. + Mây (Calamus tetradactylus Hance.): có tâhn dài, mọc dại và cũng được gây trồng ở khắp nông thôn nước ta để làm lạt và đan lát. Loài mây song (C. rudentum Lour.) dài tới hàng trăm mét, dùng làm dây buộc, đóng bè, làm khung bàn ghế. Nhiều loài khác trong chi Calamus và một vài chi khác thường mang tên song hoặc mây đều được dùng đan lát, làm bàn ghế, đồ mỹ nghệ. + Cây lá buôn (Corypha lecomtei Becc.): thân gỗ cao tới 10m, lá dễ lợp nhà. Cây mọc ở trong rừng thưa nhiều tỉnh miền Nam. + Cọ (Livistona saribus (Lour.) Merr. ex Chev.): lá dùng để lợp nhà, làm nón. Trồng nhiều ở các đồi thấp vùng trung du (Phú Thọ, Thái Nguyên...), nơi có nhiều nắng và khô ráo. Loài cọ xẻ (L. chinensis R. Br.) cũng gặp một ít ở ta, được trồng làm cảnh. + Dừa nước (Nipa fruticans Wurmb.): thân nằm ngang trên mặt đất bùn, mang nhiều sẹo lá lớn, xếp chồng lên nhau như những chiếc thớt. Lá lớn, hình lông chim, bẹ lá phồng to. Quả nhỏ tụ hợp thành cụm hình cầu, đường kính 15 - 20 cm, màu nâu. Cây có nhiều công dụng: lá dùng để lợp nhà, làm phên vách, chất dịch ngọn ở cụm quả làm đường, nấu rượu, chế nước giải khát, hạt non cho nội nũ ăn được. Nâhn hạt già trắng dùng làm cúc áo. Cây mọc và được trồng ở các bãi lầy cùng cửa sông, ven kênh rạch nước lợ vùng đồng bằng Sông Cửu Long, tạo nên một quang cảnh độc đáo. + Chà là (Phoenix dactylifera L.): có hoa đơn tính khác gố. Quả mọng khá lớn, chứa nhiều đường, là thức ăn chính của nhân dân nhiều địa phương, quả còn dùng làm kẹo mứt. Ở nước ta không có loài này, nhưng có vài loài khác cùng chi, trồng làm cảnh hoặc lấy lá lợp nhà như chà là bụi (Phoenix reclinata Jacq.), chà là biển (Phoenix paludosa Roxb.), mọc ở bờ đầm lầy ven biển. 262 * Bộ Ráy (Arales): Cây thân cỏ là chủ yếu. Hoa tiêu giảm, cụm hoa bông mo đơn. Bộ gồm 2 họ: họ Ráy và họ Bèo tấm. _ Họ Ráy (Araceae) Cây mọc trên đất, có thân rễ hay thân leo, bò trên vách đá, trên thân các cây gỗ khác. Lá mọc từ gốc của thân rễ (ráy) hay mọc cách trên thân leo (ráy leo). Lá to, gồm bẹ, cuống và phiến; phiến lá nguyên hay chia thùy. Hoa rất nhỏ, tập hợp thành cụm hoa bông mo đơn, trục nạc. Hoa cái ở dưới, hoa đực ở trên, cách nhau bởi một đoạn không có hoa, và tận cùng là một đoạn trục khác thường có màu. Phía ngoài cụm hoa có 1 mo (lá bắc) lớn bao bọc, lúc còn non cuộn lại, màu sặc sỡ có tác dụng thu hút sâu bọ. Hoa lưỡng tính hoặc đơn tính. Ở hoa lưỡng tính thường có bao hoa đầy đủ, còn hoa đơn tính phần lớn là hoa trần. Nhị 6 - 4, Ðôi khi còn 1, không có chỉ nhị. Nhụy gồm 3 lá noãn hợp (có khi còn 1), bầu trên, 3 ô mỗi ô chứa 1 noãn. Quả mọng hay quả đóng, chứa 1 đến nhiều hạt giầu nội nhũ. Họ Ráy có khoảng 110 chi, 2000 loài, phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới (đặc trưng cho rừng ẩm) và cận nhiệt đới. Ở nước ta gặp trên 30 chi với khoảng 135 loài, chủ yếu là những loài cây ưa bóng ở tầng thấp trong rừng hoặc bì sinh trên cây khác. + Thạch xương bồ (Acorus gramineus Soland.): thân rễ thơm, dùng trị cúm. + Vạn niên thanh (Aglaonema siamense Engl.): lá màu lục, thường có đốm trắng ahy vàng nhạt. Cây mọc dại trong rừng và cũng được trồng làm cảnh vì có lá đẹp. + Khoai môn tía (Alocasia indica Schott.): thân và mặt dưới lá mầu tía. Cây trồng lấy củ ăn và lá cho lợn ăn. + Ráy (A. macrohiza (L.) G. Don.): thân rễ làm thức ăn cho lợn, làm thuốc chữa bệnh sốt rét, rắn cắn. Cây mọc phổ biến ở trên các chỗ ẩm. + Khoai nưa (Amorphophalus konjac K.Koch.) có thân củ và cụm hoa lớn, lá lớn có cuống dài như cán lọng, phiến bị khía vào rất sâu. Cây thường mọc ở các thung lũng trong rừng. + Khoai nước (Colocasia esculenta (L.) Schott.) và Khoai sọ (C.esculenta var. antiquorum Schott.): được trồng phổ biến ở nhiều nơi để lấy củ ăn (khoai sọ) và lá làm rau cho lợn. + Thiên niên kiện (Homalomena aromatica (Lour.) Schott.): cây thân dễ 263 thơm, dùng làm thuốc chữa thấp khớp, mọc trong rừng ẩm + Bèo cái (Pistia stratiotes L.): loài cây thủy sinh duy nhất trong họ, dùng làm thức ăn cho lợn, đông y dùng làm thuốc. + Bán hạ (Typhonium blumei Nich.et Sivad.): lá chia 3 thùy, bông mo màu đỏ tía hoặc nâu, chỗ thắt của mo, trên trục cụm hoa mang chùm lông tuyến tiết chất mùi thối để hấp dẫn ruồi nhặng. Cây mọc dại ở nhiều nơi, được dùng làm thuốc. _ Họ Bèo tấm (Lemnaceae) cây sống trôi nổi trên mặt nước. Cơ quan sinh dưỡng và cơ quan sinh sản đơn giản hóa đến mức cao độ. Cơ quan sinh dưỡng chỉ là 1 phiến mỏng màu lục có rễ, hoặc là một khối nhỏ hình trứng, không rễ (chi Wolffia). Bông mo chỉ còn 1 hoa cái với 1 lá noãn chứa 1 noãn, và 1 vài hoa đực, mỗi hoa chỉ có 2 nhị dính nhau. Một số loài, rễ chủ yếu để giữ thăng bằng cho cây ở trong nước. Sự hấp thụ thức ăn thực hiện trên toàn bộ bề mặt của cây tiếp xúc với nước. Họ bao gồm những cơ thể bé và đơn giản nhất trong ngành Hạt kín, sinh sản sinh dưỡng là chính, sinh sản hữu tính rất ít gặp. Họ nhỏ, có 4 chi và khoảng 25 loài, phổ biến ở khắp nơi, riêng chi Wolffia có ở vùng nhiệt đới. Ở nước ta gặp mấy loài: bèo tấm (Lemna minon L.) có 1 rễ, bèo tấm tía (L.polyrhiza L.) có nhiều rễ, bèo cám (Wolffia arrhiza Wimm.) sống thành đám trên mặt ao tù không có rễ dùng để nuôi cá. TÓM TẮT SỰ TIẾN HÓA CỦA NGÀNH HẠT KÍN TOP (Theo hệ thống của Takhtajan, 1980) Ngành Hạt kín được chia thành 2 lớp với 10 phân lớp. Trong lớp 2 lá mầm, các bộ được xếp vào 7 phân lớp khác nhau, đi từ phân lớp thấp nhất là phân lớp Ngọc lan tới phân lớp tiến hóa cao nhất là phân lớp Cúc. 1.Phân lớp Ngọc lan tập hợp các bộ nguyên thủy nhất của ngành Hạt Kín như các bộ Ngọc lan, Long não, Hồi, Hồ tiêu, súng. Chúng co hoa với bộ nhụy lá noãn rời, thành phần hoa nhiều, xếp xoắn ốc hay xoắn vòng. Hạt phấn thuộc kiểu 1 rãnh nguyên thủy. Các bộ đầu tiên của phân lớp gồm toàn cây thân gỗ, đôi khi chưa có mạch thông hoặc mạch thông với bản ngăn xiên, hình thang. Trong phân lớp này các bộ Hồ tiêu, Súng, Sen đã tiến tới các dạng thân cỏ, mang nhiều tính chất giống lớp Một lá mầm. Phân lớp Ngọc lan là phân lớp xuất phát điểm cho ra tất cả các phân lớp khác. 2. Phân lớp Mao lương cũng gồm những Hạt kín nguyên thủy, đi ra từ phân lớp Ngọc lan, phân biệt với phân lớp này chủ yếu ở màng hạt phấn 3 rãnh và 264 không có tế bào tiết trong thân, cây phần lớn thuộc thân cỏ. Các bộ Mao lương, A phiện là những đại diện điển hình của phân lớp đều gồm cây thân cỏ, hoa còn nguyên thủy (thành phần nhiều, lá noãn rời). Phân lớp này tiếp tục tiến lên theo hướng cây thân cỏ, cho ra phân lốp Cẩm chướng. 3. Phân lớp sau sau tiến lên từ bộ Ngoc lan, đi theo hướng hoa thích nghi với sự thụ phấn nhờ gió nên hoa đơn giản hóa đi, đơn tính, phần lớn có dạng cây thân gỗ. Các bộ nguyên thủy của phân lớp như bộ Kim mai còn giữ quan hệ khá rỏ với bộ Ngọc lan. Còn các bộ khác bắt nguồn từ bộ Kim mai chuyên hóa dần theo những hướng khác nhau, cho ra các bộ gai, phi lao, quả đấu... trong đó các bộ Thanh mai và óc chó tiến hóa cao hơn cả. Phân lớp sau chuyên hóa thích nghi với lối thụ phấn nhờ gió và không đi xa hơn nữa. 4. Phân lớp Cẩm chướng là một phân lớp nhỏ, đứng trung gian giữa nhóm có hoa thích nghi với lối thụ phấn nhờ gió thuộc phân lớp sau sau và nhóm có hoa thích nghi với lới thụ phấn nhờ sâu bọ của các phân lớp còn lại. Tính chất đặc trưng của chúng là có phôi cong và lối đính noãn giữa. Cây phần lớn thuộc thân cỏ với các bộ cẩm chướng. Rau râm, bắt nguồn từ phân lớp Mau lương đi lên. Trong phân lớp, bộ đuôi cong đã có hoa cánh dính nhưng còn 2 vòng nhị. 5. Phân lớp sổ và phân lớp hoa hồng là 2 phân lớp lớn rất đa dạng. Chúng đều tiến hóa theo hướng có hao thích nghi với lối thụ phấn nhờ sâu bọ, bao hoa phát triển, cánh pâhn, ít khi cánh hợp. Phân lớp sổ gồm các bộ làm thành một số nhóm tiến hóa khác nhau: nhóm có dạng cây gỗ là chủ yếu (gồm các bộ Sổ, Chè, Thị, Ðỗ Quyên), nhóm có dạng cây thân cỏ với lối đính noãn bên là chủ yếu (với các bộ Hao tím, Thu hải đường, Màn màn...) và nhóm các bộ có hoa với lối đính noãn trụ giữa, nhị có khuynh hướng phân nhánh, tiến tới hoa đơn tính (các bộ Bông, Thầu dầu...). bộ hoa tím là trung tâm xuất phát của nhiều bộ trong phân lớp ở đó vừa có dạng cây thân gỗ vừa có dạng cây thân cỏ. 6.Phân lớp hoa hồng cũng rất phức tạp. Chúng gồm các bộ tiến hóa theo nhiều dòng khác nhau. Bộ cỏ tai hổ và bộ hoa hồng thấp nhất trong phân lớp; thành phần hoa còn nhiều lá noãn có khi còn rời. Từ bộ cỏ tay hổ cho ra nhiều bộ khác nhau: bộ đậu với hoa chuyên hóa thích nghi cao với sự thụ phấn nhờ sâu bọ, hoa tiến tới không đều, bộ nhụy gồm 1 lá noãn; bộ nấm ấm chuyên hóa theo hướng biến đổi bộ phận cơ quan sinh dưỡng (lá) thích nghi với lối sống bắt sâu bọ, phù hợp ở môi trường thiếu chất dinh dưỡng. Các bộ Sim, Cam, bồ hòn cũng đều bắt nguồn từ bộ cỏ tay hổ đi lên theo hướng thích nghi với thụ phấn nhờ sâu bọ (trong hoa có đĩa mật phát triển) nhưnh 265 hoa đều là chủ yếu. Mỗi bộ có những đặc điểm riêng làm thành dòng tiến hóa riêng của mình. Một vài bộ cuối phân lớp như táo ta, nhân sâm tiến tới hoa bốn vòng, giảm thành phần trong hoa. 7. Phân lớp Cúc tiến hóa nhất trong lớp 2 lá mầm. Chúng có hoa cánh dính, thành phần hoa giảm dần, cây phần lớn trở nên dạng thân cỏ. Phân lớp này gồm 2 nhóm bộ: nhóm các bộ hoa vặn, khoai lang, hoa mõm sói, hoa môi... có hoa mẫu 5, phần lớn bầu trên, tiến tới hoa không đều, giảm số lượng nhị. Nhóm thứ 2 gồm các bộ tiến hóa cao hơn với bộ cúc điển hình, đạt tới đỉnh cao tiến hóa. Ở đây hầu như không còn gặp lại tính chất nguyên thủy của ngành. Phân lớp cúc tiến hóa theo hướng hoa thích nghi với lối thụ phấn nhờ sâu bọ, nhưng hoa biến đổi theo 2 cách khác nhau: biến đổi chủ yếu trong 1 hoa, tiến tới hoa không đều, có 2 môi phức tạp ở liên bộ hoa môi và hoa cơ bản vẫn là đều, nhưng biến đổi trong cả cụm hoa ở liên bộ cúc. Lớp 1 lá mấm được phân thành 3 phân lớp trong đó phân lớp trạch tả nguyên thủy nhất còn giữ mối quan hệ với những đại diện nguyên thủy của lớp 2 lá mầm (phân lớp Ngọc lan) hoa của chúng còn có lá noãn rời, thành phần hoa có nhiều và bất định. 9. Phân lớp điển hình và đa dạng nhất của lớp 1 lá mầm là phân lớp Hành. Ở đây toàn bộ những tính chất d0ặc trưng của lớp một lá mầm đều được thể hịên. Phân lớp này gồm nhiều bộ tiến hóa theo hướng hoa thích nghi với lối thụ phấn nhờ sâu bọ mà đỉnh cao là các bộ gừng (biến đổi chủ yếu ở nhị) lan (biến đổi cả ở 3 hoa, nhị và nhụy) và theo hướng thích nghi với lối thụ phấn nhờ gió mà đỉnh cao là các bộ Cói, Lúa. 10. Phân lớp cao gồm những cây một lá mầm có đặc điểm riêng về mặt hình thái với dạng thân gỗ đặc biệt và dạng cụm hoa bông mo. Phân lớp này phần lớn có hoa thích nghi với thụ phấn nhờ sâu bọ nhưng thể hiện sự biến đổi của bông mo theo 2 hướng khác nhau: bông mo đơn với cấu tạo đặc biệt ở bộ Ráy và bông mo kép với hoa đơn giản hóa ở bộ Cau. Nói chung hoa ở phân lớp Cau có xu hướng tiêu giảm thành phần rõ rệt. Như vậy trong quá trình phát triển nghành Hạt kín đã hình thành rất nhiều nhánh tiến hóa khác nhau, tạo nên nhiều phân lớp, nhiều bộ. Chúng rất đa dạng biểu hiện những đặc điểm thích nghi với điều kiện môi trường, do đó có thể duy trì và phát triển nòi giống. Chính vì vậy mà ngành Hạt kín đã trở thành kẻ chiếm ưu thế trong giới thực vật. LƯỢC SỬ PHÁT TRIỂN GIỚI THỰC VẬT. TOP Nhờ những kết quả nghiên cứu lịch sử vỏ quả đất qua các thời kỳ địa chất khác nhau mà người ta đã phát hiện ra các di tích của động vật và thực vật. 266 Từ đó có thể thấy được sự phát triển của sinh vật nói chung và giới thực vật nói riêng qua các thời đại địa chất. Có 4 đại: 1. Ðại nguyên cổ: là đại cổ nhất. Hiện nay lớp đất của đại này nằm sâu trong lòng đất nên nóng, do đó đã tiêu hủy gần hết các vết tích khác. Tuy thế người ta cũng tìm được một ít di tích sinh vật, ví dụ như vi khuẩn sắc, một số tảo lam. Ở đại này có những cơ thể tự dưỡng nhờ diệp lục đầu tiên (tảo lam) theo một số tác giả tuổi của đại này là 2500 - 3500 triệu năm. 2. đại cổ sinh: kéo dài khoảng 360 triệu năm. Chia làm 5 kỷ: Cambi, Sirua, Ðêbon, Cacbon, Pecmơ. Ở kỷ Cambi đã có vi khuẩn và tảo lam, người ta còn tìm thấy vết tích của tảo đỏ. Chưa có thực vật ở cạn. Sang kỷ Sirua thực vật đã phong phú hơn, khối lượng và số lượng loài tảo đã khá nhiều, tạo nên nền chính của hệ thực vật. Ở kỷ này bắt đầu có tảo lục, tảo nâu; số lượng tảo đỏ nhiều hơn. Ðiều đáng chú ý là các thực vật ở cạn đầu tiên bắt đầu xuất hiện: đó là Quyết trần chúng tạo ra các thảm cây trên các bờ biển. Người ta cũng phỏng đoán nấm đã xuất hiện nhưng di tích đã chưa được thấy. Ở kỷ Ðêbon hàng loạt thực vật ở cạn đã phát triển và lan rộng đến các bờ hồ, đầm lầy đến giữa kỷ này đã bắt đầu có thông đá, cỏ tháp bút, dương xỉ... chúng phân bố thành rừng ưa bóng. Ở kỷ này cũng đã có nấm. Ở kỷ than đá, quyết thực vật phát triển mạnh nhất, vì khí hậu ẩm ướt, trên trái đất có nhiều sông ngòi, đầm lầy và đất ẩm. Những điều kiện đó rất thuận lợi cho sự sinh trưởng của quyết thực vật. Hầu hết chúng là những cây gỗ lớn. Sau này khi chết đi chúng bị vùi lấp và tạo thành những mỏ than đá ngày nay. Trong kỷ này bắt đầu xuất hiện một số nhóm hạt trần đầu tiên như nhiều loài trong bộ hồ lưu đá. Quyết trần do có cấu trúc cơ thể đơn giản đã không cạnh tranh nổi các thực vật xuất hiện sau nên bị tiêu diệt. Ðến kỷ cuối cùng kỷ Pecmơ ở bắc bán cầu dương xỉ phát triển mạnh mẽ. Bộ thông bắt đầu xuất hiện. Các Hạt trần cổ như Hồ lưu đã bị tiêu diệt dần. Ở Nam bán cầu trong thời kỳ này có băng giá bao phủ. 3. Ðại trung sinh ở đại này Hạt trần phát triển mạnh và phân bố rộng cho đến cuối đại thì Hạt kín xuất hiện. Ðại trung sinh kéo dài khoảng 140 triệu năm và chia làm 3 kỷ: Tam diệp và phấn trắng. Ở kỷ tam diệp vỏ quả đất chịu những thay đổi to lớn: khí hậu trở nên khô, mặt trời chiếu sáng mạnh hơn, đất thiếu nước, nhiều ao hồ cạn dần, đất đầm lầy thu hẹp diện tích. Những thực vật ưa ẩm như nhóm quyết không chịu được điều kiện sống mới nên bắt đầu bị chết hàng loạt. Lúc đó những hạt 267 trần tiến hóa hơn như tuế, thông có điều kiện để lan tràn khắp thế giới và chiếm địa vị thống trị. Tiếp đến kỷ jura là kỷ phồn thịnh nhất của Hạt trần. Trong các khu rừng ưu thế là các loài cục bộ lá quạt. Một điều ký thú là ở kỷ này bộ Á tuế xuất hiện và phát triển mạnh. Vào giữa kỷ xuất hiện một nhóm cây khác có quan hệ với Hạt kín sau này là bộ Caytoniales (trong lớp dương xỉ có hạt). Chúng có lá noãn bao lấy noãn trong tựa như bầu nhụy và trên đỉnh có đầu nhụy, nhị có 4 túi phấn gần giống như Hạt kín, nhưng chưa có hoa và có hạt giấu kín. Hạt kín xuất hiện. _ Kỷ phấn trắng: bộ thông phát triển thành những rừng rộng lớn. Ðến giữa kỷ này thì á tuế bị tiêu diệt. Thực vật Hạt kín nhờ có những tính chất tiến hóa về cơ quan sinh dưỡng, cơ quan sinh sản được bảo vệ và phát tán tốt nên chúng phát triển nhanh chóng và bắt đầu xâm chiếm các lục địa. Các thực vật Hạt kín thân gỗ thuộc các bộ như Ngọc lan, lông não,sim... phát triển mạnh, nhóm thực vật thân gỗ thuôc lớp Một lá mầm như các cây trong bộ Cau bước đầu phát triển, dần dần xuất hiện các cây ở nước thuộc lớp Hai lá mầm (như họ Súng) và một lá mầm (họ Trạch tả...). tiếp theo đó là các cây thân cỏ ở cạn xuất hiện. Ở kỳ này khí hậu nóng ẩm, do đó trên các đảo hình thành những rừng cây chịu nóng. Cũng trong kỷ Phấn trắng đã xảy ra sự di chuyển mạnh mẽ các đại dương làm thay đổi sự thống nhất của các lục địa: châu Úc tách khỏi châu Á, eo biển Bê-rinh cũng được tách rời ra. Sự thay đổi to lớn đó đã ảnh hưởng đế`n sự phân bố của các thực vật; nhiều loài bị đại dương ngăn cách nên đã thu hẹp khu phân bố. 4. Ðại tân sanh: kéo dài cho đến ngày nay, gồm 2 kỷ: kỷ Thứ Ba và kỷ Thứ Tư. _ Kỷ Thứ Ba kéo dài 60 triệu năm, có khí hậu ấm áp, thực vật phát triển mạnh mẽ, tạo nên nhiều kiểu thực vật. Trong kỷ này xảy ra sự tạo sơn lớn: ở châu Mỹ, dảy núiAndre được tạo thành, ở châu Âu, châu Á, hệ thống núi từ Pyrénée qua Hymalaya tới Trung Quốc được tạo thành. Mặt kháccũng hình thành nhiều biển mới như Ðại Trung Hải, Hắc Hải, biển Caspienne... Hệ thực vật châu Âu và châu Á hiện nay đã hình thành từ kỷ này. Suốt kỷ Thứ Ba, rừng phát triển mạnh mẽ bao phủ hầu hết mặt đất. Vào cuối kỷ, khí hậu trở nên nóng, rừng thảo nguyên phát triển ở Trung Á. _ Ðến kỷ Thứ Tư khí hậu lại thay đổi nhiều, lượng mưa tăng lên, nhiệt độ hạ thấp xuống đã hình thành những khối băng lớn ở phí Bắc và bắt đầu thời kỳ 268 băng hà, ở Nam bán cầu cũng bắt đầu thời kỳ lạnh và hình thành những tảng băng lớn. Kết quả là các thảm thực vật ở phía bắc thay đổi nhiều. Ở bắc Mỹ và một phần đông Á, thực vật ưa nóng của kỷ Thứ Ba, phát triển xuống phía Nam, khi gặp các dãy núi thì những thực vật chịu đựng băng hà dừng lại. Sau khi băng tan chúng lại phát tirển lên phía Bắc. Hiện nay các thành phần của hệ thực vật phong phú ở kỷ Thứ Ba gồm những loài lá rộng và các loài trong bộ Thông đã giải thích điều đó. Sau thời kỳ băng hà, ở phía Bắc xuất hiện những thực vật chịu rét mà thành phần là các loài cây thân cỏ và cây bụi, cũng có các loài ưa lạnh trong bộ Thông và các loài cây gỗ lá rộng. Như vậy là thảm thực vật ở phía Bắc bị biến đổi cảnh sắc, nhưng cho đến nay về cơ bản vẫn còn giữ lại những dấu vết của thời kỳ băng hà. Ở phần phía Nam của Ðông Âu. Và Tây Á sau đó có khí hậu lục địa khô nên nhiều rừng biến thành đồng cỏ, nửa sa mạc hoặc sa mạc với thành phần thảm thực vật chủ yếu gồm các loài thuộc họ Lúa, họ Cúc, họ Hành... Ở vùng nhiệt đới không chịu ảnh hưởng trực tiếp của băng hà nên thảm thực vật ít bị thay đổi. Thực vật cổ của kỷ Thứ Ba còn nhiều, phần lớn chúng hợp thành rừng kín. Ở kỷ Thứ Tư loài người xuất hiện, và sau đ1o do tác động của con người nên tình hình thực vật trên Trái Ðất bị thay đổi rất nhiều. Các rừng nguyên sinh bị khai phá ngày một nghiêm trọng, nhiều nơi hầu như không còn rừng. Rừng thứ sinh, đồi cỏ, đồi trọc bành tướng. Nhưng mặt khác, con người cũng thuần hóa được nhiều loài hoang dại, tạo được nhiều giống cây mới, cũng làm thay đổi cảnh sắc thiên nhiên. Như thế là trong quá trình lịch sử rất dài, giới Thực vật trên Trái Ðất không ngừng biến đổi theo không gian và thời gian. Cho đến nay đã xuất hiện nhiều loài cây sinh trưởng tốt trong điều kiện mới, và nhiều loài khác bị tiêu diệt.