Đánh giá khả năng phối hợp của một số dòng ngô địa phương

Bé gi¸o dôc vµ ®µo t¹o tr−êng ®¹i häc n«ng nghiÖp i --------------------------- l−u b¸ hïng §¸nh gi¸ kh¶ n¨ng phèi hîp cña mét sè dßng ng« ®Þa ph−¬ng LuËn v¨n th¹c sÜ n«ng nghiÖp Chuyªn ngµnh : trång trät M· sè : 60.62.01 Ng−êi h−íng dÉn khoa häc: TS. vò v¨n liÕt Hµ néi - 2005 i Lêi cam ®oan - T«i xin cam ®oan r»ng, sè liÖu vµ kÕt qu¶ nghiªn cøu trong luËn v¨n lµ trung thùc vµ ch−a tõng ®−îc sö dông ®Ó b¶o vÖ mét häc vÞ nµo. - T«i xin cam ®oan r»ng, mäi sù gióp ®ì cho viÖc thùc hiÖn luËn v¨n nµy ®· ®−îc c¸m ¬n vµ c¸c th«ng tin trÝch dÉn trong luËn v¨n nµy ®· ®−îc chØ râ nguån gèc T¸c gi¶ luËn v¨n L−u B¸ Hïng ii Lêi c¶m ¬n T¸c gi¶ luËn v¨n xin bµy tá lßng biÕt ¬n s©u s¾c tíi: - TS. Vò V¨n LiÕt, ng−êi h−íng dÉn khoa häc trùc tiÕp ®· ®ãng gãp nhiÒu ý kiÕn quan träng tõ nh÷ng b−íc nghiªn cøu ban ®Çu vµ c¶ trong qu¸ tr×nh thùc hiÖn viÕt luËn v¨n. - TËp thÓ c¸c thÇy c« gi¸o Khoa N«ng häc, ®Æc biÖt c¸c thÇy c« trong bé m«n Di truyÒn - Gièng – Tr−êng §¹i häc N«ng nghiÖp I – Hµ Néi ®· trùc tiÕp ®ãng gãp nhiÒu ý kiÕn quý b¸u cho t¸c gi¶ hoµn thµnh luËn v¨n nµy. - C¶m ¬n c¸c nhµ Khoa häc trong ngµnh, c¸c ®ång nghiÖp, b¹n bÌ vµ ng−êi th©n ®· ®éng viªn gióp ®ì t«i trong qu¸ tr×nh c«ng t¸c vµ häc tËp. T¸c gi¶ luËn v¨n L−u B¸ Hïng iii Môc lôc Lêi cam ®oan i Lêi c¶m ¬n ii Môc lôc iii Danh môc c¸c ch÷ viÕt t¾t v Danh môc c¸c b¶ng vi 1. Më ®Çu 1 1.1. TÝnh cÊp thiÕt cña ®Ò tµi 1 1.2. Môc ®Ých, yªu cÇu, ý nghÜa khoa häc vµ thùc tiÔn 3 2. Tæng quan tµi liÖu 5 2.1. C¬ së khoa häc cña ®Ò tµi 5 2.2. Yªu cÇu ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh cña c©y ng« 7 2.3. Kh¶ n¨ng chèng chÞu ®iÒu kiÖn bÊt thuËn cña c©y ng« 8 2.4. Chän t¹o gièng ng« 8 2.5. T×nh h×nh s¶n xuÊt vµ sö dông ng« trªn thÕ giíi vµ trong n−íc 29 3. Néi dung vµ ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu 39 3.1. Néi dung nghiªn cøu 39 3.2. Ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu 39 3.3. Ph−¬ng ph¸p thu thËp vµ xö lý sè liÖu 46 4. KÕt qu¶ nghiªn cøu vµ th¶o luËn 47 A.ThÝ nghiÖm 1 47 4.1. §Æc ®iÓm sinh tr−ëng cña c¸c THL 47 4.1.1. C¸c giai ®o¹n sinh tr−ëng cña c¸c THL 47 4.1.2. Tèc ®é t¨ng tr−ëng chiÒu cao c©y 52 4.1.3. Tèc ®é t¨ng tr−ëng sè l¸ 55 4.1.4. ChiÒu cao cuèi cïng vµ chiÒu cao ®ãng b¾p 57 4.2. C¸c yÕu tè cÊu thµnh n¨ng suÊt vµ n¨ng suÊt 60 4.2.1. C¸c yÕu tè cÊu thµnh n¨ng suÊt 60 4.2.2. N¨ng suÊt cña c¸c THL 63 iv 4.3. H×nh th¸i b¾p 66 4.3.1. ChiÒu dµi b¾p 66 4.3.2. ChiÒu dµi ®u«i chuét. 66 4.3.3. §−êng kÝnh b¾p 69 4.3.4. §−êng kÝnh lâi vµ ®é s©u c©y. 69 4.4. Mét sè ®Æc tÝnh chèng chÞu cña c¸c THL 70 4.4.1. Kh¶ n¨ng chèng chÞu víi mét sè lo¹i s©u bÖnh h¹i chÝnh : 72 4.4.2. §Æc tÝnh chèng ®æ, g·y 73 4.5. Kh¶ n¨ng kÕt hîp vÒ n¨ng suÊt cña c¸c THL 73 B. ThÝ nghiÖm 2 80 4.6. §Æc ®iÓm sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn cña c¸c THL 80 4.6.1. Giai ®o¹n tõ gieo ®Õn mäc 80 4.6.2. Thêi gian tõ gieo ®Õn trç cê 82 4.6.3. Thêi gian tõ gieo ®Õn tung phÊn, phun r©u 82 4.6.4. Chªnh lÖch gi÷a thêi gian tung phÊn vµ phun r©u 82 4.6.5. Thêi kú chÝn sinh lý 82 4.7. Mét sè ®Æc tÝnh sinh tr−ëng 83 4.7.1. §éng th¸i t¨ng tr−ëng chiÒu cao c©y 83 4.7.2. §éng th¸i t¨ng tr−ëng sè l¸ 84 4.7.3. ChiÒu cao c©y cuèi cïng 86 4.7.4. ChiÒu cao ®ãng b¾p (cm) 86 4.8. C¸c yÕu tè cÊu thµnh n¨ng suÊt vµ n¨ng suÊt 88 4.9. H×nh th¸i b¾p 90 4.10. Mét sè ®Æc tÝnh chèng chÞu cña c¸c tæ hîp lai 94 4.10.1. §Æc tÝnh chèng chÞu s©u bÖnh 94 4.10.2. §Æc tÝnh chèng ®æ g·y cña c¸c gièng ng« thÝ nghiÖm 96 4.11. Kh¶ n¨ng kÕt hîp cña c¸c tæ hîp lai thÝ nghiÖm 96 5. KÕt luËn vµ ®Ò nghÞ 100 Tµi liÖu tham kh¶o 101 v vi Danh môc c¸c ch÷ viÕt t¾t CT : C«ng thøc STT : Sè thø tù KNKH : Kh¶ n¨ng kÕt hîp KNKHC : Kh¶ n¨ng kÕt hîp chung KNKHR : Kh¶ n¨ng kÕt hîp riªng NN : N«ng nghiÖp THL : Tæ hîp lai vii Danh môc c¸c b¶ng B¶ng 2.1. DiÖn tÝch, n¨ng suÊt vµ s¶n l−îng ng« trªn thÕ giíi giai ®o¹n tõ 1998 – 2000 32 B¶ng 2.2. B¶ng s¶n l−îng ng« cña mét sè n−íc s¶n xuÊt ng« lín trªn thÕ giíi (2003) 34 B¶ng 2.3. TØ lÖ sö dông ng« lai ë mét sè n−íc (theo CIMMYT 2000-2003) 34 B¶ng 2.4: DiÖn tÝch, n¨ng suÊt, s¶n l−îng ng« ViÖt Nam giai ®o¹n 1999-2003 35 B¶ng 4.1a: C¸c giai ®o¹n sinh tr−ëng cña c¸c THL 48 B¶ng 4.1a.1. Víi c©y thö KhÈulÝo 48 B¶ng 4.1a.2 Víi c©y thö P©uc−rÇu 49 B¶ng 4.2a : Tèc ®é t¨ng tr−ëng chiÒu cao c©y cña c¸c THL 53 B¶ng 4.2a.1 Víi c©y thö KhÈulÝo 53 B¶ng 4.2a.2 Víi c©y thö P©uc−rÇu 54 B¶ng 4.3a: Tèc ®é t¨ng tr−ëng sè l¸ cña c¸c THL 56 B¶ng 4.3a.1 Víi c©y thö KhÈulÝo 56 B¶ng 4.3a.2 Víi c©y thö P©uc−rÇu 56 B¶ng 4.4a: Mét sè chØ tiªu h×nh th¸i cña c¸c THL 57 B¶ng 4.4a.1 Víi c©y thö KhÈulÝo 57 B¶ng 4.4a.2 Víi c©y thö P©uc−rÇu 58 B¶ng 4.6a : Mét sè chØ tiªu cÊu thµnh n¨ng suÊt vµ n¨ng suÊt cña c¸c tæ hîp lai 61 B¶ng 4.6a.1 Víi c©y thö KhÈulÝo 61 B¶ng 4.6a.2 Víi c©y thö P©uc−rÇu 62 B¶ng 4.8a: N¨ng suÊt cña c¸c THL 64 B¶ng 4.8a.1 Víi c©y thö KhÈulÝo 64 B¶ng 4.8a.2 Víi c©y thö P©uc−rÇu 65 B¶ng 4.7a: H×nh th¸i b¾p cña c¸c THL 67 B¶ng 4.7a.1 Víi c©y thö KhÈulÝo 67 viii B¶ng 4.7a.2 Víi c©y thö P©uc−rÇu 68 B¶ng 4.5a: §Æc tÝnh chèng chÞu mét sè lo¹i s©u bÖnh chÝnh vµ ®æ g·y cña c¸c THL. 70 B¶ng 4.5a.1 Víi c©y thö KhÈulÝo 70 B¶ng 4.5a.2 Víi c©y thö P©uc−rÇu 71 B¶ng 4.9a : B¶ng ph©n tÝch ph−¬ng sai I 74 B¶ng 4.9a.1 C¸c THL tõ 1 ®Õn 32 74 B¶ng 4.9a.2: C¸c THL tõ 32 ®Õn 64 74 B¶ng 4.10a. B¶ng ph©n tÝch ph−¬ng sai II 75 B¶ng 4.10a.1. C¸c THL tõ 1 ®Õn 32 75 B¶ng 4.10a.2. C¸c THL tõ 32 ®Õn 64 75 B¶ng 4.11a. Gi¸ trÞ KNKH chung vÒ n¨ng suÊt 76 B¶ng 4.11a.1. C¸c THL tõ 1 ®Õn 32 76 B¶ng 4.11a.2. C¸c THL tõ 32 ®Õn 64 77 B¶ng 4.12a. Gi¸ trÞ KNKH riªng vÒ n¨ng suÊt 78 B¶ng 4.12a.1. C¸c THL tõ 1 ®Õn 32 78 B¶ng 4.12a.2. C¸c THL tõ 32 ®Õn 64 79 B¶ng 4.1b: Thêi gian sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn cña c¸c THL 81 B¶ng 4.2b: Tèc ®é t¨ng tr−ëng chiÒu cao c©y cña c¸c THL 83 B¶ng 4.3b: Tèc ®é t¨ng tr−ëng sè l¸ cña c¸c THL 85 B¶ng 4.4b: ChiÒu cao cuèi cïng, chiÒu cao ®ãng b¾p cña c¸c THL 87 B¶ng 4.6b: C¸c yÕu tè cÊu thµnh n¨ng suÊt cña c¸c THL 89 B¶ng 4.7b: H×nh th¸i b¾p cña c¸c THL 91 B¶ng 4.8b: N¨ng suÊt lý thuyÕt vµ n¨ng suÊt thùc thu cña c¸c THL 93 B¶ng 4.5b: §Æc tÝnh chèng chÞu s©u bÖnh vµ ®æ g·y cña c¸c THL 95 B¶ng 4.10b : B¶ng ph©n tÝch ph−¬ng sai I 96 B¶ng 4.11b. B¶ng ph©n tÝch ph−¬ng sai II 97 B¶ng 4.12b. Gi¸ trÞ KNKH chung vÒ n¨ng suÊt 97 B¶ng 4.13b. Gi¸ trÞ KNKH riªng vÒ n¨ng suÊt 98 1 1. Më ®Çu 1.1. TÝnh cÊp thiÕt cña ®Ò tµi C©y ng« lµ mét trong ba c©y ngò cèc quan träng cung cÊp l−¬ng thùc cho loµi ng−êi, nã nu«i sèng 1/3 sè d©n trªn thÕ giíi, tÊt c¶ c¸c n−íc trång ng« nãi chung ®Òu ¨n ng« ë møc ®é kh¸c nhau. Toµn thÕ giíi sö dông 21% s¶n l−îng ng« lµm l−¬ng thùc cho ng−êi. C¸c n−íc ë Trung Mü, Nam ¸ vµ ch©u Phi sö dông ng« lµm l−¬ng thùc chÝnh. GÇn ®©y c©y ng« cßn ®−îc sö dông lµm thùc phÈm víi b¾p ng« bao tö lµm rau s¹ch cao cÊp. S¶n phÈm cña c©y ng« lµ nguån nguyªn liÖu kh«ng thÓ thiÕu cho nghµnh ch¨n nu«i víi thøc ¨n tinh, thøc ¨n ñ chua, cho c¸c nghµnh c«ng nghiÖp l−¬ng thùc - thùc phÈm - d−îc phÈm, c«ng nghiÖp nhÑ, lµ mÆt hµng n«ng s¶n xuÊt khÈu cã gi¸ trÞ cao. HiÖn nay diÖn tÝch trång ng« toµn thÕ giíi −íc tÝnh kho¶ng 140 triÖu ha, n¨ng suÊt b×nh qu©n kho¶ng 44 t¹/ha vµ s¶n l−îng kho¶ng h¬n 600 triÖu tÊn (CIMMYT- 2000). Nhu cÇu vÒ ng« cßn rÊt lín. Muèn ®¸p øng ®−îc nhu cÇu ®ã chØ cã thÓ b»ng 2 biÖn ph¸p : mét lµ më réng diÖn tÝch trång, hai lµ ¸p dông nh÷ng biÖn ph¸p kü thuËt tiªn tiÕn ®Ó t¨ng n¨ng suÊt, s¶n l−îng ng« vµ trong ®ã biÖn ph¸p thø hai cã tÝnh quyÕt ®Þnh. Vµo nh÷ng thËp niªn cuèi cña thÕ kû XX, cïng víi c©y ®Ëu t−¬ng vµ c©y b«ng, c©y ng« ®· cã nh÷ng s¶n phÈm biÕn ®æi gen víi n¨ng suÊt v−ît tréi. Bªn c¹nh ®ã nhê øng dông réng r·i c«ng nghÖ −u thÕ lai, kü thuËt n«ng häc tiªn tiÕn vµ nh÷ng thµnh tùu kh¸c trong c«ng nghÖ sinh häc, c«ng nghÖ b¶o qu¶n, chÕ biÕn… nghÒ trång ng« trªn thÕ giíi ®· cã nh÷ng b−íc ph¸t triÓn ®ét ph¸. ë ViÖt Nam, ng« lµ c©y l−¬ng thùc ®øng thø hai sau lóa, nã ®−îc trång trªn nhiÒu vïng sinh th¸i víi nhiÒu thêi vô kh¸c nhau, ®Æc biÖt trong nh÷ng 2 ®iÒu kiÖn bÊt thuËn, nã ®−îc coi lµ c©y mµu chÝnh trong s¶n xuÊt n«ng nghiÖp. Nh−ng do s¶n xuÊt n«ng nghiÖp n−íc ta cßn l¹c hËu v× vËy n¨ng suÊt, s¶n l−îng ng« hiÖn nay cßn thÊp, hµng n¨m chóng ta vÉn ph¶i nhËp mét l−îng ng« lín. Theo kÕ ho¹ch cña Bé N«ng nghiÖp vµ Ph¸t triÓn n«ng th«n, ®Õn n¨m 2005 diÖn tÝch trång ng« trªn c¶ n−íc ph¶i ®¹t 1 triÖu ha, s¶n l−îng ®¹t kho¶ng 4 - 5 triÖu tÊn. Dù b¸o tíi n¨m 2010 ViÖt Nam cÇn tõ 5 ®Õn 6 triÖu tÊn ng« ®Ó phôc vô cho nhu cÇu thøc ¨n gia sóc vµ lµm l−¬ng thùc (theo TrÇn Hång Uy 2002[20]. §Ó ®¸p øng ®Çy ®ñ c¶ vÒ sè l−îng vµ chÊt l−îng cho nhu cÇu ng« ë n−íc ta hiÖn nay vµ trong t−¬ng lai th× ngoµi viÖc tæ chøc s¶n xuÊt, hoµn thiÖn quy tr×nh kü thuËt cho c©y ng« ®ßi hái ph¶i cã ®−îc bé gièng ng« tèt: n¨ng suÊt cao, phÈm chÊt tèt, kh¶ n¨ng thÝch øng réng. ChÝnh v× vËy c«ng t¸c gièng lµ v« cïng quan träng, mét trong nh÷ng ph−¬ng ph¸p −u viÖt vÉn ®−îc sö dông trong c«ng t¸c gièng ®ã lµ ph−¬ng ph¸p t¹o −u thÕ lai. C©y ng« lµ mét trong nh÷ng c©y trång ®Çu tiªn ®−îc con ng−êi øng dông −u thÕ lai trong chän t¹o gièng. N¨m 1877, mét nhµ khoa häc Mü lµ Bill ®· ¸p dông ®Çu tiªn hiÖn t−îng −u thÕ lai vµo viÖc t¹o ra c¸c gièng ng« lai. KÕt qu¶ «ng ®· thu ®−îc c¸c cÆp lai h¬n h¼n c¸c gièng bè mÑ vÒ n¨ng suÊt tõ 10 - 15%, kÕt qu¶ nµy ®· chøng minh sù tån t¹i vµ tÇm quan träng cña −u thÕ lai. C¸c nhµ khoa häc ®· tÝnh r»ng c¸c gièng ng« lai ®· ®ãng gãp 60% vµ kü thuËt canh t¸c ®ãng gãp 40% vµo møc t¨ng tr−ëng n¨ng suÊt. ë ViÖt Nam, tû lÖ sö dông gièng ng« lai t¨ng rÊt nhanh trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y. N¨m 1990 b¾t ®Çu trång ng« lai (0%) n¨m 1995 cã 30% diÖn tÝch trång ng« lai, n¨m 1999 lµ 60% vµ n¨m 2001 ®¹t 65%, dù kiÕn n¨m 2005 ®¹t 90%. Trong qu¸ tr×nh chän t¹o gièng −u thÕ lai, viÖc x¸c ®Þnh cÆp lai cã −u thÕ lai cao lµ vÊn ®Ò cèt lâi. Do x¸c xuÊt thµnh c«ng trong lai t¹o gièng rÊt thÊp nªn ®Ó n©ng cao hiÖu qu¶ cña qu¸ tr×nh nµy ph¶i sö dông nh÷ng d¹ng bè mÑ cã kh¶ n¨ng kÕt hîp cao. 3 Trªn c¬ së nh÷ng lý do nªu trªn mµ chóng t«i tiÕn hµnh thùc hiÖn ®Ò tµi : "§¸nh gi¸ kh¶ n¨ng phèi hîp cña mét sè dßng ng« ®Þa ph−¬ng". 1.2. Môc ®Ých, yªu cÇu, ý nghÜa khoa häc vµ thùc tiÔn 1.2.1. Môc ®Ých §¸nh gi¸ KNKH cña c¸c dßng, chän ra c¸c dßng cã KNKH cao phôc vô cho c«ng t¸c t¹o gièng lai tæng hîp. 1.2.2. Yªu cÇu Theo dâi vµ ®¸nh gi¸ mét sè chØ tiªu vÒ sù sinh tr−ëng, ph¸t triÓn, c¸c yÕu tè cÊu thµnh n¨ng suÊt vµ n¨ng suÊt, kh¶ n¨ng chèng chÞu víi s©u bÖnh vµ c¸c ®iÒu kiÖn bÊt thuËn. 1.2.3. ý nghÜa khoa häc Thµnh c«ng trong qu¸ tr×nh chän t¹o gièng ng« lai nãi riªng vµ còng nh− chän gièng c©y trång nãi chung phô thuéc rÊt nhiÒu vµo nguån vËt liÖu khëi ®Çu vµ qu¸ tr×nh thö kh¶ n¨ng kÕt hîp cña c¸c dßng thuÇn. Do vËy c«ng t¸c thu thËp vµ ®¸nh gi¸ vËt liÖu lµ hÕt søc quan träng. §¸nh gi¸ kh¶ n¨ng kÕt hîp cña c¸c dßng, gièng ng« thùc chÊt lµ x¸c ®Þnh −u thÕ lai. ¦u thÕ lai l¹i chÞu sù chi phèi m¹nh mÏ bëi sù kh¸c biÖt di truyÒn gi÷a hai d¹ng bè mÑ. VËt liÖu t¹o gièng chØ cã gi¸ trÞ khi chóng ®−îc x¸c ®Þnh lµ cã kh¶ n¨ng kÕt hîp cao vµ cã nhiÒu tÝnh tr¹ng di truyÒn cã lîi cho con ng−êi. 1.2.4. ý nghÜa thùc tiÔn Gièng ng« c¶i tiÕn vµ gièng ng« lai ch−a phï hîp víi ®iÒu kiÖn canh t¸c nhê n−íc trêi vµ kinh tÕ ®Þa ph−¬ng vïng miÒn nói v×: - Vïng nói ®Êt cã ®é dèc cao, ®é mµu mì thÊp nhiÒu n¬i kh«ng cã n−íc t−íc. - Vïng nói hÇu hÕt lµ ®ång bµo d©n téc, ®êi sèng cßn nghÌo, kh¶ n¨ng ®Çu t− kü thuËt, ph©n bãn thuèc trõ s©u, thuèc b¶o vÖ thùc vËt rÊt thÊp. - Ng−êi d©n téc Ýt ng−êi cã nhu cÇu tiªu dïng ng« lµm l−¬ng thùc. 4 ChÝnh tõ nh÷ng lý do trªn mµ viÖc t¹o gièng ng« lai tæng hîp tõ c¸c gièng ng« ®Þa ph−¬ng nh»m n©ng cao n¨ng suÊt nh−ng l¹i tËn dông ®−îc nguån gen quý ®ã lµ: - kh¶ n¨ng thÝch øng cao víi ®iÒu kiÖn khã kh¨n. - phï hîp víi tËp qu¸n canh t¸c vµ tiªu dïng. 5 2. Tæng quan tµi liÖu 2.1. C¬ së khoa häc cña ®Ò tµi Một số bằng chứng chỉ ra r»ng ngô được thuần hóa từ loài cỏ mexican hoang dại teosinte (Zea mays ssp. Parviglumis hoặc ssp mexicana). Những bằng chứng khảo cổ học chứng minh rằng thời gian thuần hóa ngô vào khoảng 5000 đến 10.000 năm trước đây, mặc dù nguồn gốc gần đây của ngô ®−îc x¸c ®Þnh từ teosinte, những cây này khác biệt sâu sắc về hình thái. Một ®iÓm khác biệt chủ yếu là teosinte ®iÓn hình có nhánh cờ dài trên đỉnh bông cờ trong khi ngô có nhánh đỉnh cờ ngắn bằng bắp. Phân tích di truyền nhận thấy rằng teosinte branched 1(tb1) như là một gen tương hợp rộng điều khiÓn sự khác biệt này [46] Trong các cây trồng lấy hạt chủ yếu trên trái đất, ng« là cây có tiềm năng năng suất cao nhất. Năng suất ngô ở Mỹ đạt 23 tấn/ha. Ngô là cây trồng phổ biến rộng lớn nó có thÓ trồng trong nhiều điều kiện môi trường khác nhau, sản phÈm được sử dụng làm lương thực cho người, thức ăn gia súc và cho công nghiệp [41]. Những năm 1940 Anderson and Cutler đã nhận thấy mức độ quan trọng của đa dạng di truyền ở ngô và xác định các loài như là một nhóm bao gồm những cá thÓ có những đặc ®iÓm chung coi như là một nhóm. Các đặc ®iÓm hình thái phản ảnh mèi quan hệ di truyền và được sử dụng đÓ phân loại loài ngô ở Mexico, Trung Mỹ, Nam Mỹ và Hoa Kỳ. Cơ sở này được chøng minh thêm b»ng di truyền phân tử. Hiện nay có 42 loài và ở Mỹ rất nhiều giống ngô thụ phấn tự do ưu thế được trồng trước khi có các giống ngô ưu thế lai và chúng đã cung cấp nguồn gen đÓ tạo giống ngô ưu thế lai hiện nay và hầu hết các khu vực trên thế giới. Đáng tiếc là hầu hết các giống ngô thụ phÊn tự do vùng Bắc Mỹ đã bị mÊt [34] 6 Tạo giống ở cây giao phấn bao gồm hai hướng chính là tạo giống thụ phÊn tự do và tạo giống ưu thế lai. Tạo giống thụ phấn tự do bằng các phương pháp chọn lọc cải tiến quần thÓ đã được thực hiện từ rất sớm dựa trên cơ sở khoa học thay ®æi tần suất gen và kiÓu gen qua các chu kỳ chọn lọc. Theo Walter R. Fehr, (1983) chọn lọc trước thụ phấn hiệu quả thay ®æi tần xuất gen và kiÓu gen gấp 2 lần chọn lọc sau thụ phấn.Ví dụ: Tần suất gen của quần thÓ ban đầu 0,40RR + 0,32 Rr + 0,64 rr tần xuất gen R = 0,2 vµ r = 0,8 nếu chọn lọc trước thụ phấn quần thÓ mới có tần suất kiÓu gen là 0,31 RR + 0,50 Rr + 0,19rr, tần suất gen là 0,56R và 0,44r. Nhưng chọn lọc sau thụ phấn quần thÓ mới có tần suất kiÓu gen là 0,11 RR + 0,54Rr + 0,35 rr và tần suất gen là R = 0,38 và r = 0,62. Tần suất gen của quần thÓ nguồn(Co) và quần thÓ sau chọn lọc (C1) như sau: Tần suất gen Quần thể R r Quần thể nguồn (C0) 0,20 0,80 Quần thể sau chọn lọc (C1) chọn lọc sau khi thụ phấn 0,38 0,62 Quần thể sau chọn lọc (C1) chọn lọc trước khi thụ phấn 0,56 0,44 Đây là nguyên lý rất quan trọng ứng dụng trong các phương pháp chọn lọc chu kỳ. Chọn lọc sau thụ phấn được xem là chỉ chọn cây mẹ, chọn lọc trước thụ phấn là có thÓ chọn lọc được cả hai bố mẹ. Chọn lọc ở cây giao phấn có thể phân chia thành các phương pháp khác nhau như chọn lọc hỗn hợp, hỗn hợp cải tiến, bắp trên hàng và chọn lọc chu kỳ. Tuy nhiên phân chia như vậy chỉ là tương đối vì tất cả các phương pháp đều có thÓ coi là chọn lọc chu kỳ[50]. 7 Một số lượng lớn khi lai các dòng hoặc các giống khác nhau về di truyền đã cho sức sèng ưu thế lai và ưu thế lai ở thế hệ F1. Con lai F1 có sức sèng và năng suất cao hơn bố mẹ của chúng. Hiện t−îng này đã được khai thác ®Ó nhận được năng suất cao hơn trong sản xuất thương mại, đặc biệt với các cây thụ phấn chéo việc duy trì sự đồng nhất và æn định khó khăn. Ưu thế lai có thÓ coi là trạng thái dị hợp tối đa và nhận được dị hợp tối đa này khi lai giữa hai dòng tự phối khác nhau. Phát triển và sử dụng ưu thế lai khá phức tạp và trải qua các giai đoạn như sau : 1) Lựa chọn vật liệu cho dòng tự phối 2) Phát triÓn dòng tự phối 3) Thử khả năng phối hợp 4) Nghiên cứu nhân dòng tự phèi và sản xuất hạt lai [44] Ưu thế lai không phải là một kết quả bất biến khi lai gi÷a hai dòng tự phối bởi vì các dòng tự phối có thÓ giống nhau về di truyền, giá trị dòng tự phối được đánh giá trên cơ sở mức độ ưu thế lai nhận được khi tæ hợp với một dòng khác. Davis (1927) đã đề xuất thử khả năng phối hợp chung là dùng một tester chung ®Ó thử với các dòng tự phối. Tester có thÓ là một giống, một giống lai nhưng phải có nhiều tính trạng tốt và cơ sở di truyền rộng [45] Các dòng tự phối cho năng suất cao với Tester sẽ được chọn và tester bỏ đi, Một số lượng lớn dòng tự phối được đánh giá có khả năng phối hợp được giữ lại đÓ thực hiện lai diallel là thử khả năng phối hợp riêng [47] 2.2. Yªu cÇu ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh cña c©y ng« Ngô là cây có khả năng thích nghi rộng với điều kiện môi trường và được trồng ở nhiều điều kiện sinh thái. Nhìn chung ngô phù hợp với nhiệt độ trung bình 68 đến 72o F (20 – 27oC). Đất tốt và thoát nước, lượng mưa từ 500 đến 1100mm trong giai đoạn sinh trưởng phát triển của ngô. Ngô có nhu cầu 8 nước và đạm ở mức cao hơn so với các cây lấy hạt khác, nó mẫn cảm với môi trường ở giai đoạn trỗ cờ tung phấn và phun râu. Mặc dù có một số giống chịu hạn nhưng hầu hết các giống bị hạn thời kỳ trỗ cờ phun râu sẽ giảm năng suất [40] 2.3. Kh¶ n¨ng chèng chÞu ®iÒu kiÖn bÊt thuËn cña c©y ng« Những điều kiện bất thuận đối với thực vật là những điều kiện ngoại cảnh có ảnh hưởng xấu đến sinh trưởng, phát triÓn và năng suất thực vật học cña c©y trång. Điều kiện bất thuận sinh học và phi sinh học có thÓ làm giảm tới 65 – 87 % năng suất cây trồng tùy theo loài cây [28] Bất thuận sinh học bao gồm các loại sinh vật khác gây ảnh hưởng xấu đến cây như sâu bệnh, cỏ dại. Những bất thuận phi sinh học bao gồm những hiện tượng khí hậu cực đoan về nhiệt độ (nãng, lạnh) về nước (hạn, úng, gió) về dinh dưỡng như mất cân bằng dinh dưỡng (P, Zn, Mn, Mg) nhiễm độc muối (đất mặn), độc nhôm (đất phèn) độc sắt, kim loại nặng [43] Cây ngô thuộc lo¹i cây C4, cần 350 đến 500 lít nước ®Ó sản sinh ra 1 kg hạt (tuú theo khí hậu và t×nh trạng dinh dưỡng đất), năng suất ngô có thÓ đạt 12 – 15 tÊn/ha dễ dàng trong điều kiện có tưới [27] Khi bị hạn tỷ lệ rễ /thân lá ngô tăng, khi hạn tăng tỷ lệ này càng giảm và giảm mạnh tốc độ hấp thụ dinh dưỡng từ đất. Khi hạn, xảy ra sự phân bố lại chất dinh dưỡng trong thân, nếu hạn xảy ra trùng với thời kỳ tích lũy chất khô vào hạt dẫn đến ngô bị chín ép, hạt lép, cây ®æ non. Hạn xảy ra thời kỳ cây con ảnh hưởng đến mật độ, giảm diện tích lá và tốc độ quang hợp [26] 2.4. Chän t¹o gièng ng« C©y ng« (Zea mays L.) Protein được xem là chất lượng thấp bởi vì hàm l−îng hai axit amin là lysine và triptophan ở mức thấp. ĐÓ giải quyết vấn đề 9 này ng−êi ta đã sử dụng gen opaque-2 để cải thiện hàm lượng amino axit nhưng ®· cã hiệu quả trái ngược với một số đặc ®iÓm nông học. Một chương trình chọn lọc chu kỳ kiÓu hình với quần thÓ ngô non-opaque để cải tiến chất lượng protein không sử dụng gen. Qua 4 chu kỳ và 20% chọn lọc với hµm l−îng triptọhan trong hạt đánh giá qua 3 địa phương các đặc ®iÓm nông học. Hàm lượng triptophan và protein thử nghiÖm riªng rÏ được thực hiện bởi vì các cây ở các ô được thụ phấn bằng tay. Quần thể IG2 không tăng hàm lượng triptophan trong khi quần thể IG1 tăng nhẹ là 0,70%/ một chu kỳ chọn lọc. Tỷ lệ triptophan/protein tăng1,26% /một chu kỳ chọn läc và năng suất tăng 2,5% một chu kỳ và có tương quan chặt với chọn lọc [31] Các loại giống ngô lai: Gièng ngô lai có thÓ tạo ra là ngô lai quy ước (Trên cơ sở các dòng tự phối thuần) và lai không quy ước(có ít nhất một bố mẹ không phải là dòng tự phối thuần) (Vasal,1988). Lai quy ước gồm lai đơn, lai ba và lai kép, lai đơn trên cơ sở hai dßng bố mẹ tự phối, lai ba là lai giữa một lai đơn và một dòng tự phối, lai kép là lai gi÷a hai lai đơn. Lai đơn thường được phát triển nhiều trên thế giới vì nó cho năng suất cao và đồng đều nhưng nó rất khó nhân dòng bố mẹ và sản xuất hạt lai. Lai không quy ước được phân làm 4 loại chính là : Lai gi÷a các giống Lai giữa các gia đình Lai đỉnh Lai đỉnh kép (Vasal and Gonzalez, 1999a) Hầu hết các giống ngô lai không quy ước trên cơ sở 2 tæ hợp. Giống lai không quy ước thực chất là lai giữa các giống trên cơ sở lai giữa 2 giống, 2 quần thÓ. Lai gi÷a các gia đình là lai gi÷a 2 gia đình full – sib hay half- sib tạo 10 ra từ các quần thÓ giống nhau hoặc khác nhau. Ưu thế lai đỉnh kép gồm một lai đơn với một giống, một quần thể hoặc một gia đình. Lai không quy ước mức độ đồng đều và năng suất thấp hơn lai quy ước [26] Hạt bố mẹ tự phối là nÒn tảng đÓ sản xuất hạt giống ngô lai quy ước và một số dạng giống ngô lai không quy ước. Phát triển các dòng tự phối tốt là rất quan trọng nhưng là một quá trình khó và tốn kém. Theo Hallauer và Miranda,1997, khoảng 10.000 dòng S2 hoặc S3 test cuối cùng chỉ 1dòng được sử dụng trong giống lai thương mại. Nhiều nguyên nhân của những khó khăn và chi phí cao gồm : a) Giảm sức sống và những biÓu hiện tính trạng có hại làm các dòng tự phối không thÓ sử dụng được. b) Công việc đánh giá khả năng phối hợp chi phí cao, khối lượng công việc lớn. c) Thực chất các dòng tự phối ngoài khả năng tổ hợp có năng suất cao còn phải có nhiều tính trạng khác đặc biệt trong sản xuất hạt lai đơn. So với giống ngô dòng tự phối thấp hơn, sức sống kém, thân mảnh, râu và bắp nhỏ, năng suất thấp hơn. Bên cạnh có chúng thường mẫn cảm hơn với điều kiện bất thuận và sâu bệnh và nói chung chúng quá mẫn cảm với điều kiện bất thuận đã tạo ra vấn đề lớn trong sản xuất hạt [32] Dodd (1998) đã thảo luận về “§iÓm næi bật của xu hướng lai cùng giống” trong sản xuất hạt giống ngô ưu thế lai qua 10 năm và đã liên kết vấn đề này với thiếu phấn của các dòng bố. Ông chỉ ra rằng sự thiếu phấn là một xu h−íng không tránh khỏi khi chúng ta ®Èy năng suất hạt lên cao, sẽ có cạnh tranh giữa hạt và phấn. Mặc dù vậy gợi ý của ông rằng ngoài chú ý đến sản xuất dòng mẹ cũng rất cần quan tâm đến sản xuất dòng bố, các dòng bố có 11 phấn tốt cho phép tăng số hàng mẹ và thường ít gặp khó khăn trong trỗ trùng khớp. Các phương pháp đánh giá khả năng tạo phấn bao gồm : a) Phương pháp của Wych, pers. comm.(1998), lấy và cân 15 mẫu cờ trước khi tung phấn và sau khi tung phấn, sự khác nhau về khối lượng là một chỉ tiêu đánh giá khả năng tạo phấn của dòng bố. b) Bao cách ly 10 bao cờ trên dòng bố và thu phấn hàng ngày (5-10 ngày) phấn thu được đo trong ống đong và kiÓm tra sức sống bằng kính hiển vi. c) Đánh dấu cây khi bắt đầu tung phấn, hàng ngày rung phấn của các cây đó vào tờ giấy đem so sánh với lượng phấn của một giống tiêu chuÈn(Thielen,1986). Ngoài ra dòng bố còn phải có đặc ®iÓm là có chiều cao cây thích hợp và æn định [39] 2.4.1. Kh¸i niÖm dßng thuÇn vµ ph−¬ng ph¸p t¹o dßng thuÇn. 2.4.1.1. Kh¸i niÖm dßng thuÇn Dßng thuÇn lµ kh¸i niÖm t−¬ng ®èi ®Ó chØ c¸c dßng tù phèi ®· ®¹t tíi ®é ®ång ®Òu vµ æn ®Þnh cao ë nhiÒu tÝnh tr¹ng, ®èi víi ng« th−êng sau 7 – 9 ®êi tù phèi dßng ®¹t tíi ®é ®ång ®Òu cao ë c¸c tÝnh tr¹ng nh− : cao c©y, cao ®ãng b¾p, n¨ng suÊt, d¹ng vµ mµu s¾c h¹t v.v.... vµ ®−îc gäi lµ “dßng thuÇn’’. Nh− vËy dßng thuÇn lµ dßng cã kiÓu gen ®ång hîp tö víi tû lÖ cao ë nhiÒu ®Æc tr−ng di truyÒn. Nguån vËt liÖu ®Ó t¹o dßng thuÇn gåm c¸c gièng ng« ®Þa ph−¬ng, c¸c gièng ng« thô phÊn tù do, gièng c¶i tiÕn vµ c¸c gièng ng« lai.v.v....(B. Brown, 1953)[39]. (E.E.G. Gama vµ A.R.Halauer 1977)[35] 2.4.1.2. Ph−¬ng ph¸p t¹o dßng thuÇn T¹o dßng thuÇn lµ mét phÇn quan träng cña ch−¬ng tr×nh t¹o gièng ng« 12 lai. Cho ®Õn nay, c¸c nhµ khoa häc ®· ®Ò xuÊt vµ sö dông mét sè ph−¬ng ph¸p nh− sau: + Ph−¬ng ph¸p chuÈn (Standard method). §©y lµ ph−¬ng ph¸p chñ yÕu ®−îc ¸p dông réng r·i nhÊt trªn thÕ giíi ®ã lµ tù phèi c−ìng bøc liªn tôc qua 7 – 9 ®êi. Tù phèi nh»m ®¹t ®−îc ®é ®ång hîp tö víi tû lÖ ngµy cµng cao ë nhiÒu tÝnh tr¹ng (trÝch dÉn theo NguyÔn H÷u Phóc, 2002)[12]. + Ph−¬ng ph¸p Sib (cËn phèi) hoÆc Fullsib (cËn phèi gi÷a anh em ®ång m¸u). N¨m 1974 Stringfield bæ sung ph−¬ng ph¸p t¹o “dßng réng” cßn gäi lµ ph−¬ng ph¸p t¹o dßng fullsib nh»m gi¶m møc ®é suy tho¸i do tù phèi g©y nªn (kÐo dµi thêi gian chän läc dßng). Tuy nhiªn, ph−¬ng ph¸p sib hoÆc fullsib cã c−êng ®é tù phèi kÐm, qu¸ tr×nh ®¹t ®Õn ®é ®ång hîp tö chËm h¬n vµ cã hÖ sè biÕn dÞ lín h¬n (trÝch dÉn theo NguyÔn H÷u Phóc, 2002) [12] + Ph−¬ng ph¸p hçn hîp (Bulk method). Ph−¬ng ph¸p nµy ®−îc mét sè nhµ chän t¹o gièng sö dông (R. J. Saikumar, 1999). Theo ph−¬ng ph¸p nµy, tõ c¸c b¾p trong mét ®êi tù phèi ®−îc hçn hîp l¹i ®−îc gieo thµnh hµng vµ sau ®ã tiÕn hµnh tù thô nh÷ng c©y ®−îc chän. Cø tiÕp tôc tiÕn hµnh nh− vËy trong 3 – 5 vô cho ®Õn khi dßng ®¹t ®é ®ång hîp tö cao. Sau ®ã mçi b¾p tù phèi ®−îc ®Ó riªng vµ gieo thµnh mét hµng nh− ph−¬ng ph¸p chuÈn. Nh−îc ®iÓm cña ph−¬ng ph¸p nµy lµ ph¶ hÖ cña c¸c dßng kh«ng ®−îc theo dâi, rÊt khã chän läc trong sè c¸c dßng vµ trong cïng mét dßng, khã x¸c ®Þnh vµ sö dông con ch¸u nh÷ng dßng tèt ë ®êi thÊp. (trÝch dÉn theo NguyÔn H÷u Phóc, 2002)[12] + Ph−¬ng ph¸p t¹o ®¬n béi (Haploid breeding). Nhê øng dông cña c«ng nghÖ nu«i cÊy m« tÕ bµo, hiÖn nay mét sè n−íc 13 ®· ¸p dông ®Ó t¹o dßng thuÇn b»ng ph−¬ng ph¸p nu«i cÊy bao phÊn, no·n ch−a thô tinh. Ph−¬ng ph¸p nµy ®· gióp c¸c nhµ chän gièng rót ng¾n thêi gian t¹o dßng thuÇn tõ 4 – 5 n¨m xuèng chØ cßn 2 – 3 n¨m (Chase, 1952)[33]. ë ViÖt Nam, c¸c nghiªn cøu vÒ c«ng nghÖ t¹o c©y ®¬n béi ë ng« ®· ®−îc b¾t ®Çu t×m hiÓu nghiªn cøu t¹i ViÖn Di truyÒn n«ng nghiÖp tõ n¨m 1995. HiÖn nay kÕt qu¶ b−íc ®Çu ®· t¹o ra mét sè dßng ng« thuÇn. (DÉn theo §ç N¨ng VÞnh vµ céng t¸c viªn 2004)[25] 2.4.2. HiÖn t−îng −u thÕ lai, kh¸i niÖm vµ øng dông trong t¹o gièng ng« ¦u thÕ lai lµ hiÖn t−îng t¨ng søc sèng, kh¶ n¨ng chèng chÞu vµ cuèi cïng lµ n¨ng suÊt c©y trång vµ vËt nu«i qua lai t¹o, nã ®· vµ ®ang ®−îc ¸p dông réng r·i trong n«ng nghiÖp, v× con lai th−êng cho n¨ng suÊt cao h¬n c¸c d¹ng bè mÑ tõ 10 – 25%, thËm chÝ ®Õn 90%. ChÝnh v× vËy hÇu hÕt c¸c gièng c©y trång (®Æc biÖt c¸c c©y giao phèi) vµ gia sóc ®−îc sö dông hiÖn nay lµ c¸c con lai F1. NghÒ trång ng« trªn thÕ giíi vµo nh÷ng n¨m cuèi cña thÕ kû 20 ®· cã nh÷ng b−íc ph¸t triÓn nh¶y vät nhê øng dông nh÷ng c«ng nghÖ gièng lai hiÖn ®¹i. Ng« lai kh«ng nh÷ng ®· gãp phÇn t¨ng tæng s¶n l−îng l−¬ng thùc cña nhiÒu n−íc mµ cßn gi¶i quyÕt n¹n ®ãi mét bé phËn d©n c− trªn thÕ giíi. Nã ®· kÝch thÝch ngµnh ch¨n nu«i, ngµnh c«ng nghiÖp kh¸c ph¸t triÓn, lµm phong phó trªn thÞ tr−êng xuÊt khÈu ng« lai vµ gãp phÇn ®−a nghÒ trång ng« ë n−íc ta ph¸t triÓn, ®−a n«ng nghiÖp ViÖt Nam ®øng trong hµng ngò nh÷ng n−íc cã nghÒ tr«ng ng« tiªn tiÕn ë Ch©u ¸ (TrÇn Hång Uy, 2001)[21]. Ng« lai ph¸t triÓn nhanh chãng vµ hÊp dÉn nh− vËy lµ do øng dông tiÕn bé kÜ thuËt vÒ −u thÕ lai, c¸c biÖn ph¸p kÜ thuËt liªn hoµn. ChÝnh ng« lai ®· kÝch thÝch c¸c nhµ khoa häc më réng ®èi t−îng vµ ph¹m vi nghiªn cøu nh»m thu ®−îc c¸c gièng lai −u thÕ vµ phong phó h¬n. NhiÒu nhµ khoa häc ®· cã sù ®¸nh gi¸ thèng nhÊt lµ c¸c gièng lai thÕ hÖ míi h¬n h¼n c¸c gièng lai cò vÒ kh¶ n¨ng chèng chÞu víi c¸c ®iÒu kiÖn bÊt lîi 14 cña m«i tr−êng nh− nãng, h¹n, ®Êt xÊu, mËt ®é cao, c¸c lo¹i s©u bÖnh h¹i chñ yÕu vµ còng chØ ra r»ng c¸c gièng lai thÕ hÖ míi cã xu h−íng t¹o gièng cã gãc l¸ ngµy cµng hÑp h¬n (Duvich, 1984, Pendlet¬n vµ céng t¸c viªn, 1987); (Pepper, 1974) (dÉn theo Mai Xu©n TriÖu 1998)[18] ¦u thÕ lai cã thÓ di truyÒn ®−îc, ®iÒu nµy ®· ®−îc c¸c nhµ khoa häc nghiªn cøu tõ l©u. Nhµ b¸c häc ng−êi §øc lµ I. G. Kolreter lÇn ®Çu tiªn ®· m« t¶ hiÖn t−îng t¨ng søc sèng cña con lai so víi c¸c d¹ng bè mÑ cña nã qua viÖc lai gi÷a Nicotiana Tabacum vµ Nicotiana Robusta vµo n¨m 1760. N¨m 1876 Charles Darwin qua viÖc nghiªn cøu hµng lo¹t c¸c c¸ thÓ giao phèi vµ tù phèi ë c¸c loµi kh¸c nhau nh−: ng«, ®Ëu ®ç vµ nhËn thÊy sù h¬n h¼n cña c¸c loµi giao phèi so víi loµi tù phèi vÒ c¸c tÝnh tr¹ng nh− (chiÒu cao c©y, tèc ®é n¶y mÇm cña h¹t, sè qu¶, søc chèng chÞu vµ n¨ng suÊt h¹t). Nh÷ng kÕt qu¶ nghiªn cøu nµy ®−îc t¸c gi¶ tæng kÕt trong cuèn “T¸c ®éng cña giao phèi vµ tù phèi trong thÕ giíi thùc vËt ”(DÉn theo NguyÔn ThÞ L−u, 1998)[9]. Ng−êi tiÕn hµnh t¹p giao ®Çu tiªn ë ng« víi môc ®Ých n©ng cao n¨ng suÊt h¹t lµ John Lorain. N¨m 1982 ¤ng ®· nhËn thÊy r»ng viÖc trén lÉn c¸c loµi ng« kh¸c nhau nh− ng−êi da ®á ®· lµm sÏ t¹o ra lo¹i ng« cã n¨ng suÊt cao. Ng−êi ®Çu tiªn quan s¸t hiÖn t−îng −u thÕ lai ë ng« lµ Charles Darwin. Tõ c¸c thÝ nghiÖm cña m×nh ¤ng ®· ph¸t hiÖn thÊy nh÷ng c©y giao phèi cã chiÒu cao h¬n c¸c c©y tù phèi lµ 20%. ChÝnh v× nh÷ng ý t−ëng cña «ng ®· t¹o tiÒn ®Ò cho nh÷ng ph¸t kiÕn kú diÖu vÒ −u thÕ lai ngµy nay. Tõ kÕt qu¶ cña Charles Darwin 1871 ®· gióp cho William James Beal (nhµ nghiªn cøu ng−êi Mü) n¨m 1878 ®· ¸p dông thùc tÕ −u thÕ lai trong viÖc t¹o c¸c gièng ng« lai gi÷a gièng. ¤ng ®· thu ®−îc nh÷ng cÆp lai h¬n h¼n c¸c gièng bè mÑ vÒ n¨ng suÊt tõ 10% - 20% (dÉn theo TrÇn Hång Uy, 1972)[24] Trªn c¬ së häc thuyÕt di truyÒn cña Medel (1876) vµ lý thuyÕt “dßng thuÇn” cña Johansen. LÇn ®Çu tiªn vµo n¨m 1904 Shull ®· tiÕn hµnh tù phèi 15 c−ìng bøc ë ng« ®Ó t¹o c¸c dßng thuÇn vµ thu ®−îc con lai cã −u thÕ lai cao tõ c¸c dßng thuÇn nµy. ¤ng ®−îc coi lµ ng−êi khëi x−íng ra gièng lai gi÷a c¸c dßng. Nh÷ng c«ng tr×nh nghiªn cøu vÒ ng« mµ Shull c«ng bè vµo n¨m 1908 vµ 1909 ®· ®¸nh dÊu sù khëi ®Çu cña c«ng t¸c chän t¹o gièng ng« lai. ThuËt ng÷ “Heterosis”trë thµnh thuËt ng÷ chung ®Ó chØ hiÖn t−îng −u thÕ lai. Ngoµi Shull, c¸c nhµ di truyÒn häc ng−êi Mü nh− East, Heyse còng ®· nghiªn cøu −u thÕ lai ë ng«. N¨m 1918 Jones ®Ò xuÊt sö dông lai kÐp trong s¶n xuÊt, ®Ó h¹ gi¸ thµnh s¶n xuÊt h¹t gièng th× viÖc ¸p dông −u thÕ lai vµo trång trät, ch¨n nu«i míi thùc sù ph¸t triÓn nhanh chãng (trÝch theo Mai Xu©n TriÖu, 1998)[18] ¦u thÕ lai biÓu hiÖn ë hÇu hÕt c¸c tÝnh tr¹ng cña tæ hîp lai ®· ®−îc nhiÒu nhµ di truyÒn chia thµnh c¸c d¹ng biÓu hiÖn chÝnh nh− sau(TrÇn Hång Uy, 1972, 1985)[24]. - ¦u thÕ lai vÒ h×nh th¸i. BiÓu hiÖn qua søc sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn nh− tÇm vãc c©y (chiÒu cao, ®−êng kÝnh gèc). Kiesselback (1922) (dÉn theo Mai Xu©n TriÖu 1998)[18] ®· cho thÊy ë ng«, con lai F1 cã ®é lín h¹t t¨ng h¬n hè mÑ lµ 11,1%, ®−êng kÝnh th©n t¨ng 48% chiÒu cao c©y t¨ng 30 – 50%.v.v...., ngoµi ra cßn thÊy diÖn tÝch l¸, sè l−îng vµ kÝch th−íc l¸, chiÒu dµi vµ sè l−îng rÔ, chiÒu dµi v._.µ sè nh¸nh cê. v.v... ë c©y lai −u thÕ h¬n h¼n bè, mÑ chóng. - ¦u thÕ lai vÒ n¨ng suÊt. §©y lµ hiÖn t−îng quan träng nhÊt ®èi víi s¶n xuÊt n«ng nghiÖp, nã ®−îc biÓu hiÖn qua sù t¨ng lªn cña c¸c yÕu tè cÊu thµnh n¨ng suÊt nh− tû lÖ h¹t trªn b¾p, träng l−îng h¹t, chiÒu dµi b¾p, sè hµng h¹t / b¾p, sè h¹t / hµng, sè b¾p / c©y.... Theo Richey (1927) (dÉn theo TrÇn Hång Uy, 1985)[23]. ¦u thÕ lai vÒ n¨ng suÊt ë c©y ng« víi c¸c gièng lai ®¬n gi÷a dßng víi dßng cã thÓ ®¹t n¨ng suÊt tõ 193% - 263% so víi trung b×nh bè mÑ (dÉn theo TrÇn Hång Uy, 16 1984)[22] - ¦u thÕ lai vÒ tÝnh thÝch øng. §−îc biÓu hiÖn ë kh¶ n¨ng chèng chÞu víi c¸c ®iÒu kiÖn bÊt thuËn cña m«i tr−êng sèng nh− h¹n, rÐt, s©u vµ bÖnh. C¸c nhµ khoa häc ®· sö dông −u thÕ lai trong ch−¬ng tr×nh chän t¹o gièng ng« lai cã kh¶ n¨ng chèng chÞu nh− chÞu h¹n, rÐt. - ¦u thÕ lai vÒ tÝnh chÝn sím. BiÓu hiÖn tæ hîp lai chÝn sím h¬n so víi bè mÑ, nguyªn nh©n lµ do sù t¨ng c−êng ho¹t ®éng cña qu¸ tr×nh sinh lý, sinh ho¸, trao ®æi chÊt trong c¬ thÓ tæ hîp lai m¹nh h¬n bè mÑ (A.R. Hallauer, et al, 1990)[37] - ¦u thÕ lai vÒ c¸c yÕu tè sinh lý, sinh ho¸. Sù t¨ng h¬n so víi bè mÑ biÓu hiÖn ë sù t¨ng c−êng trao ®æi chÊt, t¨ng cao h¬n bè mÑ vÒ mét sè chØ tiªu sinh ho¸ nh− t¨ng hµm l−îng ®−êng ë con lai (øng dông ®Ó s¶n xuÊt gièng ng« ngät), ng« giµu ®¹m chÊt l−îng cao. - Qua nh÷ng øng dông thùc tÕ ®· chØ ra r»ng: Ng« lµ c©y ®iÓn h×nh nhÊt vÒ sù thµnh c«ng trong øng dông −u thÕ lai trong s¶n xuÊt n«ng nghiÖp. ë Mü n¨ng suÊt ng« v−ît trªn c¸c gièng ng« truyÒn thèng tõ 1 – 6 tÊn/ha/vô. C¸c nhµ khoa häc ®· tÝnh to¸n gièng ng« lai ®· ®ãng gãp 60% vµ kü thuËt canh t¸c 40% vµo møc t¨ng n¨ng suÊt ë ng« (§ç N¨ng VÞnh, 2001, sè 2). Nhê ¸p dông −u thÕ lai mµ diÖn tÝch trång ng« lai ë ViÖt Nam t¨ng tõ 0% vµo n¨m 1990 lªn 30% n¨m 1995 vµ ®Õn n¨m 2000 tØ lÖ sö dông ng« lai ®¹t 65% tæng diÖn tÝch trång ng« trªn c¶ n−íc[19] 2.4.3. C¸c häc thuyÕt vÒ −u thÕ lai: Lý thuyÕt vµ thùc nghiÖm vÒ −u thÕ lai ®· ®−îc nghiªn cøu s©u nh»m gi¶i thÝch hiÖn t−îng còng nh− t¹o ra c¸c gièng ng« lai ngµy cµng −u viÖt phôc vô s¶n xuÊt. ¦u thÕ lai lµ hiÖn t−îng t¨ng søc sèng qua lai ®· ®−îc nhiÒu nhµ khoa häc gi¶i 17 thÝch th«ng qua nh÷ng thuyÕt kh¸c nhau, nh− thuyÕt tréi (Bruce 1910, Collins 1921, Jones 1917). ThuyÕt siªu tréi (Hull, 1945: East, 1912) ThuyÕt c©n b»ng di truyÒn (Mazer, Turbin, 1961), thuyÕt sinh lý ho¸ (Robinson, Emerson) (dÉn theo Ng« H÷u T×nh) [13]. NhiÒu quan ®iÓm gÇn ®©y nhÊt vÒ −u thÕ lai cã khuynh h−íng dùa vµo t¸c ®éng gen ®Ó gi¶i thÝch hiÖn t−îng nµy. ¦u thÕ lai lµ mét hiÖn t−îng sinh häc tæng hîp thÓ hiÖn c¸c −u viÖt theo nhiÒu tÝnh tr¹ng ë con lai F1 khi lai c¸c d¹ng bè mÑ theo nguån gèc, ®é xa c¸ch di truyÒn, sinh th¸i. Sù thÓ hiÖn −u viÖt cña tÝnh tr¹ng (®−îc ®¸nh gi¸ theo c¸c ®Þnh l−îng nªu trªn) ë con lai F1 ph¶i ®em l¹i lîi Ých cho tiÕn ho¸ vµ cho t¹o gièng ë nh÷ng ®iÒu kiÖn sinh th¸i vµ canh t¸c x¸c ®Þnh. T¹o gièng −u thÕ lai lµ con ®−êng cã hiÖu qu¶ cao nh»m tËp hîp nhiÒu tÝnh tr¹ng mong muèn (Søc sèng, n¨ng suÊt, chÝn sím, chÊt l−îng...) vµo mét kiÓu gen. Do tæ hîp c¸c nguån gen tõ c¸c bè mÑ kh¸c nhau, kiÓu gen cña con lai F1 thu ®−îc nh÷ng hiÖu qu¶ ®æi míi vÒ t−¬ng t¸c gi÷a c¸c gen ë nh©n còng nh− t−¬ng t¸c nh©n – tÕ bµo chÊt. C¬ së di truyÒn T−¬ng t¸c gi÷a c¸c alen T−¬ng t¸c trong c¸c alen C¸c yÕu tè bæ sung C¸c yÕu tè tréi C¸c yÕu tè liªn kÕt TÝnh dÞ hîp tö 18 ThuyÕt tréi ThuyÕt siªu tréi S¬ ®å −u thÕ lai cña Crow (DÉn theo TrÇn Duy Quý) Nh− vËy, nguyªn nh©n di truyÒn cña hiÖu øng −u thÕ lai ®−îc xem xÐt ë nh÷ng hiÖu qu¶ gi÷a nh÷ng t−¬ng t¸c sau: + T−¬ng t¸c gi÷a c¸c gen cïng locus. + T−¬ng t¸c gi÷a c¸c gen kh¸c locus. + T−¬ng t¸c gi÷a nh©n vµ tÕ bµo chÊt. 2.4.3.1. Gi¶ thiÕt liªn quan tíi t−¬ng t¸c gi÷a c¸c gen cïng locus, hiÖu qu¶ tréi, siªu tréi. Lµ hiÖn t−îng con lai F1 thu ®−îc møc dÞ hîp tö nµo ®ã vÒ c¸c gen tréi ®−îc tÝch luü vµ thÓ hiÖn lÊn ¸t c¸c gen lÆn g©y hiÖu qu¶ xÊu, dÉn tíi con lai F1 −u thÕ h¬n bè mÑ mang c¸c gen lÆn ë tr¹ng th¸i ®ång hîp tö, tøc con lai F1 ®· kh¾c phôc nh÷ng khiÕm khuyÕt ë c¸c dßng bè mÑ (c¸c dßng tù phèi); P AA bb CC dd x aa BB cc DD F1 Aa Bb Cc Dd P – lµ bè mÑ. F1 – lµ con lai. C¸c alen lÆn a, b, c, d cã h¹i hoÆc cã hiÖu qu¶ yÕu vÒ biÓu hiÖn kiÓu h×nh cña tÝnh tr¹ng, mçi bè mÑ cã hai gen lÆn ®ång hîp tö. ë con lai F1 c¸c gen lÆn ®−îc “lÊp trèng”, bèn gen tréi ph¸t huy t¸c dông, nã cã −u thÕ lai h¬n h¼n bè mÑ. 19 Tr−êng hîp kiÓu dÞ hîp tö cã t−¬ng t¸c ®Æc biÖt dÉn tíi hiÖu qu¶ thÓ hiÖn m¹nh h¬n so víi c¸c kiÓu ®ång hîp tö - ®ã lµ hiÖu qu¶ siªu tréi. AA aa C¬ së vÒ hiÖu qu¶ tréi, siªu tréi ®−îc kiÓm chøng râ ë sù ®èi lËp gi÷a søc m¹nh (−u thÕ) cña con lai vµ møc thÓ hiÖn tÝnh tr¹ng yÕu ë c¸c dßng tù phèi, do ë c¸c dßng tù phèi cã thÓ xuÊt hiÖn nhiÒu gen lÆn g©y hiÖu qu¶ xÊu. §èi víi c¸c tÝnh tr¹ng sè l−îng do nhiÒu gen kiÓm tra, thÓ hiÖn ®é lín cña tÝnh tr¹ng t¨ng khi c¸c yÕu tè tréi t¨ng vµ møc dÞ hîp tö t¨ng, ®iÒu ®ã hoµn toµn phï hîp víi cÊu tróc di truyÒn cña con F1. NÕu xem xÐt ë gãc ®é ho¸ sinh, biÓu hiÖn siªu tréi cã thÓ gi¶i thÝch theo gi¶ thiÕt vÒ liÒu l−îng vµ t¹o s¶n phÈm míi ë con lai. Theo gi¶ thiÕt vÒ liÒu l−îng enzym ta cã d¹ng Aa cho møc liÒu l−îng tèi −u, d¹ng aa – thiÕu hôt, d¹ng AA - d− thõa, tõ ®ã dÉn tíi con lai F1 (Aa) cã −u thÕ h¬n c¸c bè mÑ (AA, aa). Cã thÓ dÉn mét vÝ dô vÒ t¹o s¶n phÈm míi ë con lai: ë ng« locus E kiÓm tra enzym esteraza, ng−êi ta nghiªn cøu hai tr¹ng th¸i cña enzym nµy lµ d¹ng F vµ d¹ng S. Ph©n tÝch ®iÖn di cho thÊy, tõ c©y ®ång hîp tö EFEF thu ®−îc esteraza d¹ng F, tõ c©y ESES thu ®−îc esteraza d¹ng S, ë c©y lai EFES thu ®−îc ba b¨ng trªn phæ ®iÖn di øng víi hai d¹ng F, S vµ d¹ng míi F/S n»m gi÷a F vµ S. Cã thÓ s¶n phÈm míi (lai) xuÊt hiÖn nh− mét cÊu tróc hoµn chØnh vµ hiÖu qu¶ h¬n trong viÖc ®ãng gãp vµ thÓ hiÖn tÝnh tr¹ng (NguyÔn Hång Minh, 1999) [10,174] 2.4.3.2. Gi¶ thiÕt liªn quan tíi t−¬ng t¸c gi÷a c¸c gen kh¸c locus. Nhãm t¸c gi¶ cña gi¶ thiÕt nµy nhËn ®Þnh r»ng d¹ng t−¬ng t¸c gi÷a c¸c gen kh¸c locus g©y nªn hiÖu qu¶ −u thÕ vÒ thÓ hiÖn tÝnh tr¹ng ë con lai F1 so víi bè mÑ nh− theo m« h×nh AA bb x aa BB → Aa Bb trong t−¬ng t¸c gen kh¸c locus, ho¹t ®éng cña gen nµy cã thÓ bÞ phô thuéc vµo gen kia. Tr−êng 20 hîp mét gen ë tr¹ng th¸i lÆn cã thÓ g©y øc chÕ thÓ hiÖn kiÓu h×nh cña c¸c gen kh¸c. Gen lÆn nµy tån t¹i ë bè mÑ, song ë con lai F1 nã ®−îc “lÊp trèng” bëi gen tréi, do ®ã hiÖu qu¶ øc chÕ kh«ng x¶y ra. KÕt qu¶ lµ thÓ hiÖn cña tÝnh tr¹ng ë F1 cã −u thÕ h¬n so víi bè mÑ. Sù biÓu hiÖn kiÓu h×nh cña tÝnh tr¹ng cã thÓ do hiÖu qu¶ t¸c ®éng cña gen chÝnh (gen chñ) phèi hîp víi t¸c ®éng cña mét lo¹t gen phô (gen biÕn hiÖu, gen ®iÒu chØnh). ë con lai F1 cã thÓ thu ®−îc c¸c tæ hîp ®æi míi gi÷a gen chñ víi gen ®iÒu chØnh cã hiÖu qu¶ cao h¬n trong sù thÓ hiÖn kiÓu h×nh cña tÝnh tr¹ng so víi bè mÑ. Sau khi ph©n tÝch tæng hîp c¸c kiÓu t−¬ng t¸c cña c¸c alen cïng locus vµ kh¸c locus, ®· cho phÐp nhËn ®Þnh cã hai kiÓu t¸c ®éng theo chiÒu ®ång vµ theo chiÒu ®èi cña c¸c alen. Nh÷ng t¸c ®éng cã h×nh ¶nh kh¸i niÖm vÒ c¸c mèi c©n b»ng di truyÒn. TÝnh chÊt c©n b»ng nãi lªn mét cÊu tróc di truyÒn nµo ®ã thÓ hiÖn tÝnh thÝch øng tèt víi ®iÒu kiÖn m«i tr−êng. Ng−îc l¹i, mét kiÕn tróc kÐm (kh«ng) c©n b»ng khi tæ hîp c¸c alen cña kiÓu gen kÐm æn ®Þnh, kÐm c©n ®èi trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña c¸c tÝnh tr¹ng dÉn tíi kiÓu gen kÐm thÝch øng (NguyÔn Hång Minh,1999)[10] 2.4.3.3. Gi¶ thiÕt liªn quan tíi t−¬ng t¸c nh©n – tÕ bµo chÊt. Khi lai c¸c c¸ thÓ kh¸c nhau vÒ mÆt di truyÒn, ngay sau khi thô tinh, ®· h×nh thµnh nh÷ng møc ®é kh¸c nhau vÒ mèi quan hÖ nh©n – tÕ bµo chÊt, do nh÷ng nguån gèc kh¸c nhau vÒ nh©n vµ bµo chÊt cña c¸c c¸ thÓ giao phèi. Nh÷ng ®æi míi kh¸c nhau thu ®−îc trong mèi quan hÖ nh©n tÕ bµo chÊt lµ rÊt quan träng. Cã thÓ ë mét sè lÇn ph©n chia tÕ bµo, mét sè l−îng gen nµo ®ã cã møc ho¹t ®éng t¨ng h¬n, tõ ®ã nhiÒu sù kiÖn kh¸c nhau cña qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt ®−îc t¨ng c−êng. ë c©y ng«, nghiªn cøu ho¹t tÝnh h« hÊp cña ty thÓ ë c©y non 4 – 5 ngµy tuæi, Sarkissan (1969) cho thÊy ho¹t tÝnh nµy ë c©y lai t¨ng h¬n h¼n so víi c¸c dßng bè mÑ (dÉn theo NguyÔn Hång Minh 1999 [10, 178]. KÕt qu¶ ®o ho¹t tÝnh c¸c enzym h« hÊp cá Linh l¨ng, H.Jacob vµ céng sù 21 (1967) cho thÊy, tr−êng hîp lai gi÷a c¸c dßng ®ét biÕn kh¸c nhau thu ®−îc ho¹t tÝnh enzym ë thêi gian ®Çu sau thô tinh t¨ng gÊp 5 – 10 lÇn so víi tr−êng hîp tù thô phÊn(dÉn theo NguyÔn Hång Minh 1999[10,180-184]) . Gi¶ thiÕt vÒ t−¬ng t¸c nh©n – tÕ bµo chÊt cã thÓ gi¶i thÝch sù ®iÒu hoµ qu¸ tr×nh ph¸t triÓn ®−îc t¨ng tèc ngay tõ khi sau thô tinh ë tr−êng hîp lai. ë ®©y cã thÓ nãi, th«ng tin di truyÒn ®−îc “trÎ ho¸” ngay tõ khi sau thô tinh, tr¸i víi tr−êng hîp tù phèi, ë ®ã thiÕu c¸c t×nh thÕ “míi mΔ cho thÓ hiÖn th«ng tin di truyÒn tõ ngay sau khi thô tinh (cã thÓ m¹nh lªn). (DÉn theo NguyÔn Hång Minh)[10] 2.4.4. Dù ®o¸n −u thÕ lai. §Ó −íc l−îng møc ®é thÓ hiÖn tÝnh tr¹ng ë con lai F1 nãi chung, ng−êi ta ®· sö dông th«ng sè gäi lµ ®é tréi (Hp), nã diÔn t¶ møc ®é v−ît lªn cña tÝnh tr¹ng ë F1 so víi gi¸ trÞ trung b×nh cña bè vµ mÑ. §éi tréi (Hp) ®−îc tÝnh theo c«ng thøc. F1 - Pb HP = --------------- x 100 Pb F1 : gi¸ trÞ tÝnh tr¹ng cña tæ hîp lai Pb : gi¸ trÞ trung b×nh cña tÝnh tr¹ng bè mÑ Theo c«ng thøc trªn, ®é tréi cã thÓ cã lµ gi¸ trÞ bÊt kú tõ - ∞ ®Õn + ∞, chóng ta cã thÓ ph©n biÖt mét sè tr−êng hîp sau: - - ∞ < Hp < - 1 Lµ hiÖn t−îng siªu tréi ©m (−u thÕ lai ©m). - - 1 ≤ Hp < - 0,5 Lµ hiÖn t−îng tréi ©m. - - 0,5 ≤ Hp ≤ + 0,5 Lµ hiÖn t−îng di truyÒn trung gian. - + 0,5 < Hp ≤ + 1 Lµ hiÖn t−îng tréi d−¬ng. 22 - + 1 < Hp < + ∞ Lµ hiÖn t−îng siªu tréi d−¬ng (−u thÕ lai d−¬ng). ¦u thÕ lai phÇn lín ®−îc xem xÐt nh− tÝnh −u viÖt cña con lai F1 so víi bè mÑ. HiÖn nay, trong chän t¹o gièng nh÷ng thùc nghiÖm phæ biÕn th−êng ¸p dông lµ x¸c ®Þnh KNKH cña c¸c bè mÑ b»ng mét sè ph−¬ng ph¸p truyÒn thèng nh− lai Dialen, lai §Ønh. Nh−ng c¸c thùc nghiÖm nµy ®ßi hái nhiÒu c«ng søc. Mét dßng nµo ®ã khi lai víi nhiÒu dßng kh¸c nhau cho c¸c F1 mµ cã gi¸ trÞ trung b×nh vÒ ®é lín cña tÝnh tr¹ng cao, nÕu nãi mét c¸ch so s¸nh th× dßng Êy cã KNKHC cao. NÕu trong c¸c F1 ®ã cã kiÓu nµo cho thÓ hiÖn tÝnh tr¹ng v−ît h¬n h¼n gi¸ trÞ trung b×nh trªn, hay nãi mét c¸ch kh¸c lµ tæ hîp lai cô thÓ Êy cã KNKHR cao. Theo Turbin (1969) (dÉn theo NguyÔn Hång Minh) 1999[ 10,179] vÒ c¬ b¶n KNKHC ®−îc kiÓm tra bëi c¸c hiÖu øng céng tÝnh cña c¸c gen, cßn KNKHR liªn quan tíi hiÖu øng tréi. Ngoµi ra, ®Ó dù ®o¸n −u thÕ lai cña tÝnh tr¹ng nµo ®ã cña con lai F1 cã thÓ sö dông c¸c m« h×nh ph©n tÝch t−¬ng quan gi÷a c¸c tÝnh tr¹ng ë c¸c bè mÑ tham gia vµo tæ hîp lai. Ng−êi ta cßn cã thÓ sö dông c¸c ph−¬ng ph¸p RAPD, PCR ®Ó dù ®o¸n thÓ hiÖn tÝnh tr¹ng ë con lai F1 qua viÖc ph©n tÝch gen. 2.4.5. KNKH, ph−¬ng ph¸p ®¸nh gi¸ KNKH: 2.4.5.1. Kh¸i niÖm KNKH. KNKH lµ mét thuéc tÝnh ®−îc chÕ ®Þnh di truyÒn, ®−îc truyÒn l¹i cho ®êi sau qua tù phèi vµ qua lai. KNKH ®−îc thÓ hiÖn b»ng gi¸ trÞ trung b×nh cña −u thÕ lai, quan s¸t ë tÊt c¶ c¸c cÆp lai vµ ®é chªnh lÖch so víi gi¸ trÞ trung b×nh cña mét cÆp lai cô thÓ nµo ®ã. Gi¸ trÞ trung b×nh biÓu hiÖn KNKHC (General combining ability – GCA), ®−îc biÓu thÞ b»ng gi¸ trÞ −u thÕ lai trung b×nh cña bè mÑ ë tÊt c¶ c¸c tæ hîp lai. Cßn ®é chªnh lÖch cña tæ hîp lai cô thÓ nµo ®ã víi gi¸ trÞ −u thÕ lai trung b×nh cña nã biÓu hiÖn KNKHR (Specific combining ability – SCA. Sprague 1957)[49] cho r»ng ®¸nh gi¸ dßng vÒ 23 KNKH thùc chÊt lµ x¸c ®Þnh t¸c ®éng cña gen. Sprague vµ Tatum chia t¸c ®éng gen liªn quan ®Õn KNKH thµnh hai lo¹i: KNKHC ®−îc x¸c ®Þnh bëi yÕu tè di truyÒn céng, cßn KNKHR x¸c ®Þnh bëi yÕu tè øc chÕ, tÝnh tréi, siªu tréi vµ ®iÒu kiÖn m«i tr−êng. Quan hÖ gi÷a KNKHC vµ KNKHR th«ng qua t¸c ®éng tréi vµ øc chÕ ®−îc x¸c ®Þnh b»ng viÖc tÝnh to¸n c¸c ph−¬ng sai di truyÒn, di truyÒn tréi, øc chÕ tréi (R.W. Allard, 1960: L.L. Darrah vµ A.R.Hallauer, dÉn theo TrÇn §×nh Long, Hoµng V¨n PhÇn, 1990) [ 8,615 – 621]. KÕt qu¶ ®¸nh gi¸ KNKH cña c¸c dßng bè mÑ, th«ng qua c¸c tÝnh tr¹ng trªn tæ hîp lai cña chóng, gióp chóng ta cã quyÕt ®Þnh chÝnh x¸c vÒ viÖc gi÷ l¹i dßng cã KNKH cao, lo¹i ®i c¸c dßng kÐm cã KNKH thÊp. Trong khi x¸c ®Þnh KNKH c¸c nhµ nghiªn cøu gÆp ph¶i mét sè khã kh¨n, ®ã lµ tÝnh kh«ng ®o ®Õm ®−îc cña chóng. §Ó dù ®o¸n −u thÕ lai ng−êi ta cè g¾ng t×m nh÷ng tÝnh chÊt h×nh th¸i, sinh lý, sinh ho¸, dÔ ®o ®Õm vµ cã t−¬ng quan chÆt chÏ víi KNKH nh− ho¹t chÊt sinh tr−ëng, l−îng azot vµ phèt pho trong h¹t, ho¹t ®éng quan ho¸ cña chloroplast... thÕ nh−ng th«ng tin vÒ KNKH thu ®−îc b»ng c¸ch ®ã hoÆc kh«ng chÝnh x¸c, hoÆc ®ßi hái chi phÝ nhiÒu søc lùc vµ ph−¬ng tiÖn. Theo sè liÖu cña Gama vµ Hallauer [35] th× hÖ sè t−¬ng quan gi÷a n¨ng suÊt dßng tù phèi víi n¨ng suÊt gièng lai lµ 0,09 – 0,11 cßn nh÷ng ®Æc tÝnh kh¸c cña dßng víi n¨ng suÊt gièng lai kh«ng qu¸ 0,14. §iÒu ®ã chøng tá r»ng nh÷ng ®Æc ®iÓm nµy ch−a thÓ dïng lµm tiªu chuÈn chän vÒ KNKH, tuy chóng rÊt cÇn thiÕt trong qu¸ tr×nh t¹o dßng thuÇn míi. VËy, ®Ó thu ®−îc nh÷ng sè liÖu cÇn thiÕt vÒ KNKH cña c¸c vËt liÖu t¹o gièng, ch¾c ch¾n nhÊt lµ lai thö vµ so s¸nh c¸c thÕ hÖ con lai. C«ng viÖc nµy kh¸ nÆng nhäc vµ tèn kÐm, v× nã liªn quan ®Õn khèi l−îng lín lai t¹o vµ thö nghiÖm c¸c cÆp lai thu ®−îc. §Ó tiÕn hµnh hîp lý c«ng viÖc nµy c¸c nhµ khoa häc ®· ®−a ra nh÷ng s¬ ®å lai vµ c¸c ph−¬ng ph¸p ®¸nh gi¸ KNKH kh¸c nhau. Nh−ng hai ph−¬ng ph¸p chÝnh ®−îc c¸c nhµ khoa häc ¸p dông lµ: + Lai ®Ønh (Top cross). 24 + Lai lu©n phiªn (Diallel cross). 2.4.5.2. Ph−¬ng ph¸p ®¸nh gi¸ KNKH 2.4.5.2.1. §¸nh gi¸ KNKH b»ng ph−¬ng ph¸p lai ®Ønh Lai ®Ønh lµ ph−¬ng ph¸p thö chñ yÕu ®Ó x¸c ®Þnh KNKHC (GCA) do Devis ®Ò xuÊt n¨m 1927, Jenkins vµ Bruce ®· sö dông vµ ph¸t triÓn. C¸c dßng hoÆc gièng cÇn x¸c ®Þnh KNKH ®−îc lai cïng víi mét d¹ng chung gäi lµ c©y thö (Tester). Ph−¬ng ph¸p nµy rÊt cã ý nghÜa ë giai ®o¹n ®Çu cu¶ qu¸ tr×nh chän läc, khi khèi l−îng dßng cßn qu¸ lín, kh«ng thÓ ®¸nh gi¸ b»ng ph−¬ng ph¸p lu©n giao. ViÖc chän ®óng c©y thö sÏ lµ yÕu tè quan träng quyÕt ®Þnh sù thµnh c«ng cña phÐp lai ®Ønh, c«ng viÖc nµy tuú thuéc vµo ý ®å cña nhµ chän gièng. Cã t¸c gi¶ chän c©y thö cã n¨ng suÊt thÊp v× nã lµm râ sù sai kh¸c gi÷a dßng ®em thö. Mét sè t¸c gi¶ kh¸c, ®Æc biÖt c¸c nhµ t¹o gièng th−¬ng m¹i th−êng chän c©y thö lµ dßng −u tó n¨ng suÊt cao v× sÏ cã x¸c xuÊt t¹o ra ®−îc gièng nhanh (theo Ng« H÷u T×nh vµ céng t¸c viªn, 1997)[13]. Tuy nhiªn mét chØ tiªu chung c¸c nhµ t¹o gièng chÊp nhËn ®ã lµ c©y thö kh«ng cã quan hÖ hä hµng víi c¸c dßng ®em thö. §Ó t¨ng ®é tin cËy ng−êi ta th−êng dïng hai hoÆc nhiÒu c©y thö cã nÒn di truyÒn réng, hÑp kh¸c nhau (theo Ng« H÷u T×nh, NguyÔn §×nh HiÒn, 1996)[16]. Qua nghiªn cøu mét sè t¸c gi¶ thÊy r»ng c©y thö tèt nhÊt lµ dßng thuÇn cã l−îng allen tréi vµ lÆn b»ng nhau (theo Krulirski vµ Adam Chich, 1979) (dÉn theo Ng« H÷u T×nh, 1990)[17] ViÖc chän c©y thö cã ¶nh h−ëng lín ®Õn kÕt qu¶ ®¸nh gi¸ KNKH cña c¸c vËt liÖu trong lai ®Ønh, cã thÓ nãi r»ng yÕu tè thµnh c«ng trong lai ®Ønh lµ chän ®óng c©y thö. C©y thö cã nÒn di truyÒn réng (gièng tæng hîp, gièng lai kÐp...) hoÆc cã nÒn di truyÒn hÑp (dßng thuÇn, lai ®¬n...) §Ó t¨ng ®é chÝnh x¸c ng−êi ta th−êng dïng 2 hoÆc nhiÒu c©y thö. C©y thö cã n¨ng suÊt thÊp thÝch hîp h¬n cho viÖc ®¸nh gi¸ dßng vµ nã lµm râ sù kh¸c biÖt nhau gi÷a dßng ®em thö, trong khi ®ã c©y thö cã n¨ng suÊt cao sÏ 25 che lÊp sù kh¸c biÖt ®ã. Tuy nhiªn xuÊt ph¸t tõ môc tiªu kinh doanh c¸c nhµ t¹o gièng th−¬ng m¹i th−êng sö dông c©y thö cã KNKH cao trong lai ®Ønh ®Ó cã x¸c suÊt t¹o ra ®−îc gièng lín h¬n c©y thö cã KNKH trung b×nh hoÆc thÊp (A.R Hallauer 1990)[50]. C©y thö cã nÒn di truyÒn réng ®−îc nhiÒu t¸c gi¶ nghiªn cøu vµ ®i ®Õn kÕt luËn: C©y thö lµ c¸c lo¹i gièng thÝ nghiÖm, c¸c gia ®×nh fullsib, c¸c tæ hîp lai ®¬n, c¸c dßng «n hoµ lµ tèt nhÊt ®Ó ®¸nh gi¸ KNKH cña c¸c dßng. Mét sè t¸c gi¶ x¸c ®Þnh KNKH cña c¸c vËt liÖu ng« cña CIMMYT b»ng lai ®Ønh víi c©y thö lµ Tuxpeno vµ ETO ®· x¸c ®Þnh ®−îc mét sè tæ hîp lai cã −u thÕ lai cao víi mét sè quÇn thÓ vµ vèn gen cña CIMMYT (Theo D.L Beck, S. K. Vasal, 1990)[29] Quan hÖ gi÷a c©y thö víi c¸c dßng. Khi nghiªn cøu vÒ quan hÖ c©y thö víi dßng thuÇn, mét sè t¸c gi¶ ®· kÕt luËn: Ph¶n øng cña c¸c dßng víi c©y thö biÓu hiÖn ë tÝnh tr¹ng n¨ng xuÊt th× cïng biÓu hiÖn ë c¸c tÝnh tr¹ng kh¸c, nh−ng møc ®é biÓu hiÖn cã thÓ kh¸c nhau. Ngoµi ra cßn thÊy sö dông c©y thö cã c¬ së di truyÒn qu¸ réng hoÆc cã mét kh¶ n¨ng m¹nh trong viÖc truyÒn mét sè ®Æc ®iÓm nµo ®ã lµ kh«ng nªn, v× nã kh«ng cho phÐp biÓu hiÖn mét c¸ch râ rµng sù kh¸c nhau cña c¸c dßng thö (TrÇn Hång Uy, 1985)[23] Thö KNKHC cã thÓ tiÕn hµnh sím ë ®êi tù phèi S4 hoÆc S5 (G.F.Sprague 1942)[48] vµ cã thÓ tiÕn hµnh ngay víi gièng ban ®Çu ®Þnh tù phèi (TrÇn Nh− NguyÖn vµ LuyÖn H÷u ChØ, 1971) [11]. Trong nghiªn cøu KNKH cña c¸c vËt liÖu ng« ViÖt Nam, hai c©y thö lµ TÎ tr¾ng ®Þa ph−¬ng vµ ng« lai sè 5 ®· ®−îc dïng ®Ó ®¸nh gi¸ KNKHC cho 200 gièng, dßng ®Þa ph−¬ng vµ nhËp néi, cho thÊy c¸c dßng cã KNKHC cao nh− dßng sè 24, 1 vµ 10, c¸c t¸c gi¶ ®i ®Õn nhËn xÐt r»ng c¸c dßng tù phèi cã KNKH cao ë giai ®o¹n sím vÉn gi÷ ®−îc ®Æc ®iÓm nµy ë giai ®o¹n sau (NguyÔn V¨n C−¬ng, 1995) [1]. Lai ®Ønh rÊt cã ý nghÜa ë giai ®o¹n ®Çu cña qu¸ tr×nh chän läc dßng, khi khèi l−îng dßng qu¸ lín kh«ng thÓ tiÕn hµnh ®¸nh gi¸ b»ng ph−¬ng ph¸p 26 lu©n phiªn. §a sè c¸c dßng cã KNKH tèt (−u thÕ lai cao) víi c©y thö ®Òu cã KNKH tèt víi nhau vµ ng−îc l¹i, do ®ã sau kÕt qu¶ cña lai ®Ønh c¸c dßng cã KNKH tèt ®−îc gi÷ l¹i ®Ó ®¸nh gi¸ tiÕp b»ng lu©n giao [14] 2.4.5.2.2. §¸nh gi¸ KNKH b»ng ph−¬ng ph¸p lai lu©n phiªn (Diallel cross) Ph−¬ng ph¸p ®¸nh gi¸ KNKH b»ng lai lu©n phiªn ®−îc Sprague vµ Tatum, ®Ò xuÊt vµo n¨m 1942[33]. §Õn n¨m 1947 th× East ®· sö dông hÖ thèng lu©n giao ®Ó x¸c ®Þnh KNKH cña c¸c kiÓu gen trong thÝ nghiÖm chän gièng ng«. Sau East vµ mét sè t¸c gi¶ nh− Griffing (1956) [36]. Hayman (1954) [38] ®· sö dông vµ ph¸t triÓn thªm hÖ thèng lu©n giao. Lu©n giao lµ hÖ thèng lai thö, c¸c dßng ®−îc lai víi nhau theo tÊt c¶ c¸c tæ hîp cã thÓ. Qua ph©n tÝch lu©n giao chóng ta thu ®−îc c¸c th«ng tin vÒ: - B¶n chÊt vµ −íc l−îng c¸c chØ sè di truyÒn. - KNKHC vµ KNKHR cña bè mÑ vµ con lai. Ngµy nay lu©n giao lµ ph−¬ng ph¸p ®−îc sö dông chñ yÕu vµ phæ biÕn cña c¸c nhµ chän gièng ë mäi quèc gia, nã trë thµnh c«ng cô ®¾c lùc nhÊt trong chän vµ ®¸nh gi¸ vËt liÖu cña qu¸ tr×nh t¹o gièng. Ph©n tÝch c¸c tæ hîp lai lu©n giao ®−îc gäi lµ ph©n tÝch lu©n giao, cho chóng ta biÕt b¶n chÊt vµ gi¸ trÞ thùc cña c¸c tham sè di truyÒn, KNKHC vµ KNKHR cña c¸c bè mÑ biÓu hiÖn ë con lai. Trong ph©n tÝch lu©n giao cã hai tiÕp cËn chÝnh, ®ã lµ tiÕp cËn Hayman vµ tiÕp cËn Griffing. + Ph−¬ng ph¸p ph©n tÝch Hayman. Lý thuyÕt lu©n giao ®−îc ph¸t triÓn bëi Jinks vµ Hayman (1953, 1954) [30]. Ph−¬ng ph¸p nµy gióp chóng ta x¸c ®Þnh gi¸ trÞ di truyÒn cña c¸c vËt liÖu bè mÑ, qua viÖc ph©n tÝch ph−¬ng sai vµ hiÖp ph−¬ng sai cña c¸c dßng bè, mÑ vµ con c¸i. Trªn c¬ së ph−¬ng sai vµ hiÖp ph−¬ng sai ®· m« t¶ thµnh ®å thÞ, sau ®ã dùa vµo vÞ trÝ tõng dßng bè, mÑ trªn ®å thÞ ta cã thÓ cã ý niÖm vÒ 27 c¬ chÕ di truyÒn cña chóng. ViÖc x¸c ®Þnh c¸c tham sè di truyÒn nªu trªn chØ ®¹t ®−îc kÕt qu¶ chÝnh x¸c khi bè mÑ tho¶ m·n 6 ®iÒu kiÖn mµ Hayman nªu ra ®ã lµ: Mét lµ ®ång hîp tö cña d¹ng bè mÑ ; Hai lµ: kh«ng cã hiÖn t−îng ®a alen (mçi locut chØ cã 2 alen); Ba lµ: kh«ng cã t−¬ng t¸c phi alen; Bèn lµ c¸c gen ph©n phèi ®éc lËp ë d¹ng khëi ®Çu; N¨m lµ: qu¸ tr×nh l−ìng béi ho¸ theo kiÓu xÎ däc (tøc lµ hiÖn t−îng ph©n bµo b×nh th−êng); S¸u lµ: kh«ng cã sù kh¸c nhau gi÷a lai thuËn vµ lai nghÞch. NÕu bè, mÑ kh«ng tho¶ m·n c¸c ®iÒu kiÖn ®ã viÖc −íc ®o¸n sÏ bÞ sai lÖch. + Ph−¬ng ph¸p Griffing. N¨m 1956 Griffing [36] ®· sö dông lu©n giao ®Ó x¸c ®Þnh KNKHC vµ KNKHR. Tõ kÕt qu¶ nh÷ng −íc l−îng nµy còng cã thÓ tÝnh ®−îc thµnh phÇn di truyÒn d−íi c¸c d¹ng ph−¬ng sai di truyÒn c«ng (δA2) vµ tréi (δB2) ë mét vµi tr−êng hîp. HÖ thèng lu©n giao cña Griffing cã hai mÉu h×nh ®ã lµ mÉu h×nh cè ®Þnh (Model I) vµ mÉu h×nh ngÉu nhiªn (Model II). ¤ng ®· ®Ò xuÊt 4 ph−¬ng ph¸p thÝ nghiÖm ph©n tÝch lai lu©n phiªn sö dông m« h×nh to¸n häc thèng kª ®Ó ph©n tÝch KNKH cña c¸c dßng mµ cho ®Õn nay vÉn ®−îc c¸c nhµ chän gièng trªn thÕ giíi sö dông. Tuú theo môc ®Ých nghiªn cøu vµ ®iÒu kiÖn cô thÓ mµ c¸c nhµ t¹o gièng lùa chän mét trong c¸c ph−¬ng ph¸p trªn cho phï hîp. NÕu nghiªn cøu toµn diÖn ng−êi ta th−êng sö dông ph−¬ng ph¸p 1. So s¸nh tæ hîp lai víi bè mÑ ta sö dông ph−¬ng ph¸p 2. Cßn muèn nghiªn cøu t¸c ®éng cña mÑ tíi tæ hîp lai ta nªn sö dông ph−¬ng ph¸p 3. Khi ¸p dông ph−¬ng ph¸p 1 vµ 2 sÏ kÕt luËn ®−îc chÝnh x¸c c¸c dßng ®em thö ®−îc lai theo hai h−íng thuËn vµ nghÞch, nh−ng ®ßi hái nhiÒu c«ng søc, thêi gian vµ tiÒn cña. Trong thùc tÕ chän gièng ng−êi ta th−êng ¸p dông ph−¬ng ph¸p 4. V× ph−¬ng ph¸p 4 khèi l−îng c«ng viÖc ph¶i lµm Ýt h¬n so víi 3 ph−¬ng ph¸p kia mµ vÉn x¸c ®Þnh ®−îc yªu cÇu tèi thiÓu cÇn thiÕt vÒ ®¸nh gi¸ KNKH. M« h×nh to¸n häc cña ph−¬ng ph¸p lu©n giao ®−îc Sprague vµ Tamtum 28 [48] ®Ò xuÊt n¨m 1942 nh− sau: b Xij = µ + gi + gj + sij + rij + 1/b * ∑ Eiik Trong ®ã: k=1 - Xij : Trung b×nh cña c¸c kÕt qu¶ lai dßng i víi dßng j trong tÊt c¶ c¸c lÇn lÆp l¹i. - µ : T¸c ®éng trung b×nh cña thÝ nghiÖm. - gi vµ gj : T¸c ®éng cña KNKHC cña c¸c dßng i vµ dßng j. - sij : T¸c ®éng cña KNKHR gi÷a hai dßng i vµ j. - rij : T¸c ®énh t−¬ng hç gi÷a hai dßng ®ã. - Eijk : Sai sè ngÉu nhiªn. M« h×nh to¸n häc nµy ®−îc ¸p dông linh ho¹t cho c¶ 4 ph−¬ng ph¸p thÝ nghiÖm trªn. ë ph−¬ng ph¸p 2 vµ 4 kh«ng cã c¸c cÆp lai ng−îc nªn trong m« h×nh tÝnh to¸n kh«ng cã yÕu tè rij, khi tÝnh to¸n cÇn l−u ý viÖc ¸p dông tõng c«ng thøc cho tõng ph−¬ng ph¸p cô thÓ. Sö dông lu©n giao ®¸nh gi¸ KNKH vÒ n¨ng suÊt, khèi l−îng th©n, khèi l−îng h¹t vµ mét sè tÝnh tr¹ng kh¸c t¹i 6 ®iÓm Colombia, Equado, Ên §é, Th¸i Lan. Mªxico vµ Zimbabue, c¸c t¸c gi¶ ®· nhËn thÊy r»ng KNKHR chØ sai kh¸c cã ý nghÜa ë chØ tiªu khèi l−îng h¹t cßn KNKHC th× sù sai kh¸c cã ý nghÜa ë c¸c chØ tiªu theo dâi (dÉn theo Mai Xu©n TriÖu, 1998)[18]. Quan hÖ KNKH víi kh¶ n¨ng kh¸ng bÖnh. §¸nh gi¸ kh¶ n¨ng kh¸ng bÖnh b¹ch t¹ng l¸ ng« cña c¸c tæ hîp lai lu©n giao, mét sè t¸c gi¶ cã nhËn xÐt r»ng KNKHC ¶nh h−ëng m¹nh h¬n KNKHR trong viÖc kh¸ng bÖnh nµy, nh÷ng dßng kh¸ng bÖnh th−êng cã gi¸ trÞ KNKHC thÊp, c¸c tæ hîp lai mÉn c¶m víi bÖnh th−êng cã gi¸ trÞ tæ hîp riªng ©m (S. K. 29 Dey,. Mahajan, 1989)[33] Khi ®¸nh gi¸ KNKH víi kh¶ n¨ng kh¸ng bÖnh thèi th©n, thèi h¹t vµ bÖnh than ®en ë ng« víi 15 tæ hîp cña 6 dßng theo s¬ ®å 4 Griffing, cho kÕt luËn r»ng KNKHC ®ãng vai trß quan träng ®èi víi tÝnh kh¸ng bÖnh than ë c¸c tæ hîp lu©n giao (M. Odiemal vµ I, Kovacs, 1990)[42] BiÓu hiÖn KNKH cña c¸c dßng ë c¸c tÝnh tr¹ng. Mét sè t¸c gi¶ sau khi sö dông lai lu©n giao theo s¬ ®å Griffing 1956[36] ®Ó ®¸nh gi¸ vËt liÖu t¹o gièng ë tÝnh tr¹ng n¨ng suÊt h¹t, c¸c t¸c gi¶ kh¸c nhau nghiªn cøu trªn c¸c vËt liÖu kh¸c nhau ®· cho mét sè kÕt luËn d−íi ®©y. KÕt qu¶ ®¸nh gi¸ KNKH cña 6 dßng ng« thuÇn ng¾n ngµy, cho thÊy c¸c dßng sè 1 vµ 2 cho KNKHC cao, ®Æc biÖt dßng 2 cßn cã KNKHR cao, nªn sö dông vµo tæ hîp lai cô thÓ (TrÇn Hång Uy vµ céng sù, 1985) [24]. §¸nh gi¸ KNKH cña 9 dßng thuÇn cïng nguån gèc, nh−ng c¸ch t¹o kh¸c nhau, trªn tÝnh tr¹ng n¨ng suÊt h¹t ®· chän ®−îc c¸c dßng cã KNKHC cao lµ 137 FSI, DC7, Mo 17, c¸c dßng cã KNKHR cao nh− dßng FS137, víi dßng 6 vµ 7, dßng DC7 víi Mo 17 (Ng« H÷u T×nh vµ céng sù, 1993) [15]. Sö dông hai khèi lu©n giao ®Ó ®¸nh gi¸ KNKH cña c¸c dßng fullsib vµ c¸c dßng tù phèi, c¸c dßng fullsib ®−îc ®Ò nghÞ dïng lµm trung gian hoÆc xen kÏ trong qu¸ tr×nh t¹o dßng tù phèi ®Ó chän t¹o c¸c dßng cã KNKH cao[23]. 2.5. T×nh h×nh s¶n xuÊt vµ sö dông ng« trªn thÕ giíi vµ trong n−íc 2.5.1. T×nh h×nh s¶n xuÊt vµ sö dông ng« trªn thÕ giíi Mét trong nh÷ng tiÕn bé kü thuËt n«ng nghiÖp thµnh c«ng rùc rì nhÊt ë thÕ kû 20 lµ ng« lai. NghÒ trång ng« trªn thÕ giíi vµo nh÷ng n¨m cuèi cña thÕ kû 20 ®· cã nh÷ng b−íc tiÕn nh¶y vät nhê øng dông réng r·i c«ng nghÖ −u thÕ 30 lai, kü thuËt n«ng häc tiªn tiÕn vµ nh÷ng thµnh tùu to lín cña c«ng nghÖ sinh häc, c«ng nghÖ chÕ biÕn vµ b¶o qu¶n, c«ng nghÖ tin häc,.... gãp phÇn gi¶i quyÕt nhu cÇu l−¬ng thùc vµ protein ®éng vËt cho h¬n 6 tû ng−êi trªn hµnh tinh chóng ta. Ng« lai ®· ph¸t triÓn nhanh chãng vµ hÊp dÉn nh− vËy lµ do øng dông tiÕn bé kü thuËt vÒ −u thÕ lai, c¸c biÖn ph¸p kü thuËt liªn hoµn. ChÝnh ng« lai ®· kÝch thÝch c¸c nhµ khoa häc më réng ®èi t−îng vµ ph¹m vi nghiªn cøu nh»m thu ®−îc c¸c gièng lai cã −u thÕ lai lín h¬n vµ phong phó h¬n. C©y ng« lµ mét lo¹i c©y cã nÒn di truyÒn réng, thÝch øng víi nhiÒu vïng sinh th¸i kh¸c nhau, do vËy ng« ®−îc trång hÇu hÕt c¸c n−íc trªn thÕ giíi. S¶n phÈm tõ ng« ®−îc sö dông víi nhiÒu môc ®Ých kh¸c nhau nh− lµ l−¬ng thùc, thùc phÈm cho ng−êi, thøc ¨n ch¨n nu«i, nguyªn liÖu cho c«ng nghiÖp vµ hµng ho¸ xuÊt khÈu. Thùc tÕ, ng« ®· cung cÊp l−¬ng thùc nu«i sèng 1/3 d©n sè thÕ giíi, c¸c n−íc trång ®Òu sö dông ng« lµm l−¬ng thùc hay thùc thÈm nh−ng ë møc ®é kh¸c nhau theo thèng kª trªn thÕ giíi sö dông 21% s¶n l−îng ng« lµm l−¬ng thùc cho ng−êi. Trong ®ã c¸c vïng Trung Mü, Nam ¸ vµ ch©u Phi dïng ng« lµm l−¬ng thùc chÝnh. C¸c n−íc vïng §«ng nam Phi sö dông 85% s¶n l−îng ng« lµm l−¬ng thùc. Vïng §«ng nam ¸ vµ Th¸i B×nh D−¬ng sö dông 39%, cßn ë vïng §«ng ¢u vµ c¸c n−íc trong SNG sö dông 40% s¶n l−îng ng« lµm l−¬ng thùc (Theo Ng« H÷u T×nh vµ céng t¸c viªn)[15]. Hµng n¨m trung b×nh mçi ng−êi d©n Mexico tiªu thô trªn 100kg ng« h¹t lµm l−¬ng thùc chñ yÕu d−íi d¹ng b¸nh tõ bét. Ng« ngoµi sö dông lµm l−¬ng thùc, nh−ng gÇn ®©y ng« cßn lµ c©y thùc phÈm, ng−êi ta dïng b¾p ng« bao tö lµm rau cao cÊp, nghÒ nµy ph¸t triÓn rÊt m¹nh ë Th¸i Lan vµ §µi Loan... Së dÜ ng« rau ®−îc −a chuéng nh− vËy lµ v× nã s¹ch, an toµn vµ cã hµm l−îng dinh d−ìng cao: chÊt bÐo 0,2%, hµm l−îng protein 1,9% so víi khèi l−îng t−¬i, hydrat cacbon 8,2mg/1kg ng« t−¬i cao h¬n h¼n c¸c lo¹i rau cao cÊp kh¸c. Ngoµi ra ng« rau cßn chøa nhiÒu vitamin, 31 kho¸ng chÊt: Ca, Fe, P... (Ng« H÷u T×nh 1997)[15] Nh÷ng n¨m gÇn ®©y xu h−íng sö dông ng« lµm l−¬ng thùc gi¶m dÇn, sö dông lµm thøc ¨n gia sóc t¨ng nhanh. Qua ®iÒu tra thøc ¨n tæng hîp cho gia sóc cã tíi 70% hµm l−îng chÊt tinh lÊy tõ ng«. Theo thèng kª cña Cao §¾c §iÓm 1988[3], cho thÊy c¸c n−íc cã nÒn n«ng nghiÖp ph¸t triÓn hÇu hÕt sö dông ng« lµm thøc ¨n gia sóc nh−: Ph¸p 90%, Mü 89%, Rumani 69%... cßn c¸c n−íc SNG trång kho¶ng 20 triÖu ha ng«, trong ®ã chØ sö dông 3 triÖu ha dïng lÊy h¹t, cßn l¹i lÊy th©n, l¸ ñ chua lµm thøc ¨n cho gia sóc. Ng« cßn lµ nguyªn liÖu cho c¸c nhµ s¶n xuÊt r−îu, cån, tinh bét, dÇu, glucoza, b¸nh kÑo.... Ng−êi ta ®· s¶n xuÊt tõ ng« ra kho¶ng 670 mÆt hµng kh¸c nhau cña c¸c ngµnh c«ng nghiÖp thùc phÈm, c«ng nghiÖp nÆng, c«ng nghiÖp nhÑ (Ng« H÷u T×nh)[13] Hµng n¨m l−îng ng« l−u th«ng trªn thÞ tr−êng thÕ giíi kho¶ng 90 triÖu tÊn, c¸c n−íc xuÊt khÈu chÝnh nh− lµ Mü, Ph¸p, Achentina, Trung Quèc vµ Th¸i Lan. §iÒu nµy cho thÊy ng« ®øng hµng ®Çu trong c¸c mÆt hµng n«ng s¶n cã tû lÖ l−u th«ng trao ®æi lín trªn thÞ tr−êng quèc tÕ. Ng« lai ®−îc con ng−êi sö dông c¸ch ®©y gÇn 1 thÕ kû, ®Ó ®¹t ®−îc nh÷ng thµnh c«ng nh− ngµy nay, qu¸ tr×nh ph¸t triÓn ng« lai ®−îc chia lµm ba thêi kú (DÉn theo NguyÔn ThÕ Hïng 2003)[6] Thêi kú 1. Tõ lóc con ng−êi biÕt lîi dông −u thÕ lai trong chän gièng ng« (1900) kÐo dµi ®Õn nh÷ng n¨m 1920. Giai ®o¹n nµy do hiÓu biÕt cßn h¹n chÕ, tr×nh ®é kinh tÕ kü thuËt cßn thÊp, ng« lai tån t¹i nh− mét lo¹i gièng lai c¶i l−¬ng gi÷a c¸c gièng víi nhau (gièng ng« thô phÊn tù do – OPV). §Æc ®iÓm cña c¸c gièng ng« thêi kú nµy lµ n¨ng suÊt ®¹t thÊp 1,5 – 1,6 tÊn/ha, hiÖu qu¶ s¶n xuÊt ng« kh«ng cao. Ng« lai thêi kú nµy chñ yÕu ®−îc trång ë Mü, c¸c n−íc ch©u ¢u (NguyÔn ThÕ Hïng 2003)[6] 32 Thêi kú 2 (1920 – 1960). §Æc ®iÓm chÝnh cña thêi kú nµy nhê c¸c kÕt qu¶ thu ®−îc trong qu¸ tr×nh chän t¹o dßng thuÇn, c¸c gièng lai kÐp ®−îc sö dông réng r·i. N¨ng suÊt ng« t¨ng nhanh, vµo cuèi giai ®o¹n t¹i n−íc Mü n¨ng suÊt b×nh qu©n 3 tÊn/ha, nhê trång c¸c gièng lai kÐp n¨ng suÊt ng« ë Mü t¨ng trung b×nh 60kg/ha/n¨m, trong suèt thêi gian dµi kho¶ng 30 n¨m. Giai ®o¹n nµy ng« lai kÐp ®−îc sö dông réng r·i t¹i Mü, Cana®a, c¸c n−íc ch©u ¢u vµ vïng §«ng ¸ [6]. Thêi kú 3 (tõ 1960 ®Õn nay). Nhê t¸c ®éng cña c¸c nghiªn cøu míi vµ nhu cÇu cña s¶n xuÊt hµng ho¸, h»ng lo¹t gièng lai ®¬n ra ®êi, thay thÕ dÇn c¸c gièng ng« kÐp n¨ng suÊt thÊp, ®é ®ång ®Òu kÐm. T¹i n−íc Mü nhê sö dông c¸c gièng ng« míi, n¨ng suÊt ng« hµng n¨m t¨ng gÊp hai lÇn thêi kú tr−íc, ®¹t møc 118kg/ha/n¨m. Cïng víi viÖc t¹o ra c¸c gièng ng« míi, ng« lai trë thµnh mét lo¹i hµng ho¸ quan träng nhÊt trong s¶n xuÊt ng« míi, ng« lai trë thµnh mét lo¹i hµng ho¸ quan träng nhÊt trong s¶n xuÊt ng« míi, ng« lai trë thµnh mét lo¹i hµng ho¸ quan träng nhÊt trong s¶n xuÊt ng«, ®iÒu nµy kÝch thÝch c¸c c¬ së nghiªn cøu, c¸c c«ng ty t− nh©n tham gia vµo viÖc chän t¹o, ph©n phèi h¹t gièng ng« lai, nhê vËy ng« lai ®−îc sö dông trªn ph¹m vi toµn thÕ giíi, víi diÖn tÝch ngµy cµng lín, ®em l¹i cho loµi ng−êi l−îng s¶n phÈm khæng lå. B¶ng 2.1. DiÖn tÝch, n¨ng suÊt vµ s¶n l−îng ng« trªn thÕ giíi giai ®o¹n tõ 1998 – 2000 DiÖn tÝch (TriÖu ha) N¨ng suÊt (T¹/ha) S¶n l−îng (TriÖu tÊn) Tªn n−íc 1998 1999 2000 1998 1999 2000 1998 1999 2000 T. ThÕ giíi 138,9 139,2 139,8 44,20 43,44 43,36 614,1 604,5 596,2 B¾c Tr/Mü 40,46 38,96 40,48 68,75 69,37 72,56 27,82 270,2 343,3 33 Ch©u Phi 23,3 25,56 25,39 15,74 18,88 16,99 39,84 40,60 ._.29.26 20.63 22.66 22.12 KÕt qu¶ ë b¶ng 4.2b cho thÊy c¸c gièng ®Òu t¨ng tr−ëng chËm vµo giai ®o¹n ®Çu, mçi tuÇn t¨ng tõ 8 - 17,25 cm do giai ®o¹n nµy thêi tiÕt th−êng bÞ kh« h¹n. Sang ®Õn tuÇn theo dâi thø t−, khi c©y ng« ®−îc 9 - 11 l¸ th× chiÒu cao c©y cña c¸c gièng t¨ng nhanh, mçi tuÇn t¨ng tõ 26,6 ®Õn 36,8 cm, ®iÓn h×nh lµ c¸c THL sè 2, 7, 9, 11, 18, 21 t¨ng trªn 30 cm /tuÇn. Sau ®ã, vµo tuÇn thø n¨m vµ tuÇn thø s¸u, tèc ®é t¨ng tr−ëng chiÒu cao c©y l¹i cã xu h−íng gi¶m ®i so víi tuÇn thø t− vµ t¨ng nhanh nhÊt vµo tuÇn thø b¶y, ®iÓn h×nh lµ THL sè 6 t¨ng 39,15 cm, THL sè 1 t¨ng 38,95 cm, cao h¬n ®èi chøng S12(21,55 cm) lµ 17,4 cm /tuÇn. Trong suèt qu¸ tr×nh sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn cña c©y ng« tõ khi n¶y mÇm ®Õn khi trç cê, chiÒu cao c©y t¨ng dÇn vµ ®¹t gi¸ trÞ lín nhÊt khi tung phÊn phun r©u. 4.7.2. §éng th¸i t¨ng tr−ëng sè l¸ KÕt qu¶ theo dâi ë b¶ng 4.3b cho thÊy trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña c©y ng« sè l¸ t¨ng dÇn vµ ®¹t cùc ®¹i khi c©y ng« trç cê phun r©u. Trong giai ®o¹n ®Çu, c©y sinh tr−ëng chËm, sè l¸ còng t¨ng chËm, trung b×nh mçi tuÇn t¨ng ®−îc kho¶ng mét l¸ do ë giai ®o¹n nµy bé rÔ c©y ng« cßn kÐm ph¸t triÓn. ë giai ®o¹n c©y ®−îc 7 ®Õn 9 l¸, bé rÔ ®· b¾t ®Çu ph¸t triÓn m¹nh, lan réng vµ s©u nh−ng thêi kú nµy thêi tiÕt nãng bøc, h¹n kÐo dµi, kh«ng cung cÊy ®ñ n−íc cho ng« nªn c©y t¨ng tr−ëng chËm (kho¶ng mét l¸ mét tuÇn). §Õn tuÇn thø 5 khi c©y b−íc vµo thêi kú xo¾n nân tèc ®é ra l¸ t¨ng nhanh kho¶ng 2 l¸ mét tuÇn. THL cã tèc ®é ra l¸ lín nhÊt lµ THL sè 13(3,1 l¸/tuÇn 5), trong khi ®èi chøng S12 chØ cã 2 l¸/tuÇn 5, thÊp nhÊt lµ THL sè 17(1,35 l¸/tuÇn). Tèc ®é ra l¸ tiÕp tôc t¨ng nhanh (3-6 l¸/tuÇn) trong giai ®o¹n sau nµy vµ t¨ng m¹nh nhÊt lóc c©y trç cê, trong ®ã THL sè 17 vµ 20 cã tèc ®é ra l¸ m¹nh nhÊt (®¹t 6 l¸/ tuÇn 7), h¬n ®èi chøng S12(3,3 l¸/ tuÇn 7) lµ 2,7 l¸ vµ ®¹t gi¸ trÞ cùc ®¹i khi 85 c©y tung phÊn phun r©u. Sè l¸ cña c¸c tham gia thÝ nghiÖm dao ®éng tõ 18,1 ®Õn 20,2 l¸. THL cã sè l¸ lín nhÊt lµ THL sè 14(20,2l¸), 2(20,1l¸). THL cã sè l¸ thÊp nhÊt lµ 4(17,8 l¸), thÊp h¬n ®èi chøng S12(18,3 l¸). B¶ng 4.3b: Tèc ®é t¨ng tr−ëng sè l¸ cña c¸c THL §vt: L¸/7ngµy ChØ tiªu STT THL 6/3- 13/3 13/3- 20/3 20/3- 27/3 27/3- 3/4 3/4- 10/4 10/4- 17/4 17/4- 24/4 Sè l¸ /c©y 1 S1INL2 x P©u cõ rÇu 1.63 1.34 1.23 1.07 1.57 2.68 5.46 18.36 2 S1INL2 x KhÈu li ã 2.24 1.46 0.84 1.15 1.98 2.36 5.15 20.15 3 S7IMP1 x P©u cõ rÇu 1.59 1.38 0.89 1.36 1.76 2.65 5.38 19.33 4 S7IMP1 x KhÈu li ã 1.58 1.62 1.96 0.24 1.79 2.32 5.39 17.88 5 S10I§B1 x P©u cõ rÇu 1.42 1.31 0.34 1.63 2.35 3.44 2.41 18.27 6 S10I§B1 x KhÈu li ã 1.45 1.58 0.85 1.24 1.78 2.23 4.73 19.22 7 S10I§B1-2 x P©u cõ rÇu 1.83 1.46 0.77 1.23 2.23 3.56 4.17 19.35 8 S10I§B1-2 x KhÈu li ã 1.42 1.34 0.92 1.15 1.85 2.34 5.60 19.36 9 S10I§B1-3 x P©u cõ rÇu 1.41 1.52 0.93 0.88 1.72 2.33 5.95 19.00 10 S10I§B1-3 x KhÈuli ã 1.24 1.90 0.81 0.92 1.77 3.45 5.42 18.53 11 S10I§B2 x P©u cõ rÇu 1.35 1.46 1.25 1.46 1.63 2.75 4.54 19.58 12 S10I§B2 x KhÈuli ã 1.43 1.30 1.32 0.93 1.76 2.76 4.48 18.67 13 S10I§B2-1 x P©u cõ rÇu 1.53 1.43 0.85 1.22 3.54 3.24 2.12 18.19 14 S10I§B2-1 x KhÈuli ã 1.75 1.34 0.83 1.21 1.95 3.26 5.32 20.25 15 FNTS6-2 x P©u cõ rÇu 1.51 1.22 0.98 0.90 1.92 2.15 6.43 19.21 16 FNTS6-2 x KhÈuli ã 1.53 1.31 0.95 1.35 1.33 2.53 6.88 19.94 17 FNTS6-5 x P©u cõ rÇu 2.50 1.35 1.33 1.83 1.76 2.52 5.54 20.34 18 FNTS6-5 x KhÈuli ã 1.48 1.32 0.95 1.46 1.98 2.28 5.68 19.23 19 HNXS6-2-2 x P©u cõ rÇu 2.36 1.36 0.86 1.10 2.65 3.96 2.76 19.30 20 HNXS6-2-2 x KhÈuli ã 1.92 1.42 0.72 1.14 1.79 2.57 6.71 18.25 86 21 H§BS14-2 x P©u cõ rÇu 2.37 1.42 0.87 1.22 2.13 2.75 4.32 19.68 22 H§BS14-2 x KhÈuli ã 2.49 1.34 0.75 1.25 2.54 2.86 4.06 18.67 23 S12(§/C) 1.53 1.52 0.96 1.28 1.98 3.62 3.37 18.32 4.7.3. ChiÒu cao c©y cuèi cïng B¶ng 4.4b cho thÊy chiÒu cao c©y cuèi cïng cña c¸c THL tham gia thÝ nghiÖm dao ®éng tõ 120,7 ®Õn 182,2 cm. Hai THL sè 1 vµ 20 cã chiÒu cao c©y cao nhÊt 182,2 cm. THL sè cã chiÒu cao c©y thÊp nhÊt lµ ®èi chøng S12 (120,7 cm). C¸c gièng cßn l¹i ®Òu cao h¬n ®èi chøng, dao ®éng tõ 125,1 ®Õn 177,3 cm. §é biÕn ®éng vÒ chiÒu cao c©y cuèi cïng cña c¸c THL tham gia thÝ nghiÖm cao h¬n ®èÝ chøng. THL cã ®é ®ång ®Òu cao nhÊt lµ THL sè 16(cv = 4%), c¸c gièng cßn l¹i cã ®é ®ång ®Òu dao ®éng trong kho¶ng 4,7 ®Õn 7,2 %. Trong khi ®ã ®èi chøng lµ S12(cv= 8,2%). 4.7.4. ChiÒu cao ®ãng b¾p (cm) B¶ng 4.4b cho thÊy chiÒu cao ®ãng b¾p cña c¸c THL tham gia thÝ nghiÖm dao ®éng tõ 52,5 ®Õn 83,8 cm. TÊt c¶ c¸c THL ®Òu cã vÞ trÝ ®ãng b¾p cao h¬n ®èi chøng S12(52,5 cm), trong ®ã THL cã chiÒu cao ®ãng b¾p cao nhÊt lµ 20(83,8 cm). HÇu hÕt chiÒu cao ®ãng b¾p cña c¸c THL biÕn ®éng trong kho¶ng tõ 54,5 ®Õn 79,6 cm. VÞ trÝ ®ãng b¾p trªn c©y cña c¸c THL n»m trong kho¶n 40- 50% th©n, chØ cã hai THL cã vÞ trÝ ®ãng b¾p nhá h¬n 40% lµ THL sè 11 (37%) vµ 16 (39,6 %), gièng ®èi chøng S12 cã vÞ trÝ ®ãng b¾p lµ 43,7% th©n. §é biÕn ®éng vÒ chiÒu cao ®ãng b¾p cña c¸c TH dao ®éng tõ 7,06 - 9,94%. THL cã vÞ trÝ ®ãng b¾p ®ång ®Òu nhÊt lµ THL sè 6(CV = 7,06%), THL cã ®é ®ång ®Òu kÐm nhÊt lµ THL sè 10(CV = 9,94%), ®èi chøng S12(CV = 87 9,2%) B¶ng 4.4b: ChiÒu cao cuèi cïng, chiÒu cao ®ãng b¾p cña c¸c THL Cao cuèi cïng Cao ®ãng b¾p STT THL TB (cm) CV% TB (cm) CV% VÞ trÝ ®ãng b¾p/c©y(%) 1 S1INL2 x P©u cõ rÇu 182.20 4.75 74.35 8.96 40.74 2 S1INL2 x KhÈu li ã 169.95 6.13 79.66 8.98 46.87 3 S7IMP1 x P©u cõ rÇu 166.26 6.35 67.98 9.35 40.85 4 S7IMP1 x KhÈu li ã 177.33 5.83 76.61 7.25 43.23 5 S10I§B1 x P©u cõ rÇu 141.38 5.25 62.53 8.02 44.21 6 S10I§B1 x KhÈu li ã 150.67 7.24 65.80 7.06 43.86 7 S10I§B1-2 x P©u cõ rÇu 148.93 7.21 62.68 9.76 42.80 8 S10I§B1-2 x KhÈu li ã 1554 4.73 69.19 8.72 44.63 9 S10I§B1-3 x P©u cõ rÇu 164.69 5.35 66.71 7.99 40.55 10 S10I§B1-3 x KhÈuli ã 161.43 4.78 70.40 9.94 43.34 11 S10I§B2 x P©u cõ rÇu 1473.64 5.75 54.53 8.71 37.23 12 S10I§B2 x KhÈuli ã 166.63 4.87 71.25 8.26 42.74 13 S10I§B2-1 x P©u cõ rÇu 155.22 4.97 64.44 8.63 41.55 14 S10I§B2-1 x KhÈuli ã 171.24 5.25 77.26 8.98 45.34 15 FNTS6-2 x P©u cõ rÇu 144.27 4.52 78.42 7.16 50.96 16 FNTS6-2 x KhÈuli ã 155.46 4.06 61.68 7.38 39.63 17 FNTS6-5 x P©u cõ rÇu 148.75 6.22 64.27 8.45 43.24 18 FNTS6-5 x KhÈuli ã 159.78 6.31 75.63 9.26 47.38 19 HNXS6-2-2 x P©u cõ rÇu 139.12 6.55 59.81 8.33 43.54 20 HNXS6-2-2 x KhÈuli ã 182.27 5.65 83.89 8.94 46.47 21 H§BS14-2 x P©u cõ rÇu 169.93 5.28 76.12 9.08 45.32 22 H§BS14-2 x KhÈuli ã 170.51 6.08 75.50 8.66 62.56 23 S12(§/C) 120.70 8.25 52.56 9.25 43.71 CV% 1.99 3.05 88 LSD0.05 1.93 1.37 4.8. C¸c yÕu tè cÊu thµnh n¨ng suÊt vµ n¨ng suÊt 4.8.1.Sè b¾p h÷u hiÖu Sè b¾p h÷u hiÖu lµ chØ tiªu ph¶n ¸nh n¨ng suÊt thùc cña tõng gièng. Sè liÖu ë b¶ng 4.6b cho thÊy sè b¾p h÷u hiÖu trªn c©y cña c¸c THL biÕn ®éng trong kho¶ng tõ 1 – 1,2 b¾p/c©y, trong ®ã gièng ®èi chøng cã sè b¾p h÷u hiÖu lµ 1 b¾p/c©y. 4.8.2. Sè hµng h¹t/b¾p Sè hµng h¹t trªn b¾p cña c¸c THL dao ®éng tõ 10,2 - 13 hµng. HÇu hÕt c¸c THL cã sè hµng h¹t trªn b¾p cao h¬n so víi ®èi chøng S12(12,02 hµng), trong ®ã cao nhÊt lµ THL sè 18(13,06 hµng/b¾p). 4.8.3. Sè h¹t /hµng KÕt qu¶ b¶ng 4.6b cho thÊy, sè h¹t trªn hµng cña c¸c THL thÝ nghiÖm dao ®éng tõ 24,86 ®Õn 29,56 h¹t. TÊt c¶ c¸c THL ®Òu cã h¹t trªn mét hµng cao h¬n ®èi chøng S12(24,86 h¹t), trong ®ã cao nhÊt lµ THL sè 4(29,56 h¹t/ hµng), tiÕp theo lµ THL20(29,35 h¹t). 4.8.4.TØ lÖ h¹t/ b¾p Tû lÖ h¹t/ b¾p cña c¸c THL thÝ nghiÖm dao ®éng trong kho¶ng 70.55% - 83.52%. THL cã tØ lÖ h¹t/b¾p cao nhÊt lµ 14(83.52%), THL cã tØ lÖ h¹t/ b¾p thÊp nhÊt lµ 4 (70.55%), thÊp h¬n so víi ®èi chøng S12 (79.56%). 89 B¶ng 4.6b: C¸c yÕu tè cÊu thµnh n¨ng suÊt cña c¸c THL STT THL Sè b¾p h÷u hiÖu (b¾p) Sè hµng h¹t/ b¾p (hµng) Sè h¹t/ hµng (h¹t) TØ lÖ h¹t/ b¾p P1000 h¹t (g) NSLT (t¹/ha) 1 S1INL2 x P©u cõ rÇu 1.20 12.50 26.94 77.91 271.34 42.21 2 S1INL2 x KhÈu li ã 1.20 12.04 27.43 76.68 275.40 41.47 3 S7IMP1 x P©u cõ rÇu 1.20 12.6 27.34 78.47 250.46 40.37 4 S7IMP1 x KhÈu li ã 1.00 12.56 29.56 70.55 310.84 40.38 5 S10I§B1 x P©u cõ rÇu 1.20 11.85 25.78 81.42 265.51 39.42 6 S10I§B1 x KhÈu li ã 1.20 11.42 25.07 76.89 267.48 34.92 7 S10I§B1-2 x P©u cõ rÇu 1.10 12.58 27.96 82.34 243.92 38.69 8 S10I§B1-2 x KhÈu li ã 1.00 11.24 28.4 76.67 277.42 33.64 9 S10I§B1-3 x P©u cõ rÇu 1.00 12.31 26.56 77.84 273.56 34.43 10 S10I§B1-3 x KhÈuli ã 1.00 12.47 26.03 80.68 257.63 33.45 11 S10I§B2 x P©u cõ rÇu 1.00 12.85 26.74 82.73 253.05 35.65 12 S10I§B2 x KhÈuli ã 1.00 12.86 25.88 76.80 256.54 32.44 13 S10I§B2-1 x P©u cõ rÇu 1.20 13.03 27 81.39 272.10 46.23 14 S10I§B2-1 x KhÈuli ã 1.00 12.05 29.05 83.52 278.17 40.41 15 FNTS6-2 x P©u cõ rÇu 1.00 12.16 26.37 78.67 273.69 34.22 16 FNTS6-2 x KhÈuli ã 1.20 12.57 25.46 72.82 256.15 35.41 17 FNTS6-5 x P©u cõ rÇu 1.10 12.68 25.13 79.63 286.75 39.69 18 FNTS6-5 x KhÈuli ã 1.00 13.06 27.46 77.58 278.65 38.47 19 HNXS6-2-2 x P©u cõ rÇu 1.00 12.03 28.11 82.71 267.84 37.13 20 HNXS6-2-2 x KhÈuli ã 1.10 12.48 29.35 77.65 268.76 41.69 21 H§BS14-2 x P©u cõ rÇu 1.20 12.89 28.56 80.08 269.04 47.54 22 H§BS14-2 x KhÈuli ã 1.20 12.56 28.48 78.34 267.25 44.74 23 S12 1.00 12.02 24.86 79.56 269.86 31.85 CV% 3.90 1.35 LSD0.05 1.00 0.74 90 4.8.5. Khèi l−îng 1000 h¹t Khèi l−îng 1000 h¹t cña c¸c THL biÕn ®éng trong kho¶ng tõ 219,6- 310,8g, trong ®ã gièng ®èi chøng S12 cã khèi l−îng 1000 h¹t lµ 269,8 g. THL cã khèi l−îng 1000 h¹t cao nhÊt lµ THL sè 4(310,8 g), cao v−ît h¬n so víi ®èi chøng lµ (41g), THL cã khèi l−îng 1000 h¹t thÊp nhÊt lµ THL sè 7 (243,92 g), thÊp h¬n so víi ®èi chøng lµ (66,8g). C¸c THL cßn l¹i cã sù sai kh¸c so víi ®èi chøng kh«ng lín. 4.9. H×nh th¸i b¾p 4.9.1. ChiÒu dµi b¾p C¸c THL cã chiÒu dµi b¾p biÕn ®éng tõ 11- 15,55 cm, ®a sè c¸c THL cã chiÒu dµi b¾p xÊp xØ b»ng ®èi chøng S12 (12,11cm). C¸c THL cã chiÒu dµi b¾p v−ît h¬n h¼n ®èi chøng lµ c¸c THL sè 8(14,39 cm), 1(14,78 cm), 2(15,55 cm). THL cã chiÒu dµi b¾p ng¾n nhÊt lµ THL sè 11(11 cm). 4.9.2. ChiÒu dµi ®u«i chuét Qua theo dâi ë b¶ng 4.7b cho thÊy c¸c THL thÝ nghiÖm cã ®é dµi ®u«i chuét nhá, biÕn ®éng tõ 0,08 ®Õn 1,63 cm, trong ®ã gièng ®èi chøng cã dµi ®u«i chuét lµ 0,73 cm. HÇu hÕt c¸c THL cã ®é dµi ®u«i chuét thÊp h¬n so víi ®èi chøng, thÊp nhÊt lµ THL sè 11 vµ 16 víi ®é dµi ®u«i chuét lµ 0,08 cm, cã thÓ coi lµ b¾p kh«ng cã phÇn ®u«i chuét. 4.9.3.Tû lÖ ®u«i chuét/b¾p Dao ®éng trong kho¶ng 0,59%(THL16) ®Õn 14,17%(THL10) vµ §C 6,03% 91 B¶ng 4.7b: H×nh th¸i b¾p cña c¸c THL STT THL ChiÒu dµi b¾p (cm) §é dµi ®u«i chuét (cm) Tû lÖ ®u«i chuét /b¾p (%) §−êng kÝnh b¾p (cm) §−êng kÝnh lâi (cm) §é s©u cay (cm) 1 S1INL2 x P©u cõ rÇu 14.78 0.33 2.23 4.01 2.52 1.49 2 S1INL2 x KhÈu li ã 15.55 0.24 1.54 3.81 2.27 1.54 3 S7IMP1 x P©u cõ rÇu 11.55 0.80 6.93 4.05 2.29 1.76 4 S7IMP1 x KhÈu li ã 13.25 1.35 10.19 4.21 2.76 1.45 5 S10I§B1 x P©u cõ rÇu 11.28 0.16 1.42 4.04 2.40 1.64 6 S10I§B1 x KhÈu li ã 12.09 0.47 3.89 3.65 2.16 1.49 7 S10I§B1-2 x P©u cõ rÇu 12.91 0.64 4.96 3.91 2.19 1.72 8 S10I§B1-2 x KhÈu li ã 14.39 0.64 4.45 3.89 2.31 1.58 9 S10I§B1-3 x P©u cõ rÇu 12.08 1.32 10.93 3.86 2.3 1.56 10 S10I§B1-3 x KhÈuli ã 11.50 1.63 14.17 3.85 2.27 1.58 11 S10I§B2 x P©u cõ rÇu 11.24 0.08 0.73 3.77 2.37 1.40 12 S10I§B2 x KhÈuli ã 13.00 0.44 3.38 4.00 2.57 1.43 13 S10I§B2-1 x P©u cõ rÇu 13.21 0.21 1.59 4.07 2.28 1.79 14 S10I§B2-1 x KhÈuli ã 13.65 1.55 11.36 4.08 2.55 1.53 15 FNTS6-2 x P©u cõ rÇu 11.95 0.93 7.78 3.88 2.55 1.33 16 FNTS6-2 x KhÈuli ã 13.50 0.08 0.59 4.34 2.65 1.69 17 FNTS6-5 x P©u cõ rÇu 12.79 034 2.66 4.15 2.62 1.53 18 FNTS6-5 x KhÈuli ã 13.65 0.40 2.93 4.18 2.44 1.74 19 HNXS6-2-2 x P©u cõ rÇu 13.08 0.49 3.75 3.73 2.13 1.6 20 HNXS6-2-2 x KhÈuli ã 13.58 0.99 7.29 4.12 2.56 1.56 21 H§BS14-2 x P©u cõ rÇu 13.00 0.63 4.85 4.36 2.57 1.79 22 H§BS14-2 x KhÈuli ã 12.87 0.76 5.91 4.27 2.52 1.75 23 S12 12.11 0.73 6.03 4.05 2.50 1.55 CV% 93.90 5.30 LSD0.05 1.06 0.44 92 4.9.4. §−êng kÝnh b¾p Qua theo dâi b¶ng 4.7b cho thÊy ®−êng kÝnh b¾p cña c¸c THL thÝ nghiÖm t−¬ng ®èi ®ång ®Òu so víi ®èi chøng S12(4,05 cm) dao ®éng trong kho¶ng 3,65 - 4,36 cm. Hai THL sè cã ®−êng kÝnh b¾p lín nhÊt lµ THL sè 22 (4,36 cm) vµ 16(4,34 cm). THL cã ®−êng kÝnh b¾p thÊp nhÊt lµ THL sè 6(3,65 cm), 19(3,73 cm), 11(3,77cm), cßn l¹i c¸c THL cã ®−êng kÝnh b¾p dao ®éng tõ 3,81 ®Õn 4,21 cm. 4.9.5. §−êng kÝnh lâi BiÕn ®éng tõ 2,13cm (THL19) ®Õn 2,76cm (THL4) vµ §C lµ 2,5 cm 4.9.6. §é s©u cay B¶ng 4.7b cho thÊy ®é s©u cay cña c¸c THL chªnh lÖch nhau kh«ng lín, dao ®éng trong kho¶ng tõ 1,33 ®Õn 1,79 cm, trong ®ã gièng ®èi chøng cã ®é s©u cay lµ 1,55 cm. THL cã ®é s©u cay lín nhÊt lµ THL sè 13 vµ 21(1,79 cm). THL cã ®é s©u cay thÊp nhÊt lµ THL sè 15(1,33 cm), thÊp h¬n so víi ®èi chøng. 4.9.7. N¨ng suÊt lý thuyÕt cña c¸c gièng ng« thÝ nghiÖm (NSLT) KÕt qu¶ ë b¶ng 4.8b cho thÊy n¨ng suÊt lý thuyÕt cña c¸c THL giao ®éng trong kho¶ng tõ 32,44 - 47,54 t¹/ha vµ ®Òu cao h¬n ®èi chøng S12(31,85 t¹/ha). THL cã NSLT cao nhÊt lµ 21(47,54 t¹/ha) 4.9.8. N¨ng suÊt thùc thu cña c¸c gièng ng« thÝ nghiÖm (NSTT) KÕt qu¶ ë b¶ng 4.8b cho thÊy NSTT cña c¸c THL ®Òu cao h¬n ®èi chøng (27,7 t¹/ha) dao ®éng tõ 28,2 t¹/ha ®Õn 44,4 t¹/ha. THL cã NSTT cao nhÊt lµ THL sè T21(44,4 t¹/ha). 93 B¶ng 4.8b: N¨ng suÊt lý thuyÕt vµ n¨ng suÊt thùc thu cña c¸c THL ChØ tiªu STT THL N¨ng suÊt lý thuyÕt(t¹/ha) N¨ng suÊt thùc thu(t¹/ha) 1 S1INL2 x P©u cõ rÇu 42.21 38.40 2 S1INL2 x KhÈu li ã 41.47 37.82 3 S7IMP1 x P©u cõ rÇu 40.37 37.54 4 S7IMP1 x KhÈu li ã 40.38 36.21 5 S10I§B1 x P©u cõ rÇu 39.42 35.60 6 S10I§B1 x KhÈu li ã 34.92 29.80 7 S10I§B1-2 x P©u cõ rÇu 38.69 32.95 8 S10I§B1-2 x KhÈu li ã 33.64 28.93 9 S10I§B1-3 x P©u cõ rÇu 34.43 28.25 10 S10I§B1-3 x KhÈuli ã 33.45 29.54 11 S10I§B2 x P©u cõ rÇu 35.65 29.06 12 S10I§B2 x KhÈuli ã 32.44 28.68 13 S10I§B2-1 x P©u cõ rÇu 46.23 33.21 14 S10I§B2-1 x KhÈuli ã 40.41 30.83 15 FNTS6-2 x P©u cõ rÇu 34.22 30.80 16 FNTS6-2 x KhÈuli ã 35.41 33.74 17 FNTS6-5 x P©u cõ rÇu 39.69 30.14 18 FNTS6-5 x KhÈuli ã 38.47 35.53 19 HNXS6-2-2 x P©u cõ rÇu 37.13 32.27 20 HNXS6-2-2 x KhÈuli ã 41.69 38.64 21 H§BS14-2 x P©u cõ rÇu 47.54 44.45 22 H§BS14-2 x KhÈuli ã 44.74 42.22 23 S12(§/C) 31.85 27.74 CV% 2.30 LSD0.05 1.56 94 4.10. Mét sè ®Æc tÝnh chèng chÞu cña c¸c tæ hîp lai 4.10.1. §Æc tÝnh chèng chÞu s©u bÖnh * S©u ®ôc th©n (Ostrinia nubilalis Hiibner) Qua theo dâi thÝ nghiÖm chóng t«i thÊy s©u ®ôc th©n b¾t ®Çu ph¸t sinh lóc ng« ®−îc7 - 9 l¸ thËt vµ ph¸t triÓn m¹nh khi ng« chuÈn bÞ trç cê. C¸c gièng ng« tham gia thÝ nghiÖm ®Òu bÞ h¹i ë møc kh¸c nhau, biÕn ®éng tõ 10% ®Õn 50%. Hai THL sè 3 vµ 16 bÞ h¹i nÆng nhÊt, 50%. Gièng ®èi chøng S12 bÞ h¹i ë møc ®é t−¬ng ®èi nhÑ (20%). THL sè 4(10%) bÞ h¹i nhÑ nhÊt, cßn hÇu hÕt c¸c gièng ®Òu bÞ h¹i nÆng h¬n ®èi chøng. * BÖnh kh« v»n (Rhizoctonia solani) Trong ®iÒu kiÖn vô xu©n 2005, hÇu hÕt c¸c gièng ng« bÞ nhiÔm bÖnh kh« v»n. Tû lÖ nhiÔm bÖnh kh« v»n dao ®éng trong kho¶ng tõ 2,7% ®Õn 43%, trong ®ã gièng ®èi chøng nhiÔm bÖnh kh« v»n t−¬ng ®èi nhÑ (7,8%). HÇu hÕt c¸c THL bÞ nhiÔm kh« v»n nÆng h¬n gièng ®èi chøng trõ THL sè 1, 4, 11, 19. THL nhiÔm bÖnh kh« v»n nhÑ nhÊt lµ THL sè 4(2,7%). THL bÞ kh« v»n nÆng nhÊt lµ THL sè 5 vµ 6(43%), cßn l¹i c¸c THL nhiÔm kh« v»n dao ®éng trong kho¶ng tõ 6,8 - 36,7%. * BÖnh ®èm l¸ lín (Helminthosporium Turcicumpess) vµ ®èm l¸ nhá (Helminthosporium Maydis). Qua theo dâi thÝ nghiÖm, chóng t«i thÊy bÖnh xuÊt hiÖn ë hÇu hÕt c¸c gièng ng« tham gia thÝ nghiÖm, tØ lÖ nhiÔm bÖnh ë møc trung b×nh, cÊp 2 vµ cÊp 3. Cã s¸u THL nhiÔm bÖnh ®èm l¸ lín nÆng lµ THL sè 9, 13, 17, 18, 20 cã 35 - 45% diÖn tÝch l¸ bÞ bÖnh. N¨m THL nhiÔm bÖnh ®èm l¸ nhÑ h¬n ®èi chøng S12(15%) lµ 1, 19, 21, 22 cã tØ lÖ nhiÔm bÖnh tõ 8 - 14%, cßn l¹i hÇu hÕt c¸c gièng nhiÔm bÖnh nÆng h¬n ®èi chøng, trong kho¶ng tõ 19 - 36%(tõ cuèi cÊp 2 ®Õn gi÷a cÊp 3). 95 B¶ng 4.5b: §Æc tÝnh chèng chÞu s©u bÖnh vµ ®æ g·y cña c¸c THL ChØ tiªu theo dâi STT THL §ôc th©n (%) Kh« v»n (%) §èm l¸ (®iÓm) §æ g·y (%) 1 S1INL2 x P©u cõ rÇu 16.24 5.87 1 13.56 2 S1INL2 x KhÈu li ã 19.65 21.50 2 17.10 3 S7IMP1 x P©u cõ rÇu 45.34 11.36 2 66.73 4 S7IMP1 x KhÈu li ã 10.17 2.72 2 19.42 5 S10I§B1 x P©u cõ rÇu 14.98 43.42 2 18.90 6 S10I§B1 x KhÈu li ã 37.75 43.34 2 23.85 7 S10I§B1-2 x P©u cõ rÇu 24.56 7.93 2 59.97 8 S10I§B1-2 x KhÈu li ã 21.65 8.55 2 11.72 9 S10I§B1-3 x P©u cõ rÇu 27.34 18.32 3 11.31 10 S10I§B1-3 x KhÈuli ã 28.47 17.54 2 13.37 11 S10I§B2 x P©u cõ rÇu 27.39 7.36 2 29.25 12 S10I§B2 x KhÈuli ã 25.87 19.17 2 73.01 13 S10I§B2-1 x P©u cõ rÇu 13.64 13.02 3 26.23 14 S10I§B2-1 x KhÈuli ã 23.78 29.36 2 24.54 15 FNTS6-2 x P©u cõ rÇu 31.64 9.65 2 42.77 16 FNTS6-2 x KhÈuli ã 45.16 11.91 2 14.52 17 FNTS6-5 x P©u cõ rÇu 18.04 12.17 3 16.70 18 FNTS6-5 x KhÈuli ã 31.16 36.36 3 14.64 19 HNXS6-2-2 x P©u cõ rÇu 19.43 6.82 1 9.98 20 HNXS6-2-2 x KhÈuli ã 18.67 9.91 3 83.56 21 H§BS14-2 x P©u cõ rÇu 13.53 17.75 1 16.94 22 H§BS14-2 x KhÈuli ã 15.82 18.34 1 15.75 23 S12(§/C) 16.35 7.82 2 8.93 96 4.10.2. §Æc tÝnh chèng ®æ g·y cña c¸c gièng ng« thÝ nghiÖm Thêi tiÕt vô xu©n 2005 t¹i Gia L©m - Hµ Néi diÔn ra kh¸ thÊt th−êng, ®Æc biÖt lµ cã hai trËn m−a gi«ng lín vµo ngµy 13/4/05 ngµy 3/5/05. KÕt qu¶ theo dâi sau hai trËn m−a gi«ng hÇu hÕt c¸c THL thÝ nghiÖm ®Òu bÞ ®æ g·y. THL sè 12 vµ 20 bÞ ®æ g·y nhiÒu nhÊt, tõ 73% - 85%, c¸c THL sè 7, 3 còng cã tØ lÖ ®æ g·y cao. Gièng ®èi chøng S12(8,9%) cã tØ lÖ ®æ g·y thÊp do cã chiÒu cao c©y thÊp. C¸c THL thÝ nghiÖm ®Òu cã tØ lÖ ®æ g·y cao h¬n ®èi chøng, dao ®éng tõ 9,9% - 85%. 4.11. Kh¶ n¨ng kÕt hîp cña c¸c tæ hîp lai thÝ nghiÖm Qua kÕt qu¶ ph©n tÝch ph−¬ng sai t−¬ng tù ë thÝ nghiÖm 1 chóng t«i nhËn thÊy: ë vô §«ng xu©n 2004 – 2005 gi÷a c¸c THL(c«ng thøc) nghiªn cøu cã sù kh¸c biÖt vÒ n¨ng suÊt cã ý nghÜa ë møc x¸c suÊt P < 0,05 thÓ hiÖn bëi Ftn (64,95) > Flt(2,05) (Sè liÖu b¶ng 4.10b). §iÒu nµy còng ®· ®−îc chøng minh ë vô Thu ®«ng 2004 ®−îc gieo trång ë V¨n Giang – H−ng Yªn. B¶ng 4.10b : B¶ng ph©n tÝch ph−¬ng sai I Nguån biÕn ®éng Tæng b×nh ph−¬ng (ss) BËc tù do (df) Trung b×nh b×nh ph−¬ng (ms) Ftn Flt Khèi 5.52 1 5.52 8.49 2.49 C«ng thøc 887.37 21 42.25 64.95 2.05 Sai sè ngÉu nhiªn 13.66 21 0.65 Toµn bé 906.55 43 97 B¶ng 4.11b. B¶ng ph©n tÝch ph−¬ng sai II Nguån biÕn ®éng BËc tù do (df) Tæng b×nh ph−¬ng (ss) Trung b×nh b×nh ph−¬ng (ms) Ftn Flt Khèi 1 5.52 5.52 8.49 2.49 C«ng thøc 21 887.32 42.25 64.95 2.05 CÆp lai 21 887.32 42.26 64.95 2.05 GCA dßng 10 744.64 74.46 5.21 2.74 GCA c©y thö 1 0.04 0.04 0.01 2.49 GCA c©y thö *c©y thö 10 142.68 14.26 21.93 2.74 Sai sè ngÉu nhiªn 21 13.66 0.65 Toµn bé 43 906.55 B¶ng 4.12b. Gi¸ trÞ KNKH chung vÒ n¨ng suÊt Dßng C©y thö STT Dßng ĝ i Tªn c©y thö ĝ j 1 S1INL2 4.29 P©u cõ rÇu 0.03 2 S7IMP1 2.94 KhÈuli ã - 0.03 3 S10I§B1 -1.10 ∑ 0 4 S10I§B1-2 -2.87 5 S10I§B1-3 -4.95 6 S10I§B2 -5.00 7 S10I§B2-1 -1.90 8 FNTS6-2 -1.55 9 FNTS6-5 -0.98 10 HNXS6-2-2 1.61 11 H§BS14-2 9.50 Ed = 0.40 Ed(di – dj) = 0.57 LSD0.05 dßng = 0.84 Ecj = 0.172 Ed (ck – cj) = 0.24 LSD0.05 c©y thö = 0.36 98 B¶ng 4.13b. Gi¸ trÞ KNKH riªng vÒ n¨ng suÊt C©y thö STT Tªn dßng P©u cõ rÇu KhÈuli ã ∑ Sij ∑ S2ij σ 2Sdi 1 S1INL2 0.26 - 0.26 0 0.14 0.14 2 S7IMP1 0.71 - 0.7 0 1.03 1.03 3 S10I§B1 2.86 - 2.86 0 16.44 16.44 4 S10I§B1-2 1.99 -1.99 0 7.94 7.94 5 S10I§B1-3 -0.68 0.68 0 0.93 0.93 6 S10I§B2 0.16 -0.16 0 0.06 0.06 7 S10I§B2-1 1.06 -1.06 0 2.28 2.28 8 FNTS6-2 -1.48 1.48 0 4.40 4.40 9 FNTS6-5 -2.71 2.71 0 14.72 14.72 10 HNXS6-2-2 -3.25 3.25 0 21.16 21.16 11 H§BS14-2 1.05 -1.05 0 2.24 2.24 ∑ Sij ∑S2dij σ 2Sdj 0 35.67 2.98 0 35.67 2.98 σ 2tb =2.98 σ 2tb = 6.49 KÕt qu¶ b¶ng 4.11b cho thÊy sù ®ãng gãp cña c¸c nh©n tè dßng, c©y thö vµo sù biÕn ®éng chung lµ kh¸c nhau vµ dßng ®ãng vai trß lín trong sù biÕn ®éng ®ã (cña dßng lµ 83.92%, cña c©y thö lµ 0.01%) vµ sù phèi hîp gi÷a dßng vµ c©y thö lµ 16.08%, kÕt qu¶ nµy cã ý nghÜa ë møc x¸c suÊt P < 0.05. Gi÷a c¸c dßng cã sù kh¸c nhau vÒ KNKHC thÓ hiÖn Flt(5.21) > Ftn(2.74). §èi víi 2 c©y thö l¹i kh«ng kh¸c nhau nhiÒu nh−ng sù phèi hîp gi÷a dßng vµ c©y thö l¹i mang l¹i hiÖu qu¶ cho sù kh¸c nhau vÒ KNKH thÓ hiÖn ë chØ sè GCA dßng*c©y thö cã Flt(21.93) > Ftn(2.74). §¸nh gi¸ vÒ gi¸ trÞ KNKHC qua b¶ng 4.12b chóng t«i nhËn thÊy dßng sè 11 cã KNKHC cao nhÊt(9.50) tiÕp ®Õn lµ 99 dßng sè1(4.29); sè 2(2.94) vµ thÊp nhÊt ë dßng sè 6(-5.00), ®iÒu nµy còng rÊt phï hîp bëi qua theo dâi ë c¸c dßng cã KNKH cao c¸c chØ tiªu sinh tr−ëng, ph¸t triÓn ®Òu cao vµ ®Æc biÖt cao víi nh÷ng dßng phèi hîp víi c©y thö P©uc−rÇu. §¸nh gi¸ vÒ KNKHR cña c¸c dßng chóng t«i tÝnh c¸c chØ sè S2 vµ σ 2 kÕt qu¶ thÓ hiÖn qua b¶ng4.13b qua b¶ng thÊy cã 4 dßng cã KNKHR cao ®ã lµ dßng sè 3; 4; 9; 10. 100 5. KÕt luËn vµ ®Ò nghÞ 5.1. KÕt luËn 1. C¸c THL cã c¸c ®Æc tÝnh n«ng sinh häc kh¸c nhau thÓ hiÖn ë c¸c giai ®o¹n víi c¸c chØ tiªu sinh tr−ëng, ph¸t triÓn kh¸c nhau vµ kh¸c nhau gi÷a hai vô. Trong ®ã ë vô §«ng xu©n thêi gian sinh tr−ëng cña c¸c THL dµi h¬n vô Thu ®«ng vµ chóng ®Òu lµ nh÷ng THL cã thêi gian sinh tr−ëng trung b×nh(93 – 106 ngµy ë vô Thu ®«ng vµ 116 – 121ngµy ë vô §«ng xu©n) 2. C¸c THL cã chiÒu cao c©y thuéc lo¹i h×nh cao, hÇu hÕt ë møc 2 mÐt, kh¶ n¨ng chèng chÞu víi s©u bÖnh vµ ®iÒu kiÖn bÊt thuËn cña c¸c THL ë møc ®é trung b×nh vµ kh¸c nhau gi÷a c¸c THL. C¸c THL lµ c¸c tæ hîp tõ c¸c dßng ng« nÕp ®Þa ph−¬ng nh−ng c¸c chØ tiªu vÒ c¸c yÕu tè cÊu thµnh n¨ng suÊt vµ n¨ng suÊt lµ t−¬ng ®èi cao (cã nhiÒu gièng ®¹t trªn 40 t¹/ha) triÓn väng cã kh¶ n¨ng cho c¸c gièng ng« lai tæng hîp cho n¨ng suÊt cao. 3. KNKH cña c¸c dßng ®−îc ®¸nh gi¸ qua viÖc ph©n tÝch ph−¬ng sai cña n¨ng suÊt thùc thu cho thÊy : c¸c dßng kh¸c nhau cã gi¸ trÞ GCA, SCA kh¸c nhau, ®¹t cao ë mét sè dßng S1INL2, S7IMP1, S10I§B1, S10I§B1-2, S10I§B1-3, S10I§B2, S10I§B2-1, FNTS6-2, FNTS6-5, HNXS6-2-2, H§BS14-2 ë vô Thu ®«ng vµ S1INL2, S7IMP1, HNXS6-2-2, H§BS14-2 ë vô §«ng xu©n. 4. Qua hai vô thÝ nghiÖm, trong tËp ®oµn c¸c dßng chóng t«i nhËn thÊy cã 4 dßng cã triÓn väng, cã thÓ sö dông lµm vËt liÖu t¹o ra ®−îc nh÷ng gièng ng« lai tæng hîp tèt ®ã lµ: S1INL2, S7IMP1, HNXS6-2-2, H§BS14-2 5.2. §Ò nghÞ 1.TiÕp tôc thö KNKH cña c¸c dßng ë c¸c thêi vô kh¸c nhau vµ c¸c vïng ®Þa lý kh¸c nhau nhÊt lµ trªn vïng cao. 2.Thö KNKH cña c¸c dßng ®· ®−îc lùa chän b»ng ph−¬ng ph¸p lai Dialen ®Ó lùa chän chÝnh x¸c KNKH riªng cña c¸c dßng trªn c¬ së ®ã lùa chän ®−îc c¸c dßng −u tó lµm vËt liÖu cho viÖc t¹o gièng ng« lai tæng hîp. 101 Tµi liÖu tham kh¶o TiÕng ViÖt 1. NguyÔn V¨n C−¬ng, (1995), Nghiªn cøu mét sè ®Æc ®iÓm sinh häc cña mét sè dßng tù phèi trong c«ng t¸c t¹o gièng, LuËn ¸n tiÕn sÜ khoa häc N«ng nghiÖp, ViÖn Khoa häc kü thuËt N«ng nghiÖp. 2. Ph¹m TiÕn Dòng, (2003), Xö lý kÕt qu¶ thÝ nghiÖm trªn m¸y vi tÝnh b»ng IRRISTAT 4.0 trong Windows, NXB N«ng nghiÖp Hµ Néi. 3. Cao §¾c §iÓm, (1998), c©y ng«, NXB N«ng nghiÖp, Hµ Néi 4. TrÇn Kim §Þnh, (2003), Nghiªn cøu chän t¹o dßng thuÇn tõ c¸c gièng lai ®¬n −u tó trong c«ng t¸c gièng ng«, LuËn ¸n tiÕn sÜ khoa häc N«ng nghiÖp, ViÖn KHKTNN. 5. NguyÔn §×nh HiÒn, (1996), Gi¸o tr×nh tin häc (Dïng cho cao häc), NXB N«ng nghiÖp, Hµ Néi. 6. NguyÔn ThÕ Hïng (2003), Bµi gi¶ng chän gièng c©y l−¬ng thùc chuyªn ngµnh chän gièng c©y trång, §¹i häc N«ng nghiÖp I, Hµ Néi. 7. NguyÔn ThÕ Hïng (2004), “ KÕt qu¶ chän t¹o dßng thuÇn ng« lai giai ®o¹n 1996 - 2003”, T¹p chÝ N«ng nghiÖp vµ Ph¸t triÓn n«ng th«n, sè 8. TrÇn §×nh Long - Hoµng V¨n PhÊn - TrÇn V¨n DiÔn (1990) “ §¸nh gi¸ kh¶ n¨ng kÕt hîp cña mét sè dßng lóa b»ng ph−¬ng ph¸p lu©n giao” T¹p chÝ di truyÒn häc øng dông sè 1. 9. NguyÔn ThÞ L−u (1998), Nghiªn cøu t¹o gièng ng« lai nhiÒu b¾p, LuËn ¸n tiÕn sÜ khoa häc n«ng nghiÖp, ViÖn KHKTNN. 10. NguyÔn Hång Minh, (1999), Gi¸o tr×nh Di truyÒn häc, Nhµ xuÊt b¶n N«ng nghiÖp, Hµ Néi. 102 11.TrÇn Nh− NguyÖn - LuyÖn H÷u ChØ (1971), Nguyªn lý chän gièng c©y trång, Nhµ xuÊt b¶n N«ng nghiÖp, Hµ Néi. 12. NguyÔn H÷u Phóc (2002) Nghiªn cøu c¸c gièng ng« lai nhËp néi ®Ó t¹o dßng thuÇn vµ sö dông dßng chÞ em phôc vô ch−¬ng tr×nh t¹o gièng ng« lai. LuËn ¸n tiÕn sÜ n«ng nghiÖp, ViÖn khoa häc kü thuËt n«ng nghiÖp ViÖt Nam. 13. Ng« H÷u T×nh, C©y ng« (Gi¸o tr×nh cao häc N«ng nghiÖp), NXB N«ng nghiÖp, Hµ Néi. 14. Ng« H÷u T×nh, TrÇn Hång Uy, Vâ §×nh Long, Bïi M¹nh C−êng, Lª QuÝ Kha, NguyÔn ThÕ Hïng (1999), C©y ng« nguån gèc, ®a d¹ng di truyÒn vµ qu¸ tr×nh ph¸t triÓn, Nhµ xuÊt b¶n N«ng nghiÖp, Hµ Néi. 15. Ng« H÷u T×nh vµ céng sù (1993) “ Mét sè nhËn xÐt vÒ 2 ph−¬ng ph¸p t¹o dßng thuÇn ë ng« “, KÕt qu¶ nghiªn cøu khoa häc giai ®o¹n 1991 – 1992, Tr−êng ®¹i häc N«ng nghiÖp I, Hµ Néi. 16. Ng« H÷u T×nh, NguyÔn §×nh HiÒn,(1996), C¸c ph−¬ng ph¸p lai thö vµ ph©n tÝch kh¶ n¨ng kÕt hîp trong c¸c thÝ nghiÖm vÒ −u thÕ lai, NXB N«ng nghiÖp, Hµ Néi. 17. Ng« H÷u T×nh, (1990), Thùc hµnh to¸n häc trong c¸c thÝ nghiÖm vÒ kh¶ n¨ng kÕt hîp, ViÖn nghiªn cøu ng«. 18. Mai Xu©n TriÖu(1998), §¸nh gi¸ kh¶ n¨ng kÕt hîp cña mét sè dßng thuÇn cã nguån gèc ®Þa lý kh¸c nhau phôc vô ch−¬ng tr×nh chän gièng ng« lai, LuËn ¸n tiÕn sÜ n«ng nghiÖp, ViÖn KHKT N«ng nghiÖp ViÖt Nam. 19. TrÇn Hång Uy (2001), “ Mét sè kÕt qu¶ b−íc ®Çu vµ nh÷ng ®Þnh h−íng chÝnh cña ch−¬ng tr×nh nghiªn cøu vµ ph¸t triÓn ng« lai ViÖt Nam giai ®o¹n 2001 – 2010”, T¹p chÝ N«ng ngiÖp vµ Ph¸t triÓn n«ng th«n,sè1. 103 20. TrÇn Hång Uy (2002), “ Ph¸t triÓn ng« giµu ®¹m chÊt l−îng cao”, T¹p chÝ ho¹t ®éng khoa häc, sè 2. 21. TrÇn Hång Uy (2001), B¸o c¸o kÕt qu¶ ng« lai ë ViÖt Nam, B¸o c¸o cña ViÖn nghiªn cøu ng« t¹i héi nghÞ tæng kÕt 5 n¨m ph¸t triÓn ng« lai (1996 - 2000). 22. TrÇn Hång Uy vµ céng sù, (1984), “X¸c ®Þnh kh¶ n¨ng kÕt hîp cña 8 dßng thuÇn ng« dµi ngµy”. T¹p chÝ Khoa häc kü thuËt N«ng nghiÖp, 442 – 447. 23.TrÇn Hång Uy vµ céng sù, (1985),“X¸c ®Þnh kh¶ n¨ng kÕt hîp cña 6 dßng thuÇn ng« ng¾n ngµy”. T¹p chÝ Khoa häc kü thuËt N«ng nghiÖp, sè 2. 24. TrÇn Hång Uy vµ céng sù, (1972), Nghiªn cøu kh¶ n¨ng kÕt hîp cña mét sè dßng ng«, LuËn ¸n phã tiÕn sÜ khoa häc n«ng nghiÖp, §¹i häc N«ng nghiÖp Nicolaie Bulcescu Rumani. (tr 197- 200) 25. §ç N¨ng VÞnh vµ céng t¸c viªn, (2004), “ øng dông kü thuËt ®¬n béi trong chän gièng ng« −u thÕ lai”, T¹p chÝ N«ng nghiÖp vµ PTNT, sè 3. TiÕng Anh 26. Antonio Augusto Franco Garcia, Cláudio Lopes de Souza,(2002), Phenotype recurrent selection to improve protein quality in non- opaque maize population, Scentia Agricola, Vol 59, no.4; print ISSN 0103-9016. 27. Banzinger, M., G.O. Edmeades, et al.(2000), Breeding for drought and nitrogen stree Tolerence in maize, Theory to practice, Mexico, D.F, CIMMYT. 28. Bennet, J, (2001); Status of breedinh for tolerence of Abiotic Stresses and ropsects for Use of Molecular Tecniques. Consultantive Group International Research Technical Advisory Commitee, FAO,pp 6 29. Beck D. L; Vasal S. K (1990), “ Heterosis and combi ning ability among 104 and temprate in termediete maturity maize gerplasms”, Crop Science 31, pp. 68 – 73. 30. Brown B(1953), “ Source germplansm for hybrid corn”, Amer. Seed trade assoc.pp(11 – 16). 31. David L. Beck, CIMMYT, August,(2002), Management of Hybrid Maize Seed Production, CIMMYT. 32. David Beck,(2002), Seed Biology, OHIO State University. 33. Dey, S.K, Mahajan(1989), Resistance to drechsleva maydis in maize inbred lines and their combining ability, Indian Phyophatogy. 34. Doebley, John,(1994). Genetics and the morphological evolution of maize. pp. 66-77 In M. Freeling and V. Walbot (eds.) The maize handbook, New York : Springer-Verlag. 35. Gama E.E.G, Hallauer A.R (1977), “ Relation between inbred and hybrid treits in maize”, Crop scienece 17. 36 Griffing JB(1956), “ A genralised treament of the use of diallel crosses in quantitaive inheritance”, Heredity 10. 37. Hallauer. A. R(1990), “ Methods used in developing maize inbreds”, Maydica 35. 38. Hayman, B.I, (1954), “ The theory and analysis of diallel crosses”, Genetics 39. 39. L.O.Copeland and M. B. McDonald,(1985) Principle of seed science and technology, Macmillan publishing company, New York and Collier Macmillan publishers, London. 40. MC Laughlin, W., (2004), Plant response to stree. Plant biochemistry. 105 American Society of plant physiologists, pp 33. 41. Maize (Zea Maize L.),(2004), Oregon State University, Training manual, 42. Odiemal, M.and Kovacs, (1990), Combining ability for resistance to stalk rot, ear rot, common smut and heat smut diseases, Maize genet. Coop. News letter 64. 43. Ruaan, B, (2003), The mechanics of the maize plant, 44. Slavko Borojevic, (1990), Principle and methods of Plant Breeding, Elsevier, pp 234. 45. Slavko Borojevic,(1990), Principle and methods of Plant Breeding, Elsevier, pp 237. 46. Rong-lin Wang, Adrian Stec, Jody Hey, Lewis Lukens & John Doebly,(1999); The limits of seclection during maize domestication, The Plant Molecular Genetics Institute of Minnesota University, News 1. 47. Sprague, G.F, Tatum, L.A, 1942 Genaral vs specific combining ability in single cross of corn, J. American Soc. Agron, pp 923-932 48. Sprague, G.F. and Tatum, L.A (1942) “ General specific combining ability in single crosses of corn”. J. Am. Soc. Agro 43. 49. Sprague, G.F (1957), “ Requirements for a green revolution to increases food prodution”, Crop resource, Ed. D. S. Seigler. 50. Walter R. Fehr,(1983), Applied plant breeding, Department of Agronomy, Iowa state University Ames, IA 50011 U.S.A. ._.