Đánh giá nguồn vật liệu khởi đầu phục vụ công tác chọn tạo giống lúa có khả năng chịu hạn

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI ----------eêf---------- ĐỖ THẾ HIẾU ®¸nh gi¸ nguån vËt liÖu khëi ®Çu phôc vô c«ng t¸c chän t¹o gièng lóa cã kh¶ n¨ng chÞu h¹n LuËn v¨n th¹c sÜ n«ng nghiÖp Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng Mã số: 60.62.05 Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS. VŨ VĂN LIẾT HÀ NỘI - 2009 LỜI CAM ĐOAN - Tôi xin cam đoan rằng, số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là hoàn toàn trung thực và chưa được sử dụng để bảo vệ một học vị nào. - Tôi xin cam đoan rằng, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn đã được cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn đều được chỉ rõ nguồn gốc. Tác giả luận văn Đỗ Thế Hiếu LỜI CẢM ƠN T«i xin bµy tá lßng biÕt ¬n s©u s¾c vµ ch©n thµnh ®Õn PGS.TS. Vò V¨n LiÕt, Bé m«n Di truyÒn vµ Chän gièng c©y trång, Tr­êng §¹i häc N«ng nghiÖp Hµ Néi ®· tËn t×nh gióp ®ì, h­íng dÉn t«i trong viÖc ®Þnh h­íng ®Ò tµi còng nh­ trong suèt qu¸ tr×nh thùc hiÖn vµ hoµn thµnh luËn v¨n. T«i xin ch©n thµnh c¶m ¬n Ban Gi¸m ®èc vµ tËp thÓ c¸n bé c«ng nh©n viªn trong Bé m«n Chän t¹o gièng lóa cho vïng khã kh¨n, Trung t©m Nghiªn cøu vµ ph¸t triÓn lóa thuÇn, ViÖn C©y l­¬ng thùc vµ C©y thùc phÈm, Liªn Hång, Gia Léc, H¶i D­¬ng ®· gióp ®ì, t¹o mäi ®iÒu kiÖn vÒ mÆt vËt chÊt vµ thêi gian ®Ó t«i hoµn thµnh kho¸ häc. T«i xin ch©n thµnh c¶m ¬n tËp thÓ c¸c ThÇy c« gi¸o trong ViÖn Sau ®¹i häc, Bé m«n Di truyÒn vµ Chän gièng c©y trång - Khoa N«ng häc, Tr­êng §¹i häc N«ng nghiÖp Hµ Néi ®· t¹o mäi ®iÒu kiÖn thuËn lîi, gióp ®ì t«i trong suèt thêi gian häc tËp vµ thùc hiÖn ®Ò tµi. Qua ®©y, t«i còng xin bµy tá lßng biÕt ¬n s©u s¾c tíi gia ®×nh, ng­êi th©n, b¹n bÌ, lµ nh÷ng ng­êi lu«n ñng hé t«i trong suèt qu¸ tr×nh häc tËp vµ thùc tËp tèt nghiÖp. T¸c gi¶ luËn v¨n Đỗ Thế Hiếu MỤC LỤC Lời cam đoan i Lời cảm ơn ii Mục lục iii Danh mục các chữ viết tắt v Danh mục bảng vi DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT F1 : ThÕ hÖ ®Çu tiªn cña con lai F2 : ThÕ hÖ thø hai cña con lai CH : ChÞu h¹n TGST : Thêi gian sinh tr­ëng S.E.S : HÖ thèng ®¸nh gi¸ tiªu chuÈn trªn c©y lóa CURE: Ch­¬ng tr×nh nghiªn cøu vµ ph¸t triÓn lóa cho vïng khã kh¨n FAO : Tæ chøc N«ng l­¬ng thÕ giíi CIAT : Trung t©m N«ng nghiÖp nhiÖt ®íi Quèc tÕ WMO : Tæ chøc KhÝ t­îng thÕ giíi IRRI : ViÖn Nghiªn cøu lóa Quèc tÕ IRAT : ViÖn Nghiªn cøu N«ng nghiÖp nhiÖt ®íi IITA : ViÖn N«ng nghiÖp nhiÖt ®íi Quèc tÕ ICA : ViÖn N«ng nghiÖp C«-l«m-bia IAC : ViÖn N«ng nghiÖp Campinas DANH MỤC BẢNG STT Tên bảng Trang 3.1. Số liệu khí tượng vùng tiến hành thí nghiệm vụ xuân 2009 57 3.2. Thời kỳ hạn và độ ẩm đất tại địa điểm thí nghiệm trong vụ xuân 2009 58 4.1. Giá trị chọn lọc về khả năng chịu hạn ở giai đoạn nảy mầm và giai đoạn mạ 3 lá 60 4.2. Chỉ số chọn lọc của 20 giống phù hợp nhất với hướng chọn lọc 61 4.3. Khả năng chịu hạn ở các giai đoạn sinh trưởng khác nhau của các dòng, giống lúa 63 4.4. Ảnh hưởng của xử lý hạn nhân tạo ở các giai đoạn sinh trưởng khác nhau đến năng suất của các dòng, giống lúa thí nghiệm 65 4.5. Một số chỉ tiêu sinh lý liên quan đến khả năng chịu hạn của các dòng, giống lúa thí nghiệm 67 4.6. Khả năng chịu hạn của các dòng, giống lúa ở một số giai đoạn gặp hạn trong điều kiện nước trời, vụ xuân 2009 tại Gia Lộc, Hải Dương 69 4.7. Một số đặc điểm hình thái của các dòng, giống lúa tham gia thí nghiệm tại Gia Lộc, Hải Dương, vụ xuân 2009 73 4.8. Chiều dài bộ rễ, số lượng rễ chính và khối lượng bộ rễ trong thí nghiệm hộp rễ (60 ngày sau mọc) 75 4.9. Đặc điểm bộ rễ và thân lá của các dòng, giống lúa ở điều kiện nước trời (giai đoạn đẻ nhánh) 77 4.10. Sự phân bố bộ rễ theo chiều sâu tầng đất của các dòng, giống lúa ở điều kiện nước trời (giai đoạn bắt đầu trỗ) 80 4.11. Chiều cao cây cuối cùng và khả năng đẻ nhánh của các dòng, giống lúa ở hai điều kiện môi trường 82 4.12. Đặc điểm lá đòng của các dòng, giống lúa thí nghiệm hai điều kiện môi trường 85 4.13. Chiều dài bông, chiều dài cổ bông và khối lượng 1000 hạt ở hai điều kiện môi trường 88 4.14. Một số đặc điểm về hạt gạo của các dòng, giống lúa tham gia thí nghiệm 91 4.15. Thời gian sinh trưởng của các dòng, giống lúa ở hai điều kiện môi trường 94 4.16. Khả năng chống chịu sâu bệnh hại chính và điều kiện bất thuận của các dòng, giống lúa thí nghiệm tại Gia Lộc, Hải Dương, vụ xuân 2009 96 4.17. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng, giống lúa thí nghiệm ở hai điều kiện môi trường tại Gia Lộc, Hải Dương, vụ xuân 2009 100 4.18. Tương quan giữa chỉ tiêu năng suất và một số đặc trưng nông sinh học liên quan đến khả năng chịu hạn 105 4.19. Tóm tắt về phần chọn lọc khả năng chịu hạn dựa trên một số chỉ tiêu chính 107 4.20. Xếp loại các dòng, giống lúa chịu hạn theo giá trị chọn lọc của một số chỉ tiêu và đặc tính nông sinh học liên quan đến khả năng chịu hạn 110 1. MỞ ĐẦU 1.1. Tính cấp thiết của đề tài Lúa gạo là một trong những cây lương thực quan trọng của con người. Trên thế giới, cây lúa được xếp vào vị trí thứ 2 sau cây lúa mì về diện tích và sản lượng. Ở châu Á, lúa gạo được coi là cây lương thực quan trọng nhất, chiếm diện tích 135 triệu ha trong tổng số 148,4 triệu ha của thế giới [37]. Ở Việt Nam, diện tích canh tác lúa khoảng 4,36 triệu ha, trong đó có 2,2 triệu ha là đất thâm canh, chủ động tưới tiêu nước; còn lại hơn 2,1 triệu ha là đất canh tác lúa trong điều kiện khó khăn. Trong 2,1 triệu ha có khoảng 0,5 triệu ha lúa cạn, khoảng 0,8 triệu ha nếu mưa to và tập trung hay bị ngập úng và còn lại khoảng 0,8 triệu ha là đất bấp bênh nước (Vũ Tuyên Hoàng và cs, 1995) [19]. Theo số liệu thống kê (năm 2002), trong những năm gần đây diện tích gieo trồng lúa hàng năm có khoảng 7,3-7,5 triệu ha, thì có tới 1,5-1,8 triệu ha thường bị thiếu nước và có từ 1,5-2,0 triệu ha cần phải có sự đầu tư để chống úng khi gặp mưa to và tập trung. Trong điều kiện ít mưa, thiếu nước tưới sẽ kéo theo sự bốc mặn và phèn ở những vùng ven biển [10], [37]. Hơn nữa, nguồn tài nguyên nước phục vụ cho nông nghiệp ngày càng hạn chế và đã được báo động trong nhiều Hội nghị khoa học của thế giới gần đây. Các nhà khoa học đều khẳng định, khô hạn ảnh hưởng nghiêm trọng đến an toàn lương thực của nhân loại và tài nguyên nước phục vụ cho nông nghiệp không phải là vô tận. Bên cạnh đó, áp lực dân số kèm theo sự phát triển của các đô thị đã làm gia tăng nhu cầu nước phục vụ dân sinh và các ngành công nghiệp. Chính vì vậy, thiếu nước tưới trong sản xuất nông nghiệp là vấn đề đang được dự báo cấp thiết trên qui mô toàn cầu. Với tầm quan trọng như vậy, người ta đã hoạch định một thứ tự ưu tiên cho đầu tư nghiên cứu tính chống chịu khô hạn, chịu mặn và chịu ngập úng trong lĩnh vực cải tiến giống cây trồng trên toàn thế giới [2]. Sự khô hạn là nguyên nhân chính giới hạn sản lượng lúa gạo trong hệ sinh thái nước trời. Evenson và ctv. (1996) đã đánh giá năng suất lúa gạo bị mất do sự khô hạn hàng năm là 18 triệu tấn chiếm 4% tổng sản lượng và ước tính khoảng 3,6 triệu USD. Ở phía Đông ấn Độ, trung bình hàng năm năng suất được đánh giá bị mất do sự khô hạn là 144 Kg/ ha (Dey và Upadhyaya, 1996) [53]. Mặc dù năng suất và sản lượng lúa của nước ta trong những năm gần đây không ngừng được nâng lên một cách vững chắc. Năm 1996, năng suất lúa trung bình của cả nước đạt 37,7 tạ/ha, đến năm 2000-đạt 42,4 tạ/ha và năm 2002-đạt 45,5 tạ/ha; nhưng năng suất lúa vùng cạn đạt rất thấp, từ 10-18 tạ/ha. Ở những vùng đất cạn, khó khăn về nước tưới, thường sử dụng các giống lúa địa phương, có năng suất thấp, thời gian sinh trưởng dài, nhưng có khả năng chịu hạn tốt và chất lượng gạo ngon. Đối với những vùng bấp bênh về nước, thì ngoài các giống lúa địa phương còn sử dụng một số giống lúa thâm canh, nhưng khả năng chịu hạn kém, hoặc sử dụng một số giống chịu hạn cải tiến nhưng chất lượng chưa phù hợp với thị hiếu người dân địa phương [7]. Việc đẩy mạnh năng suất lúa ở các vùng thâm canh và vùng khó khăn luôn là phương hướng chiến lược và mục tiêu cụ thể cho công tác chọn tạo và phát triển giống lúa. Đặc biệt trong thời gian tới, những dự báo biến đổi khí hậu, nguồn nước tưới trong nông nghiệp có thể giảm đi, diện tích đất cạn hoặc thiếu nước có thể tăng lên. Do vậy, việc nghiên cứu và phát triển các giống lúa cho vùng khô hạn, thiếu nước là hết sức quan trọng, góp phần đảm bảo an ninh lương thực và xoá đói giảm nghèo cho người nông dân ở những vùng có điều kiện khó khăn. Theo hướng này, việc nghiên cứu đánh giá nguồn gen các giống lúa cạn thuộc các vùng cao, vùng khô hạn được xem là công việc khởi đầu và cần tiến hành thường xuyên cho những chương trình chọn giống chịu hạn. Thành công của công tác chọn tạo giống phụ thuộc rất nhiều vào số lượng và chất lượng của vật liệu khởi đầu. Vật liệu khởi đầu càng nhiều và chất lượng càng tốt cơ hội để tạo ra giống mới càng nhanh. Để thực hiện tốt mục tiêu này, chúng tôi thực hiện đề tài nghiên cứu: “Đánh giá nguồn vật liệu khởi đầu phục vụ công tác chọn tạo giống lúa có khả năng chịu hạn”. 1.2 Mục đích và yêu cầu của đề tài 1.2.1 Mục đích Chọn được các dòng, giống có khả năng chịu hạn tốt, năng suất khá và chống chịu sâu bệnh làm vật liệu khởi đầu phục vụ công tác chọn tạo giống lúa chịu hạn. 1.2.2 Yêu cầu - Đánh giá, phân loại khả năng chịu hạn của các mẫu giống lúa cạn địa phương, nhập nội và các dòng, giống lúa chịu hạn cải tiến được chọn tạo trong nước bằng phương pháp nhân tạo trong phòng thí nghiệm. - Đánh giá một số đặc tính sinh lý và đặc điểm hình thái của cây lúa liên quan đến khả năng chịu hạn trong điều kiện đồng ruộng (đủ nước và nước trời). - Đánh giá khả năng chống chịu hạn, chống chịu sâu bệnh, chống đổ, năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất trong điều kiện đồng ruộng (đủ nước và nước trời). - Phát hiện, chọn lọc ra các dòng, giống ưu tú để đưa vào vườn tập đoàn phục vụ công tác chọn tạo giống lúa chịu hạn và tiếp tục theo dõi ở vụ sau. 1.3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 1.3.1 Ý nghĩa khoa học của đề tài - Đánh giá được những đặc điểm cơ bản của giống lúa chịu hạn. - Trên cơ sở đánh giá một số chỉ tiêu chống chịu hạn, xác định được hệ số tương quan giữa một số tính trạng nông sinh học với khả năng chống chịu hạn; đồng thời đề xuất được phương pháp và chỉ tiêu đánh giá giống lúa chịu hạn. 1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn của đề tài - Đánh giá nhanh được nguồn vật liệu chọn giống trên cơ sở xác định khả năng chống chịu hạn. - Chọn lọc được những dòng, giống lúa có khả năng chịu hạn tốt, và nhiều đặc tính quý khác để vận dụng trong các tổ hợp lai nhằm khai thác chúng trong các chương trình lai tạo giống, đặc biệt chương trình lai tạo giống lúa chịu hạn thích hợp cho những vùng nhờ nước trời và bấp bênh nước. 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1 Cơ sở khoa học của đề tài Tính đa dạng của tự nhiên, sự phong phú về địa hình, đất đai, khí hậu thời tiết và sự phân bố của lượng mưa; cộng với sự đa dạng của các biến dị và di truyền thông qua quá trình chọn lọc tự nhiên đã tạo nên sự phong phú của nguồn gen cây trồng [37]. Cây lúa là một tập hợp nguồn gen quý tương ứng với nhiều hệ sinh thái lúa khác nhau và hình thành hệ sinh thái lúa cạn, lúa nước, lúa nước sâu, lúa nổi, lúa mặn... Do các vùng sinh thái rất đặc thù và khác biệt đó mà cây lúa cạn địa phương là nguồn gen quý cho công tác lai tạo, chọn lọc, bổ sung các tính trạng đặc trưng như tính chịu hạn, chịu rét và chống chịu sâu bệnh... cho cây lúa [37]. Xây dựng chương trình nghiên cứu cụ thể để tiến hành cải tiến giống lúa cạn phù hợp với các điều kiện sinh thái đặc trưng và sự mô tả rõ rệt các đặc tính ở mỗi giống, mỗi loại môi trường khác nhau là tiêu chuẩn chọn lọc có hiệu quả. Chiến lược sử dụng đúng nguồn vật liệu bản địa và nguồn bên ngoài (exotic) trong qui mô quần thể hồi giao cải tiến (advanced backcross) đang được khuyến khích đối với cây trồng, đặc biệt là những tính trạng số lượng có tương tác với môi trường vô cùng phức tạp (như tính chống chịu khô hạn, chống chịu mặn, chống chịu thiếu lân,...). Chọn tạo giống lúa thích nghi với kỹ thuật canh tác tiết kiệm nước (dạng hình aerobic), hoặc thật sự chống chịu khô hạn. Bên cạnh đó, các vật liệu làm nhiệm vụ bắc cầu với khả năng kết hợp (compatibility) cao cần được xác định trong trường hợp lai xa, lai khác loài, khác sub-species (dưới loài), hoặc khai thác tính trạng thơm ngon từ cây cổ truyền, năng suất thấp vào cây trồng cao sản [2]. Nhằm khắc phục tình trạng thiếu hụt nước trong tương lai và giảm thiểu được những thiệt hại về năng suất do hạn hán gây ra, trước hết cần thông qua con đường hợp tác, trao đổi, tranh thủ khai thác nguồn gen quý của các giống lúa địa phương cũng như giống nhập nội; nghiên cứu sâu hơn về di truyền tính chống chịu hạn và hoạt động của các gen chống chịu. 2.1.1 Khái niệm về lúa cạn và lúa chịu hạn Hiện nay, trên thế giới có nhiều định nghĩa của các nhà khoa học về cây lúa cạn, lúa chịu hạn. Theo Chang T.T và Bardenas (1965) [51] hay Surajit K. De Datta (1975) [63] đều cho rằng: “Lúa cạn là loại lúa hoàn toàn được gieo hạt trên đất khô, đất không có bờ, nó sống tuỳ thuộc vào ẩm độ do lượng mưa cung cấp (nhờ nước trời)”. Theo Khush G.S. (1984) và Trần Văn Đạt (1986) [7], [24]): “Lúa cạn được trồng trong mùa mưa, trên chân đất cao, đất thoát nước tự nhiên trên những chân ruộng không có bờ hoặc được đắp bờ và không có nước dự trữ thường xuyên trên bề mặt. Lúa cạn được hình thành và phát triển từ lúa nước để thích nghi với những vùng trồng lúa thường gặp hạn”. Các nhà chọn giống Việt Nam cũng quan niệm về lúa cạn tương tự như trên. Tác giả Bùi Huy Đáp (1978) định nghĩa: “Lúa cạn là loại lúa gieo trồng trên đất cao, như là các loại hoa màu trồng cạn khác, không tích nước trong ruộng và hầu như không bao giờ được tưới thêm. Nước cho lúa chủ yếu do nước mưa cung cấp và được giữ lại trong đất” [7]. Theo Nguyễn Gia Quốc (1994) [29] thì lúa cạn được chia làm 2 dạng: - Lúa cạn thực sự (lúa rẫy, Dry rice hoặc Upland rice): là loại lúa thường được trồng trên các triền dốc của đồi, núi không có bờ ngăn và luôn luôn không có nước. Cây lúa hoàn toàn sử dụng lượng nước mưa ngấm trong đất để sinh trưởng và phát triển. - Lúa cạn không hoàn toàn (lúa nước trời, Rainfed rice): là loại lúa trồng ở triền thấp, không có hệ thống tưới tiêu chủ động, cây lúa sống hoàn toàn bằng nước mưa tại chỗ, nước mưa có thể dự trữ trên bề mặt ruộng để cung cấp cho cây lúa. Vũ Tuyên Hoàng và Trương Văn Kính, ... [18], [37] định nghĩa và phân vùng cây lúa cạn và chịu hạn theo loại hình đất trồng ở nước ta như sau: - Đất rẫy (trồng lúa rẫy, Upland rice hay Dry rice): nằm ở các vùng trung du, miền núi phía Bắc, miền Trung, Tây Nguyên và một phần của Đông Nam Bộ. - Đất lúa thiếu nước hoặc bấp bênh về nước (loại hình cây lúa nhờ nước trời hay Rainfed rice): nằm rải rác ở các vùng đồng bằng, trung du, đồng bằng ven biển Đông và Nam Bộ, kể cả đồng bằng sông Hồng, đồng bằng sông Cửu Long. Kể cả diện tích đất bằng phẳng nhưng không có hệ thống thuỷ nông hay hệ thống thuỷ nông chưa hoàn chỉnh vẫn nhờ nước trời hoặc có một phần ít nước tưới, ruộng ở vị trí cao thường xuyên mất nước. Do điều kiện môi trường sống thường xuyên bị hạn hoặc thiếu nước nên nhiều giống lúa cạn có khả năng chịu hạn tốt. Tuy nhiên, một số giống lúa nước cũng có khả năng chịu hạn ở một số giai đoạn của chúng. 2.1.2 Khái niệm về hạn và phân loại hạn 2.1.2.1 Khái niệm về hạn Theo J.H Hulse (1989) [46], từ “hạn”, tiếng Anh là “drought”, xuất phát từ ngôn ngữ Anglo-Saxon có nghĩa là “đất khô” (dryland). Hiện nay chưa có một định nghĩa tổng hợp hoàn chỉnh về hạn, song tuỳ góc độ nghiên cứu mà có những khái niệm khác nhau. Dere C.Hsiao (1980) [37] định nghĩa: “Hạn là sự mất cân bằng nước của thực vật thể hiện trong sự liên quan hữu cơ giữa đất-thực vật-khí quyển”. Theo Gibbs (1975), hạn hay đúng hơn là sự thiếu hụt nước ở cây trồng là sự mất cân bằng giữa việc cung cấp nước và nhu cầu nước. Còn Mather (1986), hiện tượng hạn trong sản xuất nông nghiệp thực chất là do thiếu sự cung cấp độ ẩm cho sự sinh trưởng tối đa của cây trồng từ lượng mưa hoặc từ lượng nước dự trữ trong đất [46]. 2.1.2.2 Phân loại hạn Khi nghiên cứu về nguyên nhân gây nên hạn, các tác giả đều cho rằng việc thiếu nước mưa thường xuyên là nguyên nhân chính gây nên hạn hán. Vấn đề về thời gian mưa, khoảng cách thời gian giữa các lần mưa quyết định tới tính chất hạn cục bộ hay hạn khốc liệt [37]. Theo Gulialep và ctv; Lê Khả Kế, Đào Thế Tuấn và ctv, đã chia hạn thành 4 loại chính sau [37]: - Hạn không khí: Do độ ẩm không khí thấp 10-20% gây nên sự héo tạm thời cho cây, vì khi nhiệt độ không khí cao gây nên ẩm độ không khí giảm, làm lượng nước bốc hơi dẫn đến các bộ phận non của cây bị thiếu nước. Nếu hạn kéo dài dễ làm cho nguyên sinh chất bị đông kết và cây nhanh chóng bị chết còn gọi là “cảm nắng”. Tác hại nhất là gió khô. Hạn không khí diễn ra trong thời gian dài sẽ dẫn tới hạn đất. - Hạn đất: Gây nên hạn lâu dài, cây thiếu nước, không có đủ nước để hút, mô cây bị khô đi nhiều và sự sinh trưởng trở lên rất khó khăn; hạn đất luôn gây nên sự giảm thu hoạch, nếu hạn sớm có thể dẫn đến mất trắng, không cho thu hoạch. - Hạn kết hợp: Khi có sự kết hợp cả hạn đất và hạn không khí thường gây nên hạn trầm trọng, nếu kéo dài có thể làm tổn hại lớn đến cây trồng. - Hạn sinh lý: Khi có đầy đủ nước mà cây vẫn không hút được nước có thể do: nhiệt độ quá thấp, hoặc phần xung quanh rễ có quá nhiều chất gây độc cho rễ hoặc nồng độ dinh dưỡng xung quanh vùng rễ quá cao. Theo số liệu tổng lượng mưa nhiều năm, thời gian phân bố mưa và ẩm độ ở các tháng của nước ta so sánh với bảng phân loại hạn của D.P.Garrity 1984 thì hạn ở Việt Nam chủ yếu là hạn đất và thường xảy ra ở các vùng có lượng mưa trung bình rất thấp, kéo dài nhiều tháng trong năm như các tỉnh miền Trung, Tây Nguyên…vào mùa khô. Hạn không khí đôi khi cũng xảy ra nhưng cục bộ ở các vùng có gió khô và nóng như gió mùa Tây Nam của các tỉnh miền Trung, mùa khô ở Tây Nguyên hoặc đôi lúc gió mùa Đông Bắc cũng có độ ẩm không khí thấp ở các vùng khác diễn ra trong thời gian ngắn [37]. 2.1.3 Khái niệm và cơ chế của tính chống, né (trốn), tránh, chịu hạn và khả năng phục hồi sau hạn 2.1.3.1 Khái niệm của tính chống, né (thoát), tránh, chịu hạn và khả năng phục hồi sau hạn Theo Gupta (1986), phần lớn các nhà chọn giống sử dụng năm thuật ngữ sau đây khi nói đến khả năng chống chịu hạn [43]: - Chống hạn: là khả năng sống sót, sinh trưởng và vẫn cho năng suất mong muốn của một loài thực vật trong điều kiện bị giới hạn về nhu cầu nước hay bị thiếu hụt nước ở từng giai đoạn nào đó. - Thoát hạn: là khả năng “chín sớm” của một loài thực vật trước khi vấn đề khủng hoảng nước trở thành một nhân tố hạn chế năng suất nghiêm trọng. - Tránh hạn: là khả năng duy trì trạng thái trương nước cao của một loài thực vật trong suốt thời kỳ hạn. - Chịu hạn: là khả năng chịu đựng sự thiếu hụt nước của một loài thực vật khi được đo bằng mức độ và khoảng cách thời gian của sự giảm tiềm năng nước ở thực vật. - Phục hồi: là khả năng phục hồi lại sự sinh trưởng và cho năng suất của một loài thực vật sau khi xảy ra khủng hoảng nước, những thiệt hại do sự thiếu nước gây ra là không đáng kể. Khả năng chống hạn ở thực vật có thể là một trong bốn khả năng: thoát hạn, tránh hạn, chịu hạn và phục hồi hoặc là sự kết hợp của cả bốn khả năng trên. 2.1.3.2 Cơ chế của tính chống, né (thoát), tránh, chịu hạn và khả năng phục hồi sau hạn Trên thế giới đã có rất nhiều công trình nghiên cứu của các nhà khoa học về cơ chế chống hạn trên các loại cây trồng cạn như lúa mì, lúa mạch, cao lương, ngô và cả cây lúa gạo... Theo M.A Arraudeau (1989) [43], có một vài cơ chế chịu hạn và các đặc tính liên quan được các nhà chọn giống cây trồng sử dụng trong công tác chọn giống lúa: 2.1.3.2.1 Cơ chế né (thoát) hạn (Drouhgt Escape) Theo Tunner (1979) [37], thực vật ở nhóm này thường là các loài có thời gian sinh trưởng ngắn, là các cây đoản sinh, thường sống ở các vùng sa mạc. Chúng nhanh chóng hoàn thành vòng đời và kết hạt trước khi xảy ra hạn. Đặc điểm của loài thực vật này là sự sinh trưởng và phát triển nhanh, có tính mềm dẻo. Người ta sử dụng 4 đặc tính cơ bản sau để nghiên cứu cơ chế né hạn [46]. (i) Tính chín sớm (early maturity) là một đặc tính chung nhất và dễ nhất để chọn giống. Sự chín sớm dẫn đến khả năng cho thu hoạch trước khi hạn hán tấn công. (ii) Tính cảm ứng ánh sáng: liên quan đến giai đoạn sinh thực mà trùng khớp với thời kỳ có triển vọng mưa nhiều. (iii) Tính trì hoãn sự hình thành hoa sớm. (iv) Rối loạn sự hình thành chồi (sự đẻ nhánh ở lúa). 2.1.3.2.2 Cơ chế tránh hạn (Drought Avoidance) Đây là những hoạt động ở thực vật làm hạn chế sự mất hơi nước và tăng cường sự cung cấp nước khi gặp hạn. Để giảm sự mất nước có thể thông qua việc điều chỉnh đóng mở khí khổng, hay lá tự cuộn lại hoặc điều chỉnh diện tích lá. Còn để tăng cường cung cấp nước thì nhờ vào bộ rễ ăn sâu, ăn rộng và số lượng rễ nhiều, to... [7], [37], [46]. Một số đặc tính liên quan đến cơ chế tránh hạn đó là: (i) Hệ thống rễ ăn sâu sẽ làm tăng tổng lượng nước hữu hiệu trong cây. Bộ rễ ăn sâu của giống lúa cạn chỉ ra giống đó có khả năng chịu hạn tốt. Bộ rễ và hệ thống mạch dẫn xylem lớn trong rễ và trong thân rạ đảm bảo cho sự hút nước, dẫn nước tốt hơn. (ii) Lớp phủ cutin được coi là “hàng rào” ngăn cản sự mất nước không qua khí khổng. (iii) Hoạt động của khí khổng: khi khí khổng đóng kín là triệu chứng rõ ràng về tình trạng giảm sút nước trong cây. Nó chỉ xảy ra khi các tế bào thực vật đang bị mất sức trương. Thực vật đóng khí khổng trong suốt thời kì hạn. Khi đó, các lỗ khí khổng là một đặc điểm thích nghi. (iv) Diện tích lá: khuynh hướng giảm diện tích lá để hạn chế tối đa sự mất nước thông qua việc giảm quá trình thoát hơi nước. Diện tích lá lớn ở các giống lúa cạn, chịu hạn cổ truyền là một dấu hiệu phải quan tâm trong việc sử dụng đặc tính liên quan đến diện tích lá. (v) Sự cuốn lá: tuy không phải là cơ chế bảo vệ nhưng là bằng chứng về tình trạng giảm sút nước trong cây. 2.1.3.2.3 Cơ chế chịu hạn (Drought Tolerance) Theo Tunner (1979) [37], đây là hoạt động của cây trồng nhằm duy trì chức năng sinh lý của mô tế bào và khả năng của thực vật thông qua việc điều chỉnh áp suất thẩm thấu, tăng độ nhớt của chất nguyên sinh, làm tế bào chịu được sự mất nước. Cơ chế này biểu hiện ở 3 đặc tính sau [46]: (i) Sự vận chuyển, tích luỹ các chất đồng hoá là sự di chuyển của các chất đồng hoá từ thân lá vào hạt ở cây lúa cạn. Theo nhiều tác giả nghiên cứu cơ chế của gen chịu hạn, chính hoạt động tăng tích luỹ hydrat cacbon, đặc biệt là các axit amin, các loại đường... làm tăng tính chịu hạn ở cây trồng và cây lúa. (ii) Sự điều chỉnh áp suất thẩm thấu và tính thấm của tế bào: nó có thể trì hoãn và góp phần làm giảm sự chết các mô tế bào khi bị mất nước. Một phần tính đa dạng di truyền ở cây lúa đã ghi nhận vấn đề này (O’Toole, 1982). (iii) Sự co dãn tế bào: kích thước tế bào có thể thay đổi theo sự tăng hoặc giảm của lượng nước tồn tại. 2.1.3.2.4 Cơ chế phục hồi (Drought Recovery) (i) Lớp rễ ăn nông góp phần thúc đẩy nhanh sự hút nước khi có mưa xảy ra sau một thời kỳ hạn. (ii) Phản ứng siêu cảm: tế bào thực vật phản ứng một cách nhanh chóng bằng việc ngủ nghỉ khi có sự thiếu nước xảy ra và cũng ngay lập tức phục hồi hiệu quả làm việc của chúng khi có nước trở lại [46]. 2.1.3.2.5 Cơ chế chống hạn (Drought Resistance) Thực vật có cơ chế chống chịu hạn được thể hiện ở tất cả các đặc tính về khả năng hút nước, giữ nước và sử dụng nước tiết kiệm [46]. (i) Giảm sự bốc hơi nước thông qua khả năng đóng mở khí khổng, giảm diện tích lá, góc độ lá hẹp và sự vận động của bộ lá có hướng song song với ánh sáng mặt trời, hoặc lá cuộn lại để giảm sự bốc hơi nước qua bề mặt. (ii) Để duy trì sự cung cấp nước thường có một bộ rễ cực phát triển, ăn sâu, rộng với số lượng rễ và mật độ rễ cao. Các rễ to mập, có hệ thống mạch dẫn (xylem) lớn để việc vận chuyển nước trở nên dễ dàng. (iii) Khả năng điều chỉnh tính thấm cao, tăng khả năng tích luỹ chất đồng hoá để giảm thế thẩm thấu, giúp cho việc điều chỉnh áp suất thẩm thấu và tăng sức trương mô tế bào, có khả năng duy trì nguyên vẹn về cấu trúc cũng như các chức năng sinh lý của màng tế bào và các cơ quan tử, đảm bảo độ nhớt của chất nguyên sinh làm cho chất nguyên sinh chịu được sự mất nước cao. Ngoài các cơ chế trên, một số tác giả khác còn đưa ra ý kiến sau: - Theo Ebleringer (1976) [7], sự phủ lông tơ hay sự mọc lông được coi là một đặc điểm thích ứng với việc thiếu nước. - Góc lá: các giống lúa mì có góc lá lỏng lẻo, xoè cho năng suất cao hơn và ổn định hơn ở các vùng sớm xảy ra hạn. - Số nhánh: sự đẻ nhánh nhiều là bất lợi đối với cây lúa gạo và lúa mì khi có hạn xảy ra trước trỗ. - Râu hạt: góp phần khá quan trọng để cây lúa mì quang hợp, được coi như là một nhân tố quyết định đến năng suất khi khủng hoảng trầm trọng về độ ẩm. Có rất nhiều các đặc tính kể trên được các nhà chọn giống sử dụng khi tiến hành công tác chọn giống lúa chịu hạn. Thế nhưng nó sẽ kéo theo các thay đổi sau quá trình chọn lọc hay còn gọi là các “hiệu ứng pleiotropic”, tạm dịch là “hiệu ứng đa hướng của tính trạng”. Một đặc tính nào đó làm tăng hiệu quả sử dụng nước thường đi kèm với “hiệu ứng pleiotropic”. Ngoài ra, để tăng khả năng chịu hạn sẽ nhận được kết quả là giảm năng suất [43]. 2.1.4 Đặc tính chống chịu hạn của thực vật và cây lúa Nhiều công trình khoa học của các nhà khoa học như Kaul (1967), Sanchez (1979), Jones (1979), Blum (1980) trên lúa mì; Blum, Stout và Simpson (1978), O’Toole và Cruz (1979) trên lúa miến; Boyer (1980) trên đậu tương; O’Toole và Moya (1978) trên lúa gạo... đều ghi nhận vai trò của gen chống chịu hạn của cây trồng cạn [7], [37], [49], [50]. Những nghiên cứu về di truyền tính chống chịu hạn cũng chỉ ra rằng: khả năng chống chịu hạn biểu hiện qua các đặc điểm vật hậu học, sinh vật học, sinh lý học... Ở thực vật nói chung và cây lúa là do nhiều gen (đa gen) kiểm soát và rất phức tạp. Các gen kiểm soát tính chống chịu có thể trùng lặp nhau với những stress khác nhau. Trong genome của lúa mì và lúa mạch, người ta nhận thấy các ảnh hưởng di truyền kiểm soát sự phản ứng của cây đối với khô hạn, mặn và lạnh nằm trên cùng bản đồ di truyền nhiễm sắc thể tương đồng. Có ít nhất 10 tính trạng số lượng (QTLs) được tìm thấy đối với từng tính trạng chống chịu này và chúng nằm chồng nên nhau tại một số vùng nhiễm sắc thể [2]. Theo Nguyễn Văn Hiển (2000) [8], nguyên nhân của tính chịu hạn ở cây trồng là nhờ vào một số yếu tố sau: - Đặc tính giải phẫu hình thái của thực vật để giảm bốc hơi (mật độ khí khổng, chiều dày tầng cutin, chiều dày lá). - Đặc tính chống chịu sinh lý của tế bào chất đối với việc mất nước, nhiệt độ cao, nồng độ muối (khả năng điều chỉnh tính thấm). - Đặc tính sinh vật học của sự sinh trưởng và phát triển các giống (đặc biệt là tính chín sớm). - Tính chịu hạn của thực vật liên quan với tính thích ứng sinh thái của các giống. Ví dụ: giống lúa mì chịu hạn chứa nhiều lượng nước liên kết hơn các giống không chịu hạn. Biết được bản chất tính chịu hạn ở cây trồng cho phép các nhà chọn giống có thể đẩy nhanh tiến độ cải tiến giống chống chịu và công việc tạo giống lúa chống chịu dường như sẽ khả thi hơn. * Phản ứng của cây lúa đối với hạn - Cơ sở lý thuyết Một số lượng lớn các công trình nghiên cứu về quá trình, cơ chế và các tính trạng phức tạp quyết định năng suất lúa trong điều kiện nước tưới hạn chế (Fukai and Cooper, 2001) [53] đã chỉ ra 3 cơ chế lớn ảnh hưởng đến năng suất là phụ thuộc vào mức độ nghiêm trọng của hạn; khả năng dự đoán hạn của môi trường mục tiêu, tiềm năng năng suất; và hình thức tránh hạn, chịu hạn. Khi không gặp hạn thì tiềm năng năng suất quyết định đến năng suất hạt. Từ bên trái sang phải của sơ đồ hạn có xu hướng nghiêm trọng hơn khi đó trốn hạn hoặc chịu hạn trở thành quan trọng. Nếu theo chiều đứng từ dưới lên hạn có thể dự đoán được thì lựa chọn kiểu hình (chín sớm-trốn hạn) hoặc thời gian gieo trồng là lựa chọn tốt, nhưng hạn không dự đoán được thì tính trạng chịu hạn là lựa chọn duy nhất (Fukai and Cooper 2001) [53]. Khi mức hạn trung bình năng suất giảm nhỏ hơn 50%, tiềm năng năng suất là một cơ chế quan trọng trong TPE (target population of environment). Ở mức nghiêm trọng hơn, yêu cầu là chống chịu hạn, nếu hạn nghiêm trọng nhưng có thể dự đoán được vào giai đoạn sinh trưởng cuối thì cơ chế tránh hạn là hiệu quả với các giống chín sớm. Hạn xảy ra ở giữa vụ và không theo quy luật yêu cầu cải tiến giống có khả năng chống chịu hạn. Tiềm năng năng suất là vượt qua hạn chế của năng suất không bị áp lực của nước, dinh dưỡng và sâu bệnh. Do vậy cách tiếp cận chính cho chọn giống cho môi trường hạn là [53]: (i) Cải tiến tiềm năng năng suất, tùy thuộc vào kiểu hạn, chọn lọc thời gian chín phù hợp, tránh hạn. (ii) Chọn lọc chịu hạn trong tất cả các thời kỳ sinh trưởng. Trong thời kỳ ra hoa không nên chọn những dòng giống cần sử dụng quá nhiều nước ở giai đoạn này (tạo ra khối lượng chất khô lớn) và tháo hết nước thời kỳ trỗ khủng khoảng nước. Với lúa cạn và cây trồng ưa khí khác có thể có cơ hội tăng số lượng nước thoát hơi qua hệ thống rễ khỏe. * Những thời điểm hạn ảnh hưởng mạnh đến năng suất lúa Theo kinh nghiệm, rất ít khi ruộng trồng lúa cạn giữ được nước và khi cây lúa được trồng thì vấn đề lớn là hoàn toàn phụ thuộc vào lượng mưa và có thể diễn ra từ điều kiện stress nhẹ đến điều kiện stress khốc liệt hơn, đặc biệt là dưới những điều kiện mà sự bốc hơi nước diễn ra mạnh mẽ. Khi cây lúa được trồng ở những ruộng đất thấp nhờ nước trời thì ruộng lúa cũng chỉ có thể giữ được nước tạm thời. Tuy nhiên, nguồn nước có thể cạn kiệt vào những thời kỳ không mưa, và khô hạn lại diễn ra nhanh chóng vào bất kỳ thời gian nào trong quá trình sinh trưởng của cây. Những kiểu hạn có thể được xác định thông qua sự khô hạn tự nhiên, như mối quan hệ chặt chẽ giữa những giai đoạn sinh trưởng của cây trồng đối với thời gian diễn ra khô hạn. Ba kiểu khô hạn đều thể hiện dưới dạng tính toán thời gian mà có thể được chấp nhận cho vùng canh tác lúa đất thấp nhờ nước trời (Chang và ctv., 1979) [45]. - Hạn đầu vụ: Sự khô hạn giai đoạn sinh dưỡng là bình thường trong vùng Mekong, đặc biệt ở Căm-pu-chia, nơi mà thường có hai dạng mưa điển hình, giảm bớt trong thời gian sớm tới trung bình vào mùa mưa. Điều này có thể dẫn đến sự trì hoãn cấy làm cây mạ già hơn và trong những trường hợp hi hữu khác thì vẫn không thể được gieo cấy. Việc gieo lại hạt là một việc bình thường trong những hoàn cảnh như vậy, phụ thuộc vào thể loại đất và thời gian nằm trong đất của hạt giống và khoảng thời gian sinh trưởng còn lại của mùa vụ [45]. Sự khô hạn giai đoạn sinh dưỡng có thể làm giảm nhẹ hơn._. về năng suất so với khô hạn vào lúc cuối vụ bởi vì sự phục hồi ở giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng tốt hơn. Như vậy, sự khô hạn ở giai đoạn sinh dưỡng, đặc biệt trong suốt thời gian gieo cấy thường được đề cập trong những cuộc phỏng vấn nông dân như là một mối quan tâm sơ cấp (Ah. Kamoshita, 2008) [45]. Trong giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng, số lượng nước sử dựng tương ứng với lượng thoát hơi nước và sản phẩm chất khô tạo ra. Diện tích lá phát triển nhanh hơn do cả tăng số nhánh và diện tích lá. Thoát hơi nước và sử dụng nước hữu hiệu nhanh hơn, khi khép tán thoát hơi nước xác định chủ yếu bằng độ dẫn nước thông qua khí khổng. Khi khí khổng đóng độ thoát nước thông qua lớp cutin của lá. Khi khí khổng mở cả hai quá trình quang tổng hợp và thoát hơi nước đều ở mức cao [45]. Nếu hạn xảy ra rất sớm thì có thể lùi thời gian cấy để tránh hạn, nhưng mạ có thể già dẫn đến năng suất thấp. Kiểu gen khác nhau ảnh hưởng của mạ già đến năng suất khác nhau, nhưng cơ chế này chưa được hiểu biết nhiều, một số chương trình nghiên cứu cấy tuổi mạ khác nhau để nghiên cứu tập đoàn có các kiểu gen phản ứng khác nhau khi trì hoãn cấy [53]. Nếu hạn xảy ra muộn hơn khi đã bắt đầu đẻ nhánh: khả năng chịu hạn dựa trên diện tích lá còn xanh và khả năng đẻ nhánh của chúng sau khi hạn, điều này chứng minh về khả năng phục hồi khác nhau của các giống tại giai đoạn đầu sinh trưởng của cây (Lilley and Fukai 1994) [53]. - Hạn giữa vụ không liên tục Kiểu thứ ba của sự khô hạn là sự khô hạn gián đoạn, đó là sự kiện khô hạn diễn ra đan xen giữa những trận mưa. Mặc dù thời gian diễn ra ngắn nhưng những thời kỳ không mưa lại có thể được lặp lại [45]. Khi hạn không liên tục xảy ra xung quanh thời điểm trỗ, năng suất hạt bị ảnh hưởng rõ rệt. Hầu hết các nghiên cứu đều cho thấy khả năng kết hạt rất mẫn cảm với tình trạng nước, thời gian hạn trong các giai đoạn phát triển của cây có ảnh hưởng rất lớn đến khả năng đậu hạt. Các giống có thời gian trỗ khác nhau chỉ vài ngày phản ứng cũng rất khác nhau. Điều này tạo cho việc so sánh các kiểu gen khác nhau thời gian chín là rất khó. Hạn giữa vụ không liên tục xảy ra tại bất kỳ một giai đoạn phát triển nào, do vậy chỉ có thể áp dụng được khi chọn những giống ngắn ngày tránh hạn như đối với kiểu hạn đầu vụ (hoặc điều chỉnh ngày cấy) [53]. Thời gian trỗ thường bị trì hoãn 2-3 tuần dưới điều kiện hạn, trong một số trường hợp không hình thành hạt. Sự trỗ thoát liên quan đến sức trương và sự trì hoàn trỗ tương quan nghịch với tiềm năng nước của cây (Pantuwan và cs., 2002). Sự trì hoãn phát triển của hoa cái (râu ở ngô) và hoa đực (cờ ngô) thông qua biểu hiện chệnh lệch trỗ cờ phun râu (ASI) do ảnh hưởng của hạn ở ngô và sử dụng tính trạng này rất hiệu quả để chọn giống ngô chịu hạn (Edmeades và cs., 1999). Sử dụng sự trì hoãn ra hoa như một tính trạng để chọn lọc giống lúa chịu hạn [53]. - Hạn cuối vụ Sự khô hạn cuối vụ thường diễn ra vào lúc cuối mùa vụ, nhưng đôi khi nó bắt đầu trước khi trỗ. Sự khô hạn cuối vụ xảy ra ở đông bắc Thái Lan và miền Nam ấn Độ thường là khi kết thúc mùa mưa trước khi cây lúa hình thành hạt. Pandey và ctv. (2005) đã chỉ ra rằng ở phía đông ấn Độ sự khô hạn cuối vụ là kiểu diễn ra thường xuyên nhất và gây ảnh hưởng lớn đến năng suất. Mức nước tự do từ 3 tuần trước khi trỗ cho đến khi hình thành hạt có liên quan mật thiết tới năng suất hạt ở những vùng đất thấp nhờ nước trời (Fukai và ctv., 2001; Tsubo và ctv., 2006; Ouk và ctv., 2006,2007), chỉ ra thiệt hại to lớn mà sự khô hạn cuối vụ gây ra [45]. Trong điều kiện hạn xảy ra ở cuối vụ, tất cả nước hữu hiệu ở vùng rễ được sử dụng cho thoát hơi nước. Cây sẽ héo mãi và chết. Năng suất phụ thuộc vào sự tránh ảnh hưởng của hạn xung quanh thời gian mẫn cảm là thời gian trỗ và khả năng sử dụng nước ở các tầng đất khác nhau [53]. Nếu diễn biến của hạn có thể dự đoán trước được thì hướng tốt nhất cải tiến năng suất là tránh hạn. Tuy nhiên thời gian ra hoa vẫn bị trì hoãn nếu hạn cuối vụ bắt đầu trước khi ra hoa, sau đó hết hạn; nhưng mục tiêu là nhận biết kiểu gen chín sớm dưới điều kiện không hạn và trì hoãn trỗ tối thiểu nhất khi gặp hạn [53]. Dưới điều kiện hạn cuối vụ, sự hút nước của bộ rễ và hiệu quả sử dụng nước quyết định lượng sản phẩm chất khô tạo ra (năng suất hạt), cũng như các cây trồng khác khả năng hút nước phụ thuộc vào chiều dài rễ và mật độ rễ (O’Toole 1982, Lilley và Fukai 1994) [53]. Mặc dù vậy, có những chứng minh rằng dưới điều kiện hạn nặng, lúa cạn thiếu khả năng để duy trì sinh trưởng bộ rễ. Một so sánh lúa cạn và ngô, tổng chiều dài rễ giảm 66% với lúa và 8% với ngô, ngay cả những giống lúa có bộ rễ tốt hơn trong điều kiện hạn trung bình (Kondo và cs., 1999) [53]. Phân bố của bộ rễ trong đất đôi khi có phần khác nhau đối với lúa hơn là các cây khác. Lúa đất cao khoảng 70% chiều dài rễ ở lớp đất mặt 10 cm, nhưng ngô chỉ 50% (Kondo và cs., 1999). Lúa đất thấp canh tác nhờ nước trời đến 85% là ở lớp đất trên, trái ngược với các cây trồng khác như ngô, lúa hút nước ở các lớp đất sâu kém hiệu quả hơn (Pantuwan và cs., 1997). Vì vậy tăng chiều dài rễ ở lớp đất sâu vẫn là một tính trạng cần quan tâm đối với lúa cạn [53]. Có những chứng minh lúa canh tác nhờ nước trời có khả năng xuyên sâu qua các lớp tảng rắn với những kiểu gen khác nhau (Samson và cs., 2002). Vẫn còn cần chứng minh mật độ rễ thấp tại lớp đất sâu như là một kết quả để tăng khả năng xuyên, để có thể hút nước và tăng năng suất hạt (Samson và Wade 1998). Sự trái ngược giữa điều kiện đất hạn và thời gian đất ngập nước yếm khí là thách thức đối với cải tiến năng suất lúa thông qua cải tiến hệ thống rễ ở lúa đất thấp canh tác nhờ nước trời [53]. Các cây duy trì hoặc giữ nước nhiều hơn trong thời kỳ chắc hạt sẽ duy trì bộ lá xanh dài hơn, sự khô lá xảy ra ít hơn, các lá sẽ mát hơn do thoát hơi nước [53]. 2.1.5 Ảnh hưởng của hạn đến sản xuất nông nghiệp và sinh trưởng của cây lúa Khô hạn là yếu tố quan trọng bậc nhất ảnh hưởng đến an toàn lương thực của nhân loại và điều này đã nhiều lần xảy ra trong quá khứ trên những phạm vi rộng hẹp khác nhau. Hạn hán làm giảm năng suất cây trồng, làm giảm diện tích gieo trồng và sau đó làm giảm sản lượng cây trồng mà chủ yếu là sản lượng lương thực. Khi hạn xảy ra, con người đẩy mạnh thuỷ lợi và các đầu tư khác, đồng nghĩa với tăng chi phí sản xuất nông nghiệp, do đó làm giảm thu nhập của người lao động nông nghiệp, đồng thời kéo theo một loạt các hậu quả kinh tế xã hội nghiêm trọng như bệnh tật và đói nghèo... Việt Nam là nước sản xuất nông nghiệp chịu ảnh hưởng nhiều của yếu tố thời tiết khí hậu. Hạn luôn là mối nguy lớn, đe doạ và gây ra nhiều thiệt hại cho đời sống và sản xuất nông nghiệp. Theo Cục Thủy lợi, từ năm 1960-2005 hạn hán nặng đã làm ảnh hưởng đến vụ đông xuân các năm 1959, 1961, 1970, 1984, 1986, 1993, ảnh hưởng tới vụ mùa các năm 1960, 1961, 1963, 1964, 1983, 1987, 1988, 1990, 1992, 1993. Tuy nhiên, năm được đánh giá hạn nặng nhất trong vòng 45 năm qua là năm 1998 làm thiệt hại trên 5.000 tỉ đồng. Nguyên nhân hạn chủ yếu do mùa mưa kết thúc sớm hơn mọi năm khoảng một tháng nên lượng mưa chỉ đạt 50-70% so với trung bình nhiều năm. Cùng với việc thiếu hụt lượng nước mưa, nhiệt độ các tháng đầu năm cũng cao hơn trung bình nhiều năm từ 1-3 0C. Tình trạng này đã khiến 898.962 ha lúa (chiếm 12% diện tích cả nước) bị hạn, trong đó có 122.081 ha bị mất trắng (Nguyễn Đình Ninh, 2005). Đối với cây lúa, hạn vào lúc cây đang sinh trưởng mạnh (đẻ nhánh) thì chỉ ảnh hưởng đến sinh trưởng. Nhưng nếu hạn vào giai đoạn làm đòng đến trỗ thì rất có hại vì ngăn trở sự phát triển của các bộ phận hoa, gây ảnh hưởng rõ rệt đến năng suất và phẩm chất lúa. Theo Sasato (1968) và nhiều tác giả khác, các giai đoạn sinh trưởng khác nhau, cây lúa cạn chịu tác động của sự thiếu hụt nước trong đất rất khác nhau: - Nếu hạn vào thời kì cây lúa hồi xanh thì làm chậm quá trình hồi xanh hoặc chết cây do sức chống hạn yếu. Thời kì đẻ nhánh, cây lúa chịu hạn khá hơn nhưng cũng bị giảm khả năng đẻ nhánh, chiều cao cây và diện tích lá. Thời kì ngậm đòng mà gặp hạn thì rất có hại, nhất là giai đoạn tế bào sinh sản phân bào giảm nhiễm, làm thoái hoá hoa, cản trở quá trình hình thành gié và hạt. - Thời gian 11 ngày đến 3 ngày trước trỗ, chỉ cần hạn 3 ngày đã làm giảm năng suất rất nghiêm trọng, gây nghẹt đòng, các bộ phận hoa bị tổn thương mạnh, mầm hoa bị chết, dẫn đến sự bất thụ hoặc quá trình phơi màu thụ tinh khó khăn và hình thành nhiều hạt lép. - Khi hạt lép, cây không có cách nào để bù năng suất nữa. Hạn vào thời kì chín sữa làm giảm trọng lượng hạt, tỉ lệ bạc bụng cao vì bị giảm sự tích luỹ protein vào nội nhũ. Nhìn chung, dù thiếu nước ở bất kì giai đoạn sinh trưởng nào của cây lúa cũng có thể gây giảm năng suất [7], [30]. 2.1.6 Những biện pháp nhằm nâng cao năng suất và khả năng chống chịu hạn của cây lúa Để tăng năng suất lúa trong điều kiện thiếu nước, các nhà chọn giống đồng thời phải tiến hành hai công việc: cải tiến các đặc điểm nông học và các biện pháp kỹ thuật canh tác; chọn tạo các giống có khả năng thích ứng tốt hơn với điều kiện hạn [7], [46], [62]. Theo Trần Nguyên Tháp (2001) [37], những biện pháp kỹ thuật khá hiệu quả có thể áp dụng là kỹ thuật “tôi luyện” hạt giống trước khi gieo trồng, bón phân vi lượng để tăng khả năng chống chịu, bón lân và kali hợp lý nhưng bón đạm thận trọng kết hợp với việc xới xáo đất và che phủ mặt ruộng... Tuy nhiên, biện pháp sử dụng giống chống chịu là biện pháp tích cực, lâu dài và hiệu quả cao nhất. Với qui mô của một vùng sản xuất lớn, cần có kế hoạch quản lý khai thác nguồn nước và kỹ thuật tưới nước tiết kiệm; nghiên cứu sử dụng giống, chuyển dịch mùa vụ, thay đổi cơ cấu cây trồng để phù hợp với tình trạng thiếu nước [14] 2.2 Tình hình nghiên cứu, sản xuất trong và ngoài nước 2.2.1 Nguồn gốc và sự phân bố của cây lúa cạn 2.2.1.1 Nguồn gốc của cây lúa cạn Theo Nguyễn Văn Hiển và Trần Thị Nhàn (1982) [7], lúa cạn được phát triển từ lúa nước để thích ứng được hạn hán. Lúa cạn được phát triển theo hướng rút ngắn thời gian sinh trưởng, gieo sớm và chịu được hạn, đặc biệt là hạn cuối vụ. Nhưng trước đó có thuyết cho rằng: lúa cạn chỉ là do sự đột biến sinh thái dẫn tới, quá trình chọn lọc mà ra (còn gọi là thuyết chọn lọc). Watt (1891) đã chia các giống lúa dại Ấn Độ ra 3 loại: Oryza granulata, Ness; Oryza officinalis, Wall; Oryza sativa, Linn. Theo ông, chi Oryza granulata phát sinh từ loại đất khô hạn và trên núi cao, còn gọi là mộc rễ (wood rice), có thể là thuỷ tổ của cây lúa cạn. Thậm chí, một số tác giả có quan điểm lúa cạn và lúa nước là không cùng nguồn gốc [30]. Kato và ctv., (1982) [30], dùng phản ứng huyết thanh và đặc tính có khả năng kết hạt để nghiên cứu quan hệ xa gần giữa các loại lúa. Ông xác định giữa lúa cạn và lúa nước không có sự phân biệt về quan hệ thân thuộc, nghĩa là chúng có cùng nguồn gốc. Ngoài ra, năm 1935, Hamada cũng đã làm các thí nghiệm liên quan và chứng minh rằng quan điểm của Kato là đúng. 2.2.1.2 Sự phân bố của cây lúa cạn trên thế giới và Việt Nam Theo Surajit K. De Datta (1975) [64], lúa cạn được trồng chủ yếu trên ba lục địa là châu Á, châu Phi và châu Mỹ La-tinh. Theo Trần Văn Đạt (1984) [24], môi trường trồng lúa cạn trên thế giới được chia thành 4 loại: - Vùng đất cao, màu mỡ, mùa mưa kéo dài (kí hiệu LF) ở Đông và Tây Nam Ấn Độ, In-đô-nê-sia, Phi-lip-pin, Băng-la-đét, Bra-xin, Cô-lôm-bia... - Vùng đất cao, kém màu mỡ, mưa dài (LU) ở Thái Lan, Mi-an-ma, Lào, Căm-pu-chia, vùng Đông Bắc Ấn Độ, Việt Nam, Bô-li-via, Mê-xi-cô... - Vùng đất cao, màu mỡ, mưa ngắn (SF) - Vùng đất cao, kém màu mỡ, mưa ngắn (SU) ở một số nước Tây Phi. Ở Việt Nam, Vũ Tuyên Hoàng, Trương Văn Kính và ctv., (1995) [17], [18], [19], [20], đã phân vùng cây lúa cạn và lúa chịu hạn theo loại hình đất trồng ở nước ta như sau: - Đất rẫy (trồng lúa rẫy): nằm ở các vùng Trung du, miền núi phía Bắc, miền Trung, Tây Nguyên và một phần của Đông Nam Bộ. - Đất lúa thiếu nước hoặc bấp bênh về nước (trồng lúa nhờ nước trời): nằm rải rác ở các vùng đồng bằng, trung du, đồng bằng ven biển Đông và Nam Bộ, kể cả đồng bằng sông Hồng, đồng bằng sông Cửu Long. Kể cả diện tích đất bằng phẳng nhưng không có hệ thống thuỷ nông hay hệ thống thuỷ nông chưa hoàn chỉnh vẫn nhờ nước trời hoặc có một phần ít nước tưới, ruộng ở vị trí cao thường xuyên mất nước. 2.2.2 Tình hình sản xuất lúa cạn, lúa chịu hạn 2.2.2.1 Sản xuất lúa cạn trên thế giới Lúa là cây lương thực đứng thứ 2 của thế giới về diện tích gieo trồng và tổng sản lượng. Song là cây lương thực hàng đầu ở các nước châu Á, nhất là vùng Đông Nam Châu Á. Theo số liệu FAO (1993), diện tích canh tác của thế giới 148 triệu hecta (châu Á 133,3 triệu hecta chiếm 90,07%), có 67,83 triệu hecta (chiếm 45,83%) thường bị thiên tai đe doạ. Trong đó, có 55,53 triệu hecta thường bị thiếu nước (chiếm 37,39%), trong số này 19,16 triệu hecta là đất cạn (lúa rẫy-upland rice), 36,37 triệu hecta đất hoàn toàn nhờ nước trời (rainfed rice); đất ngập nước chiếm 12,5 triệu hecta. Năng suất lúa ở vùng đất khó khăn đạt 0,8-1,7 tấn/ha, chỉ bằng 20-40% năng suất lúa của vùng chủ động nước. Các giống lúa gieo cấy trên vùng này phần lớn là giống địa phương: dài ngày, cao cây, chống đổ kém, năng suất thấp, nhưng chất lượng gạo ngon. Hiện nay thế giới có 114 nước sản xuất lúa phân bố trên tất cả các Châu lục nhưng tập trung lớn nhất là châu Á với 30 nước trồng lúa và diện tích chiếm 89,7% diện tích lúa toàn thế giới. Theo số liệu thống kê 2001 diện tích trồng lúa trên thế giới từ năm 1998 đến 2001 khoảng trên 151 triệu ha. Châu Phi có 41 quốc gia trồng lúa, nước có diện tích trồng lúa lớn nhất châu lục này là Nigeria 2,207 triệu ha, nước diện tích lúa nhỏ nhất là Reunion chỉ có 40 ha. Năng suất lúa cao nhất Châu lục này là Ai Cập đạt 9,283 tấn/ha. Bắc Trung Mỹ có 14 nước trồng lúa, nước sản xuất lúa lớn nhất là Mỹ 1,341 triệu ha và cũng là nước đạt năng suất lúa cao nhất 7,21 tấn/ha, nước có diện tích ít nhất là Jamaica chỉ có 24 ha, năng suất thấp nhất là Haiti 2,012 tấn/ha. Nam Mỹ có 13 nước trồng lúa, Brazin có diện tích lớn nhất 3,142 triệu ha, nhưng năng suất cao nhất là Peru đạt 6,74 tấn/ha và năng suất thấp nhất là Bolivia 1,92 tấn/ha. Châu Á có 30 nước trồng lúa, nước trồng lúa lớn nhất Châu lục này và cũng là lớn nhất thế giới là Ấn Độ 44,790 triệu ha, thấp nhất là Brunei chỉ có 230 ha. Năng suất lúa cao nhất châu Á là Hàn Quốc đạt 6,88 tấn/ha, sau đó là Nhật Bản 6,64 tấn/ha và Trung Quốc đạt 6,20 tấn/ha thấp nhất là Iraq chỉ đạt 0,9 tấn/ha. Châu Đại Dương là Châu lục có ít nước trồng lúa nhất chỉ có 5 quốc gia trồng lúa, diện tích lớn nhất là Úc 186.100 ha và cũng là nước đạt năng suất cao nhất 9,45 tấn/ha. Nước có diện tích nhỏ nhất là Micronesia chỉ có 80 ha và cũng có năng suất thấp đạt 1,13 tấn/ha. Châu Âu có 11 nước trồng lúa. Nước trồng lúa lớn nhất là Italia 217.622 ha và thấp nhất là Rumani chỉ có 1.155 ha, Tây Ban Nha là nước đạt năng suất lúa cao nhất châu Âu là 7,84 tấn/ha và Rumani cũng có năng suất lúa thấp nhất châu Âu 1,261 tấn/ha. Theo Niên giám thống kê về cây lúa 1997 [66], tổng diện tích trồng lúa trên thế giới là 148 triệu ha. Lúa cạn chiếm 18.960.000 ha và lúa nước trời chiếm 36.370.000 ha, phân bố chủ yếu ở ba châu lục Á, Phi và Mỹ Latin. Tuy nhiên, năng suất còn rất thấp [64]. Ở châu Á, khoảng 50% đất trồng lúa là canh tác nhờ nước trời và mặc dù năng suất lúa ở những vùng có tưới đã tăng gấp 2 đến 3 lần 30 năm trước đây, nhưng ở vùng canh tác nhờ nước trời năng suất tăng lên ở mức rất nhỏ, bởi vì những vùng này sử dụng giống lúa cải tiến rất khó khăn do môi trường không đồng nhất và biến động. Một phần bởi vì tạo giống chịu hạn còn rất ít [53]. Hiện nay, các phương thức canh tác lúa cạn trên thế giới rất phong phú, bao gồm từ du canh ở Malaysia, Philippine, Tây Phi và Peru... đến hình thức canh tác được trang bị cơ giới hiện đại ở một số nước Mỹ Latin như Braxin, Colombia... Năm 1997, toàn châu Mỹ Latin có hơn 3,5 triệu ha trồng lúa cạn và lúa nước trời. Theo CIAT (1973), năng suất lúa cạn trung bình đạt 1,3 tấn/ha. Braxin có diện tích trồng lúa cạn lớn nhất khoảng 3,5 triệu ha trên 5,4 triệu ha diện tích trồng lúa. Năng suất đạt từ 1,2-1,5 tấn/ha (De Datta và Beachell, 1972) [64]. 2.2.2.2 Sản xuất lúa cạn ở Việt Nam Theo tác giả Bùi Huy Đáp (1978) [8], canh tác lúa cạn ở Việt Nam bao gồm: hệ thống du canh theo công thức sản xuất nguyên thuỷ, đơn giản nhất trên các loại đất dốc nên năng suất thấp; và hệ thống trồng lúa định canh trên các loại đất cao, nương định canh hay trên các loại đất màu cao ven sông, dọc biển hoặc ở các khu vực đồng bằng, không có khả năng tưới nước nhưng có đầu tư chăm bón nên năng suất có cao hơn. Ở Việt nam, diện tích canh tác lúa khoảng 4,36 triệu ha, trong đó có 2,2 triệu ha là đất thâm canh, chủ động tưới tiêu nước, còn lại hơn 2,1 triệu ha là đất canh tác lúa có những khó khăn. Trong 2,1 triệu ha có khoảng 0,5 triệu ha lúa cạn và 0,8 triệu ha nếu gặp mưa to, tập trung sẽ bị ngập úng và còn lại 0,8 triệu ha là đất bấp bênh nước (Vũ Tuyên Hoàng, 1995) [19]. Năng suất lúa cạn, lúa nương hay năng suất lúa ở các vùng bấp bênh nước tưới rất thấp, chỉ đạt trên dưới 10-12 tạ/ha, bằng 30-50% năng suất bình quân của cả nước. Theo kết quả thống kê của Cục Khuyến nông-Khuyến lâm năm 2001, hiện cả nước có khoảng 199.921 ha lúa cạn, chủ yếu phân bố ở các tỉnh miền núi phía Bắc (54,3%); Tây Nguyên (25,3%) còn lại là vùng núi thuộc các tỉnh Bắc Trung bộ (6,0%); Duyên hải miền Trung (9,3%)... Theo báo cáo của các địa phương, sản lượng lúa cạn toàn quốc năm 2001 đạt khoảng 241 nghìn tấn. Tuy chiếm một diện tích không lớn so với diện tích lúa nước nhưng lúa cạn là cây trồng truyền thống, là phương thức giải quyết lương thực tại chỗ đối với đồng bào các dân tộc ít người vùng núi. Phát triển lúa cạn góp phần ổn định đời sống, hạn chế du canh du cư đốt nương làm rẫy, giữ gìn, bảo vệ môi trường sinh thái, nhất là đối với các tỉnh có tỷ lệ lúa cạn cao so với tổng diện tích lúa của tỉnh như: Lai Châu: 52,83%, Sơn La: 48,35%, Lào Cai: 27,08%... Tuy có vai trò quan trọng song sản xuất lúa cạn hiện còn rất nhiều hạn chế. Các giống lúa cạn hiện nay chủ yếu là các giống địa phương (99%) cao cây, năng suất thấp, bấp bênh (trên dưới 10 tạ/ha) và có xu hướng giảm dần. Nguyên nhân chủ yếu là do lúa cạn được trồng theo phương thức quảng canh, đất bị khai thác cạn kiệt, không được bón phân bổ sung. Phần lớn đất trồng lúa cạn là đất dốc, hàng năm bị rửa trôi mạnh, độ phì đất bị giảm nhanh chóng làm cho nguồn dinh dưỡng tự nhiên bị cạn kiệt [3]. 2.2.3 Tình hình nghiên cứu lúa cạn, lúa chịu hạn ở trong và ngoài nước 2.2.3.1 Tình hình nghiên cứu lúa cạn, lúa chịu hạn trên thế giới Trong 30 năm trở lại đây, công tác nghiên cứu, chọn tạo các giống lúa cạn, lúa chịu hạn đang là một mục tiêu quan trọng của nhiều Viện, Trung tâm nghiên cứu quốc tế cũng như trong các chương trình chọn tạo giống quốc gia [7]. Năm 1970, Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) thành lập ngành lúa cạn do Tiến sĩ T.T. Chang đứng đầu [7]. Năm 1973, IRRI bắt đầu đưa ra “Chương trình đánh giá và ứng dụng di truyền (GEU)”. Một trong những mục tiêu chính của chương trình này là thu thập nguồn gen, nghiên cứu vật liệu và chọn giống lúa chống chịu hạn. Đây là một chương trình lớn, có sự đóng góp của nhiều chương trình nghiên cứu lúa ở các nước sản xuất lúa gạo, đặc biệt là các nước ở châu Á. Châu Phi và Mỹ Latin cũng thành lập những trung tâm quốc tế nghiên cứu về lúa cạn, lúa chịu hạn như IRAT, IITA, WARDA và CIAT [64]. Do yêu cầu về an toàn lương thực, vào năm 1983, UREDCO, là tên gọi của ban điều hành của các trung tâm nghiên cứu lúa cạn, được thành lập. Từ đây, các chương trình nghiên cứu lúa cạn ở các nước được mở rộng [24], [35]. Một loạt những thành tựu nghiên cứu về lúa cạn đã đạt được như sau: 2.2.3.1.1 Nhu cầu nước và khả năng chịu hạn của cây lúa Sự tiến hoá của cây lúa như là một cây lương thực quan trọng trên cơ sở tổng và phân bố của lượng mưa(Huke, 1976). Như vậy nhu cầu nước vô cùng quan trọng đối với lúa. Nhu cầu này khác nhau giữa các nhóm như lúa nước, lúa cạn, lúa chịu nước sâu hay lúa nổi. Nhu cầu nước của lúa cũng khác nhau giữa các thời kỳ sinh trưởng, phát triển của cây như nếu thiếu nước ở giai đoạn sinh trưởng sinh thực có thể ảnh hưởng nghiêm trọng đến năng suất lúa của cả lúa cạn và lúa có tưới. Hạn ảnh hưởng đến sinh trưởng phát triển của cây nếu quá giới hạn sẽ làm chết cây. Những giống lúa cạn có thể phục hồi khi tưới nước hay có mưa, nhưng những giống lúa có tưới khả năng phục hồi kém hay không thể phục hồi [61]. Mưa đầu vụ cung cấp nước cho gieo hạt, lượng mưa thấp hoặc cao đều ảnh hưởng đến tỷ lệ nảy mầm đối với lúa canh tác nhờ nước trời, nhưng không ảnh hưởng lớn đối với vùng trồng lúa có đủ nước tưới. Giai đoạn đẻ nhánh lúa cần lượng nước lớn hơn và giảm dần đến khi chín. Giai đoạn đẻ nhánh thiếu nước hay thừa nước (nước quá sâu) cũng hạn chế khả năng đẻ nhánh của lúa. Giai đoạn trỗ thiếu nước dẫn đến hiện tượng nghẹn đòng không trỗ thoát, tỷ lệ lép cao. Giai đoạn vào chắc thiếu nước cũng dẫn đến tỷ lệ lép cao giảm năng suất [53]. Nước bên cạnh việc cung cấp cho các hoạt động trao đổi chất của cây còn có tác dụng điều hoà tiểu khí hậu quần thể ruộng lúa, hạn chế cỏ dại, sâu bệnh, cung cấp oxy cho bộ rễ lúa phát triển. Nguồn nước cung cấp cho sinh trưởng của lúa vô cùng quan trọng là mưa, nếu đủ nước tưới nhưng không có mưa sinh trưởng phát triển của lúa cũng kém hơn [53]. Nước có ảnh hưởng đến toàn bộ đời sống của cây lúa và là yếu tố quyết định đến sản xuất lúa. Phân bố lượng mưa là yếu tố quan trọng hạn chế năng suất của lúa canh tác nhờ nước trời. Loại hình canh tác này chiếm khoảng 80% diện tích trồng lúa ở Nam và Đông Nam châu Á. Vùng này biến động của lượng mưa trong tháng và trong năm mạnh hơn biến động của nhiệt độ. Hầu hết các nước Đông Nam châu Á như Brunei, Cambodia, Indonesia, Philippine và Việt Nam có lượng mưa khoảng 2000 mm/năm. Điều này có nghĩa là những vùng canh tác nhờ nước trời chỉ trồng được một vụ lúa trong một năm vào mùa mưa, ngay cả những nơi có lượng mưa thấp 1200 mm đến 1500 mm cũng trồng được. Những vùng canh tác nhờ nước trời chủ yếu là lúa nương (lúa rẫy) ở miền núi phía Bắc, Bắc Trung Bộ và Tây Nguyên. Lúa nương không thể sinh trưởng phát triển được nếu lượng mưa hàng tháng thấp hơn 200 mm (Brown,1969). Phân bố lượng mưa 200 mm nhưng tập trung vào 2-3 ngày, sau đó 20 ngày không có mưa không tốt bằng lượng mưa phân bố đều (D. Datta,1981) [3], [37]. 2.2.3.1.2 Nghiên cứu về đặc trưng hình thái và sinh trưởng Hesagawa (1963) [64], tổng hợp số liệu từ nhiều nguồn khác nhau và rút ra kết luận: trong giai đoạn nảy mầm, hạt lúa cạn có khuynh hướng hút nước nhanh hơn các giống lúa nước. Theo Chang và Bardenas (1965) [51], các giống lúa cạn vùng nhiệt đới nảy mầm rất nhanh sau khi hạt được gieo vào đất và sức nảy mầm của hạt giống cũng khoẻ nên giúp chúng cạnh tranh tốt với cỏ dại. Theo T.T. Chang và ctv., (1972) [64], ở hầu hết các giống lúa cạn địa phương thường có thân to và dày, bị già cỗi nhanh chóng khi lúa chín nên chúng dễ đổ ngã vào giai đoạn chín. Một nghiên cứu về chiều cao cây của 252 giống lúa cạn trong mùa mưa cho thấy: chiều cao cây dao động từ 80 cm ở các giống lúa cạn Nhật Bản đến 175 cm ở một vài giống lúa nương Thái Lan. Các giống lúa cạn châu Phi và Philippine nhìn chung cao trên 150 cm khi trồng trong điều kiện ruộng cạn [64]. Các thí nghiệm của IRRI về khả năng đẻ nhánh ở giai đoạn 60 ngày sau mọc (Chang và Bardenas 1965; Ono 1971; Chang 1972; De Datta và Beachell 1972; Kawano 1972; Krupp 1972) [7], [37], [51], [64] đều cho thấy các giống lúa cạn đẻ nhánh ít hơn so với các giống lúa nước. Theo Chang, T.T. (1972) [52], khả năng đẻ nhánh kém và biến động ở các giống lúa cạn làm hạn chế năng suất của chúng ngay trong điều kiện canh tác phù hợp. Ngoài ra, Hasegawa (1963) [64], thấy rằng nhánh cấp 1 đầu tiên của các giống lúa cạn thường xuất hiện ở nách lá thật đầu tiên. Trong khi ở các giống lúa nước, nó xuất hiện ở nách lá thật thứ hai. Theo Chang và Benito S. Vergara (1975) [46], phần lớn các giống lúa cạn nhiệt đới có bộ lá màu xanh nhạt, thường đi kèm với đặc điểm lá dài và rủ xuống. Các giống lúa cạn châu Phi và Philippine có góc lá lớn, thường gấp đôi góc lá của các giống bán lùn. Tuy nhiên, một vài giống lúa địa phương, ví dụ giống Jappeni Tunkungo, lại có bộ lá dài, đứng và xanh thẫm. Ngoài ra, Chang (1972) [45] nhận thấy các giống lúa cạn địa phương có diện tích lá lớn hơn các giống lúa bán lùn, nhưng động thái tăng trưởng và số lá của các gióng lúa cạn lại kém hơn lúa nước. Hasegawa (1963) [64], làm thí nghiệm về bộ rễ lúa cạn Nhật Bản thấy rằng: hai giống lúa cạn có bộ rễ ăn sâu hơn 20 cm trong khi chỉ có một vài rễ của 2 giống lúa nước tham gia thí nghiệm đạt tới độ sâu này. Theo Loresto và Chang (1972) [52], sự tổ hợp của hai hoặc nhiều hơn các đặc trưng bộ rễ dưới đây đã hình thành nên các giống lúa cạn chịu hạn tốt như: tỉ lệ các rễ to cao, bộ rễ dài và to, hệ thống rễ dày đặc và hệ thống rễ nhánh, rễ phụ phát triển đồng đều xung quanh các rễ chính. IRRI (1974) [64] đã so sánh bộ rễ của 25 giống lúa với bộ rễ của ngô và lúa miến, là hai loại cây trồng có khả năng chịu hạn khá hơn lúa. Tỉ lệ rễ/thân lá của ngô (146 mg/g) và lúa miến (209 mg/g) cao hơn nhiều so với các giống lúa. Tuy nhiên, giống lúa khác nhau thì tỉ lệ này cũng khác nhau. Chẳng hạn, giống lúa mẫn cảm với hạn IR20 cỏ tỉ lệ rễ/thân lá rất thấp (49 mg/g) trong khi phần lớn các giống lúa cạn chịu hạn (OS4, E425, Palawa, Dular, M1-48...) có tỉ lệ này gần tương đương với ngô (101-120 mg/g). Theo Chang (1972); Kobata và cvt., (1996) [37], [64], tỉ lệ rễ/thân lá của các giống lúa cạn cao hơn lúa nước và đáng tin cậy ở cả hai điều kiện đủ nước và hạn. Bashar, Chang và cộng sự (1989) [37], nghiên cứu về di truyền tính trạng chịu hạn cho rằng: các đặc điểm của bộ rễ có liên quan đến khả năng chịu hạn ở các giống lúa cạn và lúa nương rẫy là kích thước bộ rễ lớn, số mạch dẫn trong rễ nhiều. Còn Namuco và ctv., (1993) [37], khi nghiên cứu về tương quan giữa đường kính bộ rễ với tính chịu hạn đã kết luận: đường kính rễ lớn nhất ở các giống chịu khô và nhỏ nhất ở các giống mẫn cảm. Độ dày đặc của rễ cũng có tương quan cao với tính chống chịu hạn. Kết quả phân tích phương sai đã chỉ ra rằng mật độ rễ và số mạch dẫn trực tiếp điều chỉnh áp tính chống chịu hạn. Yu L.X., Ray, O’Toole và Nguyễn H.T. (1995) [37], tiến hành thí nghiệm về khả năng đâm xuyên qua màng sáp nhân tạo của rễ lúa nhận xét: rễ lúa chịu hạn có khả năng đâm xuyên qua màng lớn hơn lúa nước cả về số lượng và chiều dài rễ. Nghiên cứu thời gian sinh trưởng của 284 giống lúa cạn chịu hạn ở IRRI thấy có sự biến động từ 80 đến hơn 170 ngày trong mùa mưa. Ví dụ giống lúa cạn Rikuto Norin 21 có thời gian sinh trưởng 95 ngày còn C22 là 125 ngày. Với những giống không phản ứng ánh sáng, thời gian sinh trưởng biến động từ 90-145 ngày trong mùa khô. Theo Chang T.T. và Benito S.V. (1975), lúa cạn thường trỗ muộn 1-15 ngày trong điều kiện ruộng cạn [64]. Theo Chang và Benito (1975) [64], phần lớn các giống lúa cạn có kiểu bông to, dài và khoe bông, có khả năng chống chịu với tác nhân gây hại. Theo các tác giả này, đây là đặc tính mong muốn của bất kỳ giống lúa trồng cạn nào. Nhìn chung, hạt lúa cạn thường tròn và to nên khối lượng 1000 hạt cao. Mặc dù vậy vẫn có loại hạt thon dài. Về tiềm năng năng suất và tính ổn định của các giống lúa cạn, những nghiên cứu của Jana và De Datta (1971); IRRI (1971, 1972, 1973) [7], [37], [64] đều cho thấy: khi xảy ra hạn nghiêm trọng, năng suất của tất cả các giống lúa đều thấp cho dù có đầy đủ dinh dưỡng kết hợp với trừ cỏ hiệu quả. Do vậy, năng suất hạt thuần chỉ phản ánh mức độ tránh hạn hơn là tính chịu hạn, đặc biệt nếu lúa được thu hoạch trước khi thời kỳ hạn kết thúc (Levitt, 1972). Nhưng nếu hạn kết thúc trước khi thu hoạch thì năng suất hạt lại phụ thuộc nhiều hơn vào khả năng phục hồi của giống lúa [46], [64]. Từ kết quả nghiên cứu tập đoàn 4000 giống lúa cạn địa phương, các nhà khoa học IRRI tổng kết: các giống lúa cạn địa phương thường cao cây; bộ rễ ăn sâu và phân bố dày đặc; khả năng đẻ nhánh kém và không tập trung; bộ lá màu xanh nhạt, lá dài, rộng bản và rủ xuống, chỉ số diện tích lá không cao; bông to và dài; hầu như không phản ứng với ánh sáng. Thời gian sinh trưởng từ 95-140 ngày. Hạt to, tròn, hàm lượng tinh bột từ thấp đến cao trung bình (18-25%); nhiệt độ hoá hồ trung bình. Tỉ lệ lép thấp. Chống chịu giỏi với hạn, bệnh đạo ôn; mẫn cảm với rầy và bệnh virus. Chống chịu với điều kiện đất thiếu lân, thừa nhôm và mangan. Chịu phân kém, đặc biệt là phân đạm. Năng suất rất thấp nhưng ổn định [6], [37], [51], [52], [58], [64]. 2.2.3.1.3 Nghiên cứu về cấu tạo giải phẫu và hoạt động sinh lý chống chịu hạn Theo John C. O’Toole (1982) [46] và Srinivasan (2005) [45], số lượng tầng cutin tăng lên dưới điều kiện stress về nước và có chức năng như hàng rào bảo vệ nhằm hạn chế sự mất nước qua lỗ khí khổng của lá, nhưng những ảnh hưởng của nó đến năng suất ở lúa vẫn chưa được chứng minh. Nhiều tác giả cho rằng, sự đóng khí khổng ở thực vật khi xảy ra hạn là một đặc điểm thích ứng. Henzell (1975) và Kaul (1971) lại nhận thấy các dòng lúa mì và lúa mạch chống hạn nhất có tế bào khí khổng không mẫn cảm. Những nghiên cứu của Ludlow (1980) khẳng định thêm rằng: phần lớn các gen kháng mất nước không làm đóng khí khổng. Theo tác giả, ở đây có sự điều chỉnh áp suất thẩm thấu của tế bào khí khổng trong điều kiện hạn [7], [37]. Các nhà sinh lý cho rằng, áp suất thẩm thấu đóng vai trò quan trọng, tạo nên khả năng chống chịu hạn ở cây trồng. Trong điều kiện hạn, cây trồng có áp suất thẩm thấu cao luôn duy trì được lượng nước trong tế bào, sự mở của khí khổng, đồng thời duy trì quá trình hô hấp và quang hợp [5], [7], [41], [46], [47], [48]. Theo F.W.G. Baker (1989) [46], vai trò của áp suất thẩm thấu liên quan ở mức có ý nghĩa với năng suất lúa mì trồng trong điều kiện thiếu nước và hạn. Những nghiên cứu gần đây khẳng định: áp suất thẩm thấu cũng liên quan đến tỉ lệ nảy mầm và đề nghị có thể sử dụng để xác định những kiểu gen có áp suất thẩm thấu cao. Morgan (1999) [5]._.RIATE V003 CDR LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 GIONG$ 19 442.909 23.3110 2.73 0.004 3 2 NHAC 2 .352333 .176167 0.02 0.980 3 * RESIDUAL 38 324.948 8.55126 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 768.209 13.0205 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SR/K FILE B10C 10/ 9/ 9 21:23 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 VARIATE V004 SR/K LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 GIONG$ 19 23502.4 1236.97 20.89 0.000 3 2 NHAC 2 57.5943 28.7972 0.49 0.624 3 * RESIDUAL 38 2250.25 59.2172 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 25810.3 437.462 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE KLR FILE B10C 10/ 9/ 9 21:23 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 VARIATE V005 KLR LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 GIONG$ 19 30.4405 1.60213 15.04 0.000 3 2 NHAC 2 .194003 .970016E-01 0.91 0.413 3 * RESIDUAL 38 4.04846 .106539 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 34.6830 .587848 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE KLTL FILE B10C 10/ 9/ 9 21:23 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 VARIATE V006 KLTL LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 GIONG$ 19 248.683 13.0886 13.37 0.000 3 2 NHAC 2 1.31344 .656720 0.67 0.522 3 * RESIDUAL 38 37.1980 .978896 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 287.194 4.86770 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE R/TL FILE B10C 10/ 9/ 9 21:23 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 VARIATE V007 R/TL LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 GIONG$ 19 .547851 .288343E-01 5.38 0.000 3 2 NHAC 2 .227318E-03 .113659E-03 0.02 0.980 3 * RESIDUAL 38 .203720 .536105E-02 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 .751798 .127423E-01 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE B10C 10/ 9/ 9 21:23 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 6 MEANS FOR EFFECT GIONG$ ----------------------------------------------------------------------------- GIONG$ NOS CDR SR/K KLR KLTL SE(N= 3) 1.68832 4.44287 0.188449 0.571225 5%LSD 38DF 4.83324 12.7188 0.539482 1.63528 GIONG$ NOS R/TL SE(N= 3) 0.422731E-01 5%LSD 38DF 0.121017 ----------------------------------------------------------------------------- ----------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE B10C 10/ 9/ 9 21:23 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 7 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |GIONG$ |NHAC | (N= 60) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | CDR 60 28.153 3.6084 2.9243 10.4 0.0042 0.9803 SR/K 60 80.922 20.916 7.6953 9.5 0.0000 0.6241 KLR 60 3.0072 0.76671 0.32640 10.9 0.0000 0.4135 KLTL 60 7.3485 2.2063 0.98939 13.5 0.0000 0.5218 R/TL 60 0.42620 0.11288 0.73219E-01 17.2 0.0000 0.9797 BẢNG PHÂN TÍCH PHƯƠNG SAI KHỐI LƯỢNG BỖ RỄ THEO CHIỀU SÂU TẦNG ĐẤT (GIAI ĐOẠN TRỖ) BALANCED ANOVA FOR VARIATE KLR1 FILE B11C 10/ 9/ 9 13: 1 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 KLR1 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 GIONG$ 19 9.21297 .484893 4.00 0.000 3 2 NHAC 2 .129870 .649349E-01 0.54 0.595 3 * RESIDUAL 38 4.61033 .121324 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 13.9532 .236494 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE KLR2 FILE B11C 10/ 9/ 9 13: 1 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 VARIATE V004 KLR2 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 GIONG$ 19 .215207 .113267E-01 5.82 0.000 3 2 NHAC 2 .637000E-02 .318500E-02 1.64 0.207 3 * RESIDUAL 38 .739633E-01 .194640E-02 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 .295540 .500915E-02 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE KLR3 FILE B11C 10/ 9/ 9 13: 1 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 VARIATE V005 KLR3 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 GIONG$ 19 .125256E-01 .659245E-03 6.80 0.000 3 2 NHAC 2 .750333E-04 .375167E-04 0.39 0.687 3 * RESIDUAL 38 .368430E-02 .969553E-04 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 .162850E-01 .276017E-03 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE TONGKLR FILE B11C 10/ 9/ 9 13: 1 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 VARIATE V006 TONGKLR LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 GIONG$ 19 12.0986 .636768 10.29 0.000 3 2 NHAC 2 .478610E-01 .239305E-01 0.39 0.687 3 * RESIDUAL 38 2.35165 .618854E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 14.4981 .245730 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE B11C 10/ 9/ 9 13: 1 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 MEANS FOR EFFECT GIONG$ ----------------------------------------------------------------------------- GIONG$ NOS KLR1 KLR2 KLR3 TONGKLR SE(N= 3) 0.201101 0.254716E-01 0.568493E-02 0.143626 5%LSD 38DF 0.575702 0.729189E-01 0.162746E-01 0.411166 ----------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE B11C 10/ 9/ 9 13: 1 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 6 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |GIONG$ |NHAC | (N= 60) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | KLR1 60 3.5815 0.48631 0.34832 9.7 0.0001 0.5952 KLR2 60 0.26900 0.70775E-010.44118E-01 16.4 0.0000 0.2065 KLR3 60 0.45517E-010.16614E-010.98466E-02 21.6 0.0000 0.6868 TONGKLR 60 3.8962 0.49571 0.24877 6.4 0.0000 0.6870 BẢNG PHÂN TÍCH PHƯƠNG SAI ĐƯỜNG KÍNH BỘ RỄ (GIAI ĐOẠN TRỖ) BALANCED ANOVA FOR VARIATE DKR FILE DKRB11 11/ 9/ 9 17:18 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 DKR LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 G$ 19 7383.47 388.604 7.16 0.000 3 2 NHAC 2 42.1214 21.0607 0.39 0.686 3 * RESIDUAL 38 2062.71 54.2819 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 9488.31 160.819 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE DKRB11 11/ 9/ 9 17:18 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 MEANS FOR EFFECT G$ ----------------------------------------------------------------------------- G$ NOS DKR SE(N= 3) 4.25370 5%LSD 38DF 12.1773 ----------------------------------------------------------------------------- BẢNG PHÂN TÍCH PHƯƠNG SAI CHIỀU DÀI BÔNG, CHIỀU DÀI CỔ BÔNG VÀ M1000 HẠT BALANCED ANOVA FOR VARIATE DBDN FILE B14C 13/ 9/ 9 10:21 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 DBDN LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 G$ 19 484.417 25.4956 6.62 0.000 3 2 NHAC 2 2.03700 1.01850 0.26 0.772 3 * RESIDUAL 38 146.403 3.85271 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 632.857 10.7264 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE DBNT FILE B14C 13/ 9/ 9 10:21 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 VARIATE V004 DBNT ESTIMATES OF 3 MISSING VALUES AFTER 3 ITERATIONS. TOT ABS DEV= 0.1077E+00 TOLERANCE= 0.1343E+00 STD.REC.NO. G$ NHAC ESTIMATE 16 G6 1 23.38 17 G6 2 23.33 18 G6 3 25.06 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 G$ 19 798.341 42.0179 4.81 0.000 3 2 NHAC 2 39.4562 19.7281 2.26 0.118 3 * RESIDUAL 35 305.964 8.74183 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 1143.76 19.3858 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE DCBDN FILE B14C 13/ 9/ 9 10:21 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 VARIATE V005 DCBDN LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 G$ 19 183.486 9.65715 26.33 0.000 3 2 NHAC 2 .140333 .701667E-01 0.19 0.828 3 * RESIDUAL 38 13.9397 .366833 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 197.566 3.34857 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE DCBNT FILE B14C 13/ 9/ 9 10:21 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 VARIATE V006 DCBNT ESTIMATES OF 3 MISSING VALUES AFTER 1 ITERATIONS. TOT ABS DEV= 0.4572E-01 TOLERANCE= 0.4804E-01 STD.REC.NO. G$ NHAC ESTIMATE 16 G6 1 1.853 17 G6 2 1.885 18 G6 3 1.848 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 G$ 19 140.502 7.39483 45.81 0.000 3 2 NHAC 2 .242849E-01 .121424E-01 0.08 0.927 3 * RESIDUAL 35 5.64988 .161425 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 146.176 2.47756 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE M1000DN FILE B14C 13/ 9/ 9 10:21 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 VARIATE V007 M1000DN LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 G$ 19 267.313 14.0691 78.93 0.000 3 2 NHAC 2 .900332 .450166 2.53 0.092 3 * RESIDUAL 38 6.77300 .178237 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 274.986 4.66078 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE M1000NT FILE B14C 13/ 9/ 9 10:21 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 6 VARIATE V008 M1000NT ESTIMATES OF 3 MISSING VALUES AFTER 2 ITERATIONS. TOT ABS DEV= 0.5257E-01 TOLERANCE= 0.6275E-01 STD.REC.NO. G$ NHAC ESTIMATE 16 G6 1 24.75 17 G6 2 24.49 18 G6 3 24.77 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 G$ 19 239.824 12.6223 51.33 0.000 3 2 NHAC 2 1.02840 .514198 2.09 0.137 3 * RESIDUAL 35 8.60676 .245908 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 249.459 4.22812 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE B14C 13/ 9/ 9 10:21 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 7 MEANS FOR EFFECT G$ ----------------------------------------------------------------------------- G$ NOS DBDN DBNT DCBDN DCBNT SE(N= 3) 1.13324 1.70703 0.349682 0.231966 D.F. 0 38.0000 35.0000 38.0000 35.0000 5%LSD 0 3.24419 4.90062 1.00105 0.665941 G$ NOS M1000DN M1000NT SE(N= 3) 0.243746 0.286303 D.F. 0 38.0000 35.0000 5%LSD 0 0.697786 0.821932 ----------------------------------------------------------------------------- ----------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE B14C 13/ 9/ 9 10:21 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 8 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |G$ |NHAC | (N= 60) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | DBDN 60 24.935 3.2751 1.9628 7.9 0.0000 0.7724 DBNT 57 24.184 4.5151 2.9567 12.2 0.0000 0.1177 DCBDN 60 3.4583 1.8299 0.60567 17.5 0.0000 0.8283 DCBNT 57 1.8614 1.6156 0.40178 21.6 0.0000 0.9272 M1000DN 60 25.792 2.1589 0.42218 1.6 0.0000 0.0915 M1000NT 57 24.674 2.1104 0.49589 2.0 0.0000 0.1367 ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE DKRB11 11/ 9/ 9 17:18 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |G$ |NHAC | (N= 60) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | DKR 60 62.757 12.681 7.3676 11.7 0.0000 0.6861 BẢNG PHÂN TÍCH PHƯƠNG SAI CÁC YẾU TỐ CẤU THÀNH NĂNG SUẤT VÀ NĂNG SUẤT BALANCED ANOVA FOR VARIATE SBHHDN FILE B19C2 16/ 9/ 9 22: 5 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 SBHHDN LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 G$ 19 77.0033 4.05281 7.90 0.000 3 2 NHAC 2 .133000 .665000E-01 0.13 0.879 3 * RESIDUAL 38 19.4937 .512991 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 96.6300 1.63780 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SNHHNT FILE B19C2 16/ 9/ 9 22: 5 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 VARIATE V004 SNHHNT ESTIMATES OF 3 MISSING VALUES AFTER 3 ITERATIONS. TOT ABS DEV= 0.1102E-01 TOLERANCE= 0.2561E-01 STD.REC.NO. G$ NHAC ESTIMATE 16 G6 1 3.793 17 G6 2 4.014 18 G6 3 3.764 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 G$ 19 19.1222 1.00643 1.62 0.105 3 2 NHAC 2 .757575 .378787 0.61 0.553 3 * RESIDUAL 35 21.7000 .620000 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 41.5797 .704741 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SHCDN FILE B19C2 16/ 9/ 9 22: 5 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 VARIATE V005 SHCDN LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 G$ 19 5844.83 307.623 2.69 0.005 3 2 NHAC 2 422.246 211.123 1.85 0.170 3 * RESIDUAL 38 4347.15 114.399 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 10614.2 179.902 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SHCNT FILE B19C2 16/ 9/ 9 22: 5 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 VARIATE V006 SHCNT ESTIMATES OF 3 MISSING VALUES AFTER 3 ITERATIONS. TOT ABS DEV= 0.2456E+00 TOLERANCE= 0.7035E+00 STD.REC.NO. G$ NHAC ESTIMATE 16 G6 1 75.59 17 G6 2 81.71 18 G6 3 79.81 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 G$ 19 25793.9 1357.57 9.19 0.000 3 2 NHAC 2 399.187 199.593 1.35 0.272 3 * RESIDUAL 35 5169.31 147.695 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 31362.4 531.566 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE TLLDN FILE B19C2 16/ 9/ 9 22: 5 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 VARIATE V007 TLLDN LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 G$ 19 823.068 43.3194 6.38 0.000 3 2 NHAC 2 1.77733 .888666 0.13 0.878 3 * RESIDUAL 38 258.176 6.79411 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 1083.02 18.3563 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE TLLNT FILE B19C2 16/ 9/ 9 22: 5 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 6 VARIATE V008 TLLNT ESTIMATES OF 3 MISSING VALUES AFTER 3 ITERATIONS. TOT ABS DEV= 0.1881E+00 TOLERANCE= 0.4513E+00 STD.REC.NO. G$ NHAC ESTIMATE 16 G6 1 35.96 17 G6 2 35.86 18 G6 3 38.88 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 G$ 19 11252.6 592.241 13.52 0.000 3 2 NHAC 2 119.913 59.9567 1.37 0.267 3 * RESIDUAL 35 1533.15 43.8043 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 12905.6 218.740 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSTTDN FILE B19C2 16/ 9/ 9 22: 5 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 7 VARIATE V009 NSTTDN LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 G$ 19 346.331 18.2279 3.54 0.000 3 2 NHAC 2 2.92800 1.46400 0.28 0.758 3 * RESIDUAL 38 195.665 5.14909 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 544.924 9.23600 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSTTNT FILE B19C2 16/ 9/ 9 22: 5 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 8 VARIATE V010 NSTTNT ESTIMATES OF 3 MISSING VALUES AFTER 3 ITERATIONS. TOT ABS DEV= 0.4903E-01 TOLERANCE= 0.9458E-01 STD.REC.NO. G$ NHAC ESTIMATE 16 G6 1 6.870 17 G6 2 7.367 18 G6 3 7.873 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 G$ 19 477.861 25.1506 11.14 0.000 3 2 NHAC 2 10.3051 5.15255 2.28 0.115 3 * RESIDUAL 35 78.9910 2.25689 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 59 567.157 9.61283 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE B19C2 16/ 9/ 9 22: 5 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 9 MEANS FOR EFFECT G$ ----------------------------------------------------------------------------- G$ NOS SBHHDN SNHHNT SHCDN SHCNT SE(N= 3) 0.413518 0.454606 6.17519 7.01652 D.F. 0 38.0000 35.0000 38.0000 35.0000 5%LSD 0 1.18380 1.30511 17.6780 20.1434 G$ NOS TLLDN TLLNT NSTTDN NSTTNT SE(N= 3) 1.50489 3.82118 1.31010 0.867350 D.F. 0 38.0000 35.0000 38.0000 35.0000 5%LSD 0 4.30814 10.9700 3.75049 2.49003 ----------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE B19C2 16/ 9/ 9 22: 5 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 10 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |G$ |NHAC | (N= 60) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | SBHHDN 60 5.7500 1.2798 0.71623 12.5 0.0000 0.8789 SNHHNT 57 3.8526 0.86129 0.78740 20.4 0.1048 0.5535 SHCDN 60 123.02 13.413 10.696 8.7 0.0047 0.1699 SHCNT 57 79.689 23.657 12.153 15.3 0.0000 0.2715 TLLDN 60 16.212 4.2844 2.6066 16.1 0.0000 0.8779 TLLNT 57 37.347 15.177 6.6185 17.7 0.0000 0.2671 NSTTDN 60 16.540 3.0391 2.2692 13.7 0.0005 0.7578 NSTTNT 57 7.5246 3.1808 1.5023 20.0 0.0000 0.1150 BẢNG PHÂN TÍCH CHỈ SỐ CHỌN LỌC VÀ HỆ SỐ TƯƠNG QUAN CỦA 20 GIỐNG LÚA THÍ NGHIỆM (21 CHỈ TIÊU) Chi so di truyen Ver 1.0 Nguyen dinh Hien So dong <= 300 ; So bien <= 30 CHON DONG DO THE HIEU DT-G K16 BANG HE SO TUONG QUAN ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ ÚÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ¿ ³ ³ 1 ³ 2 ³ 3 ³ 4 ³ 5 ³ 6 ³ 7 ³ 8 ³ ³ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄij ³ 1 ³ 1.000 ³ ³ 2 ³-0.292 ³ 1.000 ³ ³ 3 ³-0.026 ³-0.088 ³ 1.000 ³ ³ 4 ³ 0.003 ³-0.104 ³ 0.640*³ 1.000 ³ ³ 5 ³ 0.937*³-0.206 ³-0.072 ³-0.083 ³ 1.000 ³ ³ 6 ³-0.649*³ 0.395 ³-0.270 ³-0.125 ³-0.620*³ 1.000 ³ ³ 7 ³ 0.940*³-0.151 ³-0.121 ³-0.171 ³ 0.964*³-0.582*³ 1.000 ³ ³ 8 ³ 0.860*³ 0.038 ³ 0.014 ³ 0.182 ³ 0.802*³-0.612*³ 0.811*³ 1.000 ³ ³ 9 ³ 0.745*³-0.176 ³ 0.316 ³ 0.212 ³ 0.718*³-0.704*³ 0.673*³ 0.793* ³ ³ 10 ³ 0.852*³ 0.038 ³-0.084 ³-0.168 ³ 0.871*³-0.508*³ 0.848*³ 0.814* ³ ³ 11 ³-0.884*³ 0.461*³-0.181 ³-0.106 ³-0.764*³ 0.661*³-0.789*³-0.684* ³ ³ 12 ³-0.929*³ 0.371 ³-0.089 ³-0.073 ³-0.826*³ 0.591*³-0.859*³-0.767* ³ ³ 13 ³-0.939*³ 0.201 ³-0.080 ³ 0.016 ³-0.864*³ 0.636*³-0.891*³-0.847* ³ ³ 14 ³-0.915*³ 0.135 ³ 0.108 ³ 0.113 ³-0.871*³ 0.560*³-0.888*³-0.816* ³ ³ 15 ³-0.912*³ 0.354 ³-0.214 ³-0.240 ³-0.805*³ 0.721*³-0.794*³-0.818* ³ ³ 16 ³-0.911*³ 0.235 ³-0.172 ³-0.140 ³-0.837*³ 0.715*³-0.838*³-0.841* ³ ³ 17 ³-0.514*³ 0.003 ³-0.034 ³-0.138 ³-0.419 ³ 0.231 ³-0.378 ³-0.418 ³ ³ 18 ³ 0.899*³-0.037 ³-0.061 ³-0.049 ³ 0.945*³-0.558*³ 0.928*³ 0.851* ³ ³ 19 ³ 0.194 ³ 0.013 ³ 0.033 ³-0.082 ³ 0.281 ³ 0.036 ³ 0.223 ³ 0.013 ³ ³ 20 ³-0.878*³ 0.095 ³-0.143 ³-0.107 ³-0.883*³ 0.678*³-0.882*³-0.878* ³ ³ 21 ³-0.040 ³-0.367 ³ 0.339 ³ 0.506*³-0.042 ³-0.241 ³-0.170 ³ 0.020 ³ ÀÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÙ ÚÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ¿ ³ ³ 9 ³ 10 ³ 11 ³ 12 ³ 13 ³ 14 ³ 15 ³ 16 ³ ³ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄij ³ 9 ³ 1.000 ³ ³ 10 ³ 0.719*³ 1.000 ³ ³ 11 ³-0.752*³-0.682*³ 1.000 ³ ³ 12 ³-0.767*³-0.754*³ 0.959*³ 1.000 ³ ³ 13 ³-0.816*³-0.847*³ 0.909*³ 0.950*³ 1.000 ³ ³ 14 ³-0.731*³-0.778*³ 0.820*³ 0.878*³ 0.925*³ 1.000 ³ ³ 15 ³-0.857*³-0.755*³ 0.950*³ 0.938*³ 0.924*³ 0.825*³ 1.000 ³ ³ 16 ³-0.850*³-0.836*³ 0.905*³ 0.924*³ 0.942*³ 0.828*³ 0.963*³ 1.000 ³ ³ 17 ³-0.424 ³-0.532*³ 0.619*³ 0.577*³ 0.584*³ 0.560*³ 0.619*³ 0.613* ³ ³ 18 ³ 0.649*³ 0.866*³-0.675*³-0.728*³-0.808*³-0.823*³-0.738*³-0.768* ³ ³ 19 ³ 0.207 ³ 0.309 ³-0.123 ³-0.175 ³-0.142 ³-0.132 ³-0.151 ³-0.272 ³ ³ 20 ³-0.802*³-0.784*³ 0.779*³ 0.789*³ 0.856*³ 0.827*³ 0.845*³ 0.823* ³ ³ 21 ³ 0.070 ³-0.103 ³ 0.057 ³ 0.084 ³ 0.121 ³ 0.251 ³-0.077 ³-0.098 ³ ÀÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÙ ÚÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ¿ ³ ³ 17 ³ 18 ³ 19 ³ 20 ³ 21 ³ ³ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄij ³ 17 ³ 1.000 ³ ³ 18 ³-0.372 ³ 1.000 ³ ³ 19 ³-0.253 ³ 0.167 ³ 1.000 ³ ³ 20 ³ 0.344 ³-0.913*³ 0.003 ³ 1.000 ³ ³ 21 ³ 0.088 ³-0.068 ³ 0.043 ³ 0.096 ³ 1.000 ³ ÀÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÙ MUC TIEU BIEN MUC TIEU HE SO GIA TRI ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ 1 -1.0 10.0 1.5 2 1.0 5.0 83.7 3 -1.0 5.0 6.6 4 -1.0 5.0 12.1 5 -0.5 5.0 13.6 6 1.0 10.0 78.4 7 -1.0 10.0 0.5 8 -1.0 10.0 3.1 9 -1.5 10.0 1.1 10 -1.0 10.0 1.3 11 2.0 10.0 60.4 12 1.5 10.0 0.8 13 1.0 10.0 30.9 14 1.0 10.0 3.7 15 1.0 10.0 4.4 16 1.0 10.0 74.1 17 0.0 5.0 99.5 18 -1.0 10.0 20.7 19 1.0 10.0 19.0 20 1.5 10.0 11.4 21 -1.5 10.0 143.1 ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ CAC DONG DUOC CHON ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ Dong Chi so Bien 1 Bien 2 Bien 3 Bien 4 Bien 5 Bien 6 Bien 7 Bien8 Bien 9 Bien10 Bien11 Bien12 Bien13 Bien14 Bien15 Bien16 Bien17 Bien18 Bien19 Bien20 Bien21 4 7.65 1.00 85.30 8.70 10.30 12.20 78.40 0.43 3.00 1.00 3.00 60.80 0.82 31.60 3.81 4.74 9.30 120.20 21.20 16.70 12.20 157.00 8 8.20 1.00 84.30 11.30 15.00 13.00 78.20 0.53 3.00 5.00 1.00 55.50 0.76 31.00 3.54 4.50 5.30 132.70 17.40 20.60 9.30 145.00 1 8.89 1.00 81.70 0.00 10.00 12.80 79.10 0.46 3.00 1.00 3.00 58.40 0.87 32.80 4.11 4.62 7.60 111.30 27.40 17.80 11.00 160.00 19 8.93 1.00 82.30 10.70 15.30 12.50 78.70 0.50 3.00 1.00 1.00 52.70 0.74 31.30 3.66 4.66 77.40 109.60 24.70 15.10 10.20 157.00 13 14.24 3.00 81.70 10.00 23.00 14.20 78.50 0.55 5.00 5.00 3.00 50.20 0.64 28.80 3.13 4.06 0.80 83.90 41.00 15.20 7.70 157.00 7 14.97 3.00 73.70 9.30 15.70 14.30 78.00 0.72 3.00 1.00 1.00 46.00 0.56 29.50 3.58 4.19 3.70 134.30 35.30 12.70 7.20 152.00 9 15.38 3.00 74.00 10.70 15.70 13.40 76.90 0.51 3.00 5.00 3.00 39.60 0.50 28.70 3.06 3.86 6.70 80.30 22.10 16.30 8.70 141.00 16 16.33 3.00 71.30 13.00 17.30 13.50 77.00 0.55 3.00 5.00 1.00 44.00 0.60 30.30 3.45 3.97 8.70 107.90 28.50 17.40 8.80 170.00 17 16.54 3.00 84.70 14.30 24.30 13.10 77.40 0.52 5.00 5.00 3.00 47.60 0.63 29.60 3.63 3.82 4.20 98.30 34.40 14.70 6.00 160.00 15 17.56 3.00 71.70 12.30 17.00 14.80 76.70 0.57 3.00 5.00 3.00 42.80 0.57 28.60 3.37 3.80 1.60 91.60 25.20 17.90 8.50 170.00 10 18.65 3.00 83.70 11.00 16.70 14.70 76.30 0.66 5.00 5.00 3.00 48.40 0.72 29.20 2.82 4.06 70.40 115.90 53.50 11.50 3.70 150.00 20 18.85 3.00 75.30 11.30 28.00 13.40 76.60 0.54 5.00 5.00 1.00 46.00 0.54 29.70 3.27 3.80 61.40 108.20 26.70 16.60 8.40 172.00 5 20.97 5.00 76.30 7.70 14.30 14.60 76.70 0.69 5.00 5.00 3.00 40.40 0.45 25.70 2.14 3.68 57.80 88.60 37.50 14.30 7.00 158.00 12 21.34 5.00 81.70 11.00 22.00 15.40 78.80 0.76 5.00 5.00 5.00 38.50 0.37 26.50 2.55 3.59 55.30 72.20 44.20 18.10 6.60 155.00 3 21.69 5.00 82.30 7.70 10.00 15.00 77.80 0.87 5.00 5.00 5.00 36.70 0.38 25.40 2.40 3.60 54.60 77.30 47.70 18.40 6.00 138.00 18 23.07 3.00 82.00 17.70 20.30 14.40 76.70 0.64 5.00 9.00 5.00 41.60 0.48 26.20 3.15 3.61 52.50 93.50 38.20 16.40 5.40 165.00 14 23.56 5.00 79.80 13.70 20.00 16.30 75.00 0.82 5.00 5.00 5.00 40.50 0.52 27.00 3.05 3.62 51.50 80.70 55.90 19.00 5.80 166.00 11 31.81 7.00 73.00 11.00 16.70 17.20 75.40 0.95 7.00 9.00 7.00 35.40 0.31 24.40 2.50 3.33 48.10 118.20 63.40 15.60 3.00 163.00 2 33.70 7.00 80.30 4.30 11.30 18.80 75.30 1.12 7.00 9.00 7.00 34.60 0.24 23.60 1.58 3.27 45.70 80.80 65.70 14.90 2.50 150.00 6 39.25 9.00 77.70 10.00 15.70 21.50 76.20 1.26 7.00 9.00 9.00 33.10 0.21 23.00 1.35 3.14 42.50 84.30 100.00 21.70 0.00 156.00 ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ TOM TAT VE PHAN LUA CHON ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ BIEN TBINH PHAN CHON HIEU CHUAN HOA 1 3.70 1.40 -2.30 -1.06 2 79.14 83.06 3.92 0.85 3 10.28 8.14 -2.14 -0.58 4 16.93 14.72 -2.21 -0.45 5 14.75 12.94 -1.81 -0.80 6 77.18 78.58 1.40 1.14 7 0.68 0.49 -0.19 -0.84 8 4.50 3.40 -1.10 -0.77 9 5.00 2.60 -2.40 -0.92 10 3.60 2.20 -1.40 -0.62 11 44.64 55.52 10.88 1.38 12 0.55 0.77 0.22 1.19 13 28.14 31.10 2.96 1.06 14 3.01 3.65 0.64 0.88 15 3.90 4.52 0.62 1.35 16 62.75 76.08 13.33 1.17 17 99.49 111.54 12.05 0.64 18 40.50 26.34 -14.16 -0.71 19 16.54 17.08 0.54 0.22 20 6.90 10.08 3.18 1.06 21 157.10 155.20 -1.90 -0.20 ._.