Đánh giá đặc điểm sinh trưởng phát triển, tính dục, khả năng kết hợp, tiềm năng Ưu thế lai của dòng TGMS T141S thơm để phát triển các tổ hợp lúa lai hai dòng chất lượng cao

1. MỞ ĐẦU 1.1 Đặt vấn đề Hiện nay trong những vấn đề toàn cầu liên quan tới sự tồn tại và sự phồn vinh của nền văn minh nhân loại, thì lương thực là vấn đề nóng bỏng nhất. Lúa gạo cung cấp 80% nhu cầu tinh bột và 40% đạm trung bình của người dân Việt Nam vì vậy sản xuất lúa đã, đang và sẽ vẫn còn là ngành quan trọng nhất trong lĩnh vực nông nghiệp và phát triển nông thôn Việt Nam. Sản xuất lúa trên thế giới trong 25 năm qua tăng mạnh do sự phổ biến rộng rãi của kiểu lúa thấp cây, năng xuất cao với việc cải tiến kỹ thuật thâm canh, đưa sản lượng lúa trên thế giới tăng hơn gấp đôi từ 257 triệu tấn năm 1965 lên hơn 600 triệu tấn năm 2007. Các tiến bộ mới đây về công nghệ sinh học như nuôi cấy mô tế bào, kỹ thuật nghiên cứu phôi trong lai xa, sử dụng các chỉ thị phân tử hỗ trợ trong chọn giống, công nghệ gen v.v… đã giúp cho công tác chọn giống cây trồng rút ngắn thời gian chọn tạo và đưa nhanh giống vào sản xuất. Xuất phát từ tình hình thực tế và yêu cầu cấp bách của sản xuất chúng tôi tiến hành đề tài: “Đánh giá đặc điểm sinh trưởng phát triển, tính dục, khả năng kết hợp, tiềm năng Ưu thế lai của dòng TGMS T141S thơm để phát triển các tổ hợp lúa lai hai dòng chất lượng cao”. 1.2 Mục đích Đánh giá đặc điểm sinh trưởng phát triển, khả năng chống chịu sâu bệnh, tính dục ở các thời điểm gieo cấy, tiềm năng ưu thế lai và khả năng kết hợp của dòng T141S nhằm xác định thời vụ nhân dòng, sản xuất hạt lai F1 và tìm tổ hợp lai có năng suất cao, chất lượng tốt, góp phần phát triển lúa lai hai dòng. 1.3 Nội dung 1/ Đánh giá đặc điểm sinh trưởng phát triển, khả năng chống chịu sâu bệnh và đặc điểm tính dục của dòng T141S ở các thời vụ gieo cấy khác nhau nhằm xác định thời vụ nhân dòng và thời vụ sản xuất hạt lai phù hợp. 2/ Lai thử dòng T141S với các dòng R truyền thống và dòng có chất lượng gạo cao để tìm hiểu khả năng kết hợp và Ưu thế lai. 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1 Thành tựu về nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới và Việt Nam 2.1.1 Thành tựu về nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới Trung Quốc là nước đầu tiên trên thế giới sử dụng lúa lai trong sản xuất đại trà. Năm 1976, diện tích lúa lai của Trung Quốc mới cơ 133 ngàn ha, năm 1994, năm có diện tích lúa lai cao nhất, đạt 18 triệu ha. Theo báo cáo của giáo sư Viên Long Bình tại hội nghị lúa lai Châu Á do FAO tổ chức tháng 5/2001 tại Hà Nội, diện tích lúa của Trung Quốc hiện nay là 31 triệu ha trong đó diện tích lúa lai chiếm khoảng 16 triệu ha, năng suất bình quân riêng lúa lai là 6,9 tấn/ha so với lúa thuần năng suất bình quân là 5,4 tấn/ha, tăng 1,5 tấn/ha trên toàn bộ diện tích. Diện tích sản xuất hạt lai F1 là 140.000 ha, năng suất hạt giống bình quân 2,5 tấn/ha (Bùi Chí Bửu, 2007) [2] Trung Quốc là quốc gia thành công lớn nhất trong việc nghiên cứu và phát triển siêu lúa lai. Hiện nay, các tổ hợp siêu cao sản như Peiai64S/E32, Peiai64S/9311, II32A/Minh khôi 86… đang được mở rộng diện tích rất nhanh. Trung quốc trồng 240000 ha siêu lúa lai vào năm 2000, đạt năng suất bình quân là 9,6 tấn/ha. Đến năm 2002, diện tích siêu lúa lai của quốc gia này lên đến 1,4 triệu ha với năng suất 9,1 tấn/ha (Yuan Long Ping, 2004) (Trích theo Trần Văn Đạt, 2005) [5] Ở Ấn Độ, năm 1996 đã sản xuất được 1300 tấn hạt giống lai F1 và gieo cấy khoảng 50000 ha lúa lai thương phẩm. Đến năm 2002, diện tích lúa lai đã tăng lên 200000 ha. Cho đến nay đã tạo được 6 dòng CMS mới bằng tiến hành lai xa giữa lúa trồng với các loài lúa dại. Trong nghiên cứu lúa lai 2 dòng đã gây tạo và xác định được 12 dòng TGMS, tạo được 2 tổ hợp lai hiện đang tiến hành khảo nghiệm cơ bản, chuẩn bị đưa ra sản xuất. Ngoài ra, Ấn Độ còn có chú ý đến các lĩnh vưc khác như lai tạo giống lúa thơm, lúa chống chịu bệnh,… (Trần Văn Đạt, 2005) [5] Bên cạnh Trung Quốc, Ấn Độ lúa lai còn được nghiên cứu và phát triển ở nhiều nước khác trên thế giới như Việt Nam, Philipin, Indonesia, Bangladesh, Myanma, Mỹ, Nhật Bản… 2.1.2 Thành tựu về nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam 2.1.2.1 Những thành tựu về lúa lai 3 dòng. Việt Nam bắt đầu nghiên cứu lúa lai vào những năm 1979- 1980 tại Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam, tiếp đó là ở Viện lúa Đồng bằng sông Cửu Long (1983- 1984). Nhưng cho đến tận năm 1992 chương trình nghiên cứu lúa lai của quốc gia mới thực sự được hình thành. Đây cũng là năm đề tài cấp nhà nước về lúa lai được hình thành. (Nguyễn Thị Trâm, 2000; Nguyễn Trí Hoàn, 2005) [34] [11] Trong 3 năm 1992- 1995, tại Viện KHKTNN Việt Nam đã bước đầu đạt được những kết quả trong công tác thu thập và tạo nguồn vật liệu cho chọn giống lúa lai. Viện đã chọn lọc và duy trì 9 dòng CMS có độ bất dục ổn định, có đặc tính nở hoa thuận lợi và có tiềm năng năng suất cao. Trong đó có 4 dòng được nhập nội từ Trung Quốc (Z97A, BoA, TeA, Kim23A), đây là các dòng mẹ của các tổ hợp lai Shan ưu 63 (Tạp giao 1), San ưu Quế 99 (tạp giao 5), Kim ưu Quế 99, Bắc ưu 64 (tạp giao 4), Đặc ưu 63… Dòng IR58025A và IR62829A là hai dòng mẹ có triển vọng nhất của IRRI cũng đang được nhập nội và khai thác (Nguyễn Trí Hoàn, 2005) [11]. Trong kết quả lai thu thập đánh giá và sử dụng những vật liệu nhập nội có tổng số 77 dòng CMS gồm dòng A và dòng B được nhập nội từ IRRI, Trung Quốc, Ấn Độ, Ai Cập. Sau khi đánh giá những dòng tốt để sử dụng ở các mức độ khác nhau những tổ hợp sau khi chọn thuần được nhân lớn phục vụ cho sản xuất hạt lai và lai tạp giống ở trong nước: II32A, II32B cùng các dòng bố: Nhị ưu 838, Minh Khôi 63. BoA, BoB cùng các dòng bố Quế 99, Trắc 64, R 253. Peiai 64s: Sơn Thanh. Những dòng CMS, dòng bố tốt được sử dụng lai tạo ra các tổ hợp lúa lai mới thực hiện ở Việt Nam, được sử dụng ngoài sản xuất: IR58025A, IRR58025B. Những dòng CMS có độ bất dục ổn định được sử dụng lai tạo giống mới: Kim23A, IR68897A, IR68888A, IR70369A, Nhất A, BoA, BoII, IR58095A. Từ hàng nghìn tổ hợp lai đã chọn được 17 dòng có thời gian sinh trưởng ngắn, cây thấp, đặc tính nông sinh học tốt để lai tạo ra các dòng CMS mới. Từ năm 2005 đã lai tạo được 3 dòng CMS thuần ổn định, bất dục tốt như AMS71A, AMS72A và AMS73A. Các dòng này đang được lai thử để tìm tổ hợp lai mới. Các dòng khác đang được tiếp tục lai lại ở thế hệ BC3, BC7 để tạo các dòng CMS mới. Công việc lai lại cũng được tiến hành với 22 dòng B mới để tạo các dòng CMS mới (Bùi Chí Bửu, 2007) [2]. Những dòng bố tốt nhập nội được sử dụng cho công tác chọn tạo giống mới: R1028, R1025, 9311, E32, R527. Thu thập 223 dòng giống lúa đã từng được gieo trồng ngoài sản xuất ở Việt Nam, cung cấp cho tập đoàn công tác làm phong phú thêm nguồn vật liệu phục vụ cho công tác chọn tạo giống lúa (Bùi Chí Bửu, 2007) [2] Việc cải tạo dòng B để làm phong phú thêm và cải tạo các dòng CMS, chương trình lai tạo giữa các dòng B với nhau. Sau đó chọn lọc phả hệ từ F5 cho lai thử lại với các dòng CMS tương ứng. Từ năm 2005 chọn được 102 dòng ở thế hệ F5, F6 và 12 dòng ở thế hệ F4, F5 từ 10 tổ hợp lai. Lai thử 144 dòng tương đối ổn định về kiểu hình với các dòng CMS đã được 22 cá thể từ 6 tổ hợp lai (BxB) có khả năng duy trì tốt tính bất dục cho các dòng CMS mới (Bùi Chí Bửu, 2007) [2] 2.1.2.2 Những thành tựu về lúa lai hai dòng Do điều kiện khí hậu của Việt Nam là nhiệt đới gió mùa, ở miền Bắc có mùa nống lạnh rõ rệt nên có thể sử dụng các dòng TGMS để phát triển lúa lai hai dòng. Sản xuất F1 được bố trí thời vụ từ tháng 5 đến tháng 9 và duy trì dòng TGMS từ tháng 10 đến tháng 4 (Trần Duy Quý, 2002) [22] Năm 1998 một số tổ hợp lúa lai hai dòng có nguồn gốc từ Trung Quốc đã được nhập nội và thử nghiệm tại Việt Nam như Bồi Tạp Sơn Thanh, Bồi Tạp 77, Bồi Tạp 49,… các tổ hợp này có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất trung bình 7,5- 8,0 tấn/ha, gạo ngon, chống chịu sâu bệnh khá (Nguyễn Thị Gấm, 2003) [9]. Từ chương trình lai tạo 29 dòng giống lúa thuần, dòng B hiện có với các dòng TGMS: CL64S, 7S, CN26S và TQ125S, chọn lọc các dòng bất dục từ những cặp lai đơn, lai lại một lần, hai lần và ba lần với các dòng bố lúa thuần, các dòng B. Các dòng TGMS được chọn tạo có độ bất dục ổn định, dòng TGMS mới ở các thế hệ F4BC1, F5BC1, F5 và F6 được theo dõi về hình thái sinh trưởng, năng suất và đặc tính nở hoa trên đồng ruộng. Hầu hết các dòng có TGST ngắn, thấp cây, tỷ lệ thò vòi nhuỵ khá và tốt, độ thuần khá. Bước đầu cho thấy các dòng TGMS ở thể hệ F1BC3 (98,75% kiểu gen của dòng bố) có dạng hình thuần giống với các dòng bố tương ứng. Các dòng TGMS tạo ra từ IR58025B, II32B có khả năng đậu hạt cao ở nhiệt độ ≤230c. Ngược lại, các dòng có nguồn gốc từ BoB có tỷ lệ đậu hạt thấp trong điều kiện ≤23o. Nghiên cứu cũng cho thấy các dòng TGMS tạo ra từ gen tms của dòng 7S là ổn định hơn gen tms được chuyển từ CL64S (peiai 64S) (Bùi Chí Bửu, 2007) [2]. Trong giai đoạn 2001- 2005, Viện KHKTNN Việt Nam đã lai tạo được 3 dòng TGMS mới: AMS31S, AMS32S, AMS33S từ các tổ hợp lai: CL64S/VN292, CL64S/BM9820, phục vụ cho công tác chọn tạo giống. Phân lập từ vật liệu phân ly nhập nội chọn tạo ra các dòng TGMS: CL64S, P47S, 7S, AMS27S, 11S, 534S (AMS29S), 827S (AMS30S) đưa vào lai tạo giống lúa lai 2 dòng (Nguyễn Trí Hoàn, Nguyễn Thị Trâm, Hà Văn Nhân, Phạm Ngọc Lương và các ctv, 2006) [12] Trong kết quả lai tạo bố mẹ có gen tương hợp rộng. Dòng Peiai 64S có gen tương hợp rộng WCG được lai với các dòng TGMS (T1s96, 7S, 21S, 827S, 534S). Các dòng lúa thuần-Thế hệ phân ly được chọn theo hai hướng: Tạo TGMS có gen tương hợp rộng và dòng bố có gen tương hợp rộng. Kết quả bước đầu chọn được 8 dòng TGMS tốt có độ thuần khá, bất dục hạt phấn 100%, tỷ lệ thò vòi nhuỵ tốt, nghiên cứu đang xác định dòng TGMS nào mang gen tương hợp rộng thông qua lai thử với dòng Indica và Japonica chuẩn. Kết quả cũng lai tạo được 7 dòng bố tốt có gen tương hợp rộng. Đây là những vật liệu rất cần thiết cho phát triển lúa lai Indica/Japonica hay còn gọi là lúa lai siêu cao sản trong những năm sắp tới. Ở viện di truyền Nông nghiệp trong giai đoạn 2001- 2005 đã lai tạo được 4 dòng TGMS mới là D101S, D102S, D103S và TGMS 18-2 (Bùi Chí Bửu, 2007) [2]. Việc tạo các dòng TGMS mới thông qua nuôi cấy túi phấn, ở Viện khoa học Nông nghiệp đã tạo đựơc 9 dòng TGMS mới bằng nuôi cấy túi phấn, qua nghiên cứu chọn tạo được 2 dòng tốt nhất CNSH1 và CNSH2 đưa vào sử dụng. Viện cây lương thực và cây thực phẩm tạo được dòng TGMS H20 và TGMS H7. Qua nuôi cấy hạt phấn con lai TGMSx lúa thuần, Viện di truyền Nông Nghiệp đã thành công trong việc tạo TGMS mới như TGMS CN1 và TGMS CN2. Cả hai dòng này đều cho TGST ngắn, số lá thân chính 13- 13,7 lá, độ bất dục hạt phấn tốt (100%), đặc biệt tỷ lệ thò vòi nhuỵ cao >80%. Đây là những dòng dễ sản xuất hạt lai đạt năng suất cao (Bùi Chí Bửu, 2007) [2]. Từ năm 2004 đến nay đã có một sổ tổ hợp lai 2 dòng mới được công nhận là [18.2] [10.2]: VL20 (103S/R20), TH3-3 (T1S-96/R3), TH4-4 (T1S-96/R4), HC1 (103S/R6), VL24 (103S/R24)… 2.1.3 Những vấn đề còn tồn tại trong công tác nghiên cứu và phát triển lúa lai - Nguồn vật liệu để tạo dòng bố mẹ còn ít. Vì vậy còn thiếu hạt giống bố mẹ để sản xuất hạt lai F1 của một số tổ hợp tốt. Mối liên kết giữa sản xuất bố mẹ và sản xuất F1 chưa chặt chẽ. - Kỹ thuật làm thuần và nhân dòng bố mẹ còn gặp nhiều hạn chế nên năng suất và chất lượng hạt giống chưa cao và không ổn định. - Đội ngũ cán bộ nghiên cứu và cán bộ kỹ thuật còn thiếu, đặc biệt các chuyên gia giỏi còn rất ít. - Nguồn lực đầu tư còn ít và thiếu tập chung nên hiệu quả sử dụng còn thấp. - Chính sách hỗ trợ sản xuất và tiêu thụ hạt giống lúa lai trong nước còn thiếu thống nhất (Cục Nông nghiệp, 2005) [4] 2.2 Một số nghiên cứu cơ bản về ưu thế lai Như chúng ta đã biết ưu thế lai ở cây trồng và vật nuôi được giải thích bằng ba lý thuyết cơ bản là: thuyết tính trội, thuyết siêu trội và thuyết cân bằng di truyền. Các thuyết này được đề xuất từ trước đây khá lâu nhưng vẫn có giá trị để giả thích bản chất của hiện tượng ưu thế lai. Những năm gần đây các nhf khoa học đã đi sâu nghiên cứu ứng dụng ưu thế lai trong sản xuất nên chưa có công bố nào mới nhất về vấn đề lý thuyết. Trong nghiên cứu ứng dụng người ta quan tâm nhiều đến sự biểu hiện ưu thế lai. 2.2.1 Mức độ biểu hiện ưu thế lai Để đánh giá trị của ưu thế lai hay nói cách khác là biểu hiện các tính trạng của con lai F1 so với bố mẹ và các giống đang trồng phổ biến trong sản xuất, người ta quy định những chỉ tiêu cụ thể sau đây (Nguyễn Công Tạn, Ngô Thế Dân và các cộng tác viên, 2002). [26] a/ Ưu thế lai giả định (Heterosis), (còn gọi là ưu thế lai trung bình). Ưu thế lai giả định được sử dụng trong giai đoạn lai thử. Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên cứu, so với số đo trung bình của bố mẹ trên cùng một tính trạng. F1- ½ (P1+ P2) Hm%= x 100 ½ (P1+P2) Trong đó: - Hm%: Ưu thế lai giả định - F1: Giá trị trung bình của tính trạng ở con lai F1 - P1: Giá trị trung bình của tính trạng của bố - P2: Giá trị trung bình của mẹ b/ Ưu thế lai thực (Heterobeltiosis) Ưu thế lai thực được sử dụng trong giai đoạn lai lại và đánh giá con lai. Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên cứu so với bố mẹ và số đo lớn nhất. F1- FB Hb%= x 100 PB Trong đó: - Hb% Ưu thế lai thực - F1: Giá trị trung bình của con lai F1 - PB: Giá trị tính trạng của bố hoặc của mẹ tốt nhất. c/ Ưu thế lai chuẩn (Standard Heterosis) Ưu thế lai chuẩn được sử dụng và đánh giá các tổ hợp lai tốt. Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên các tính trạng nghiên cứu (đặc biệt là năng suất) so với một số giống đang trồng phổ biến trong sản xuất (giống chuẩn) mà giống lai định thay thế. F1- S HS%= x 100 S Trong đó: - HS% Ưu thế lai chuẩn - F1: Giá trị trung bình của con lai F1 - S: Giá trị của giống chuẩn đang trồng phổ biến trong sản xuất. 2.2.2 Sự biểu hiện ưu thế lai ở cây lúa a/ Ưu thế lai về tính trạng chiều cao cây Tính trạng chiều cao cây của cây lúa là do một số gen trội được ký hiệu là Ph1, Ph2, Ph3, Ph8, Ph9 điều khiển (Ponnuthurai, 1984; Xiao G,1997) [84] [99], trong đó gen Ph2 và gen Ph3 nằm trên nhiễm sắc thể số 2 và nhiễm sắc thể số 3, đó là những gen chính, chúng quyết định 21- 25% tính trạng chiều cao cây. Sự có mặt của các gen khác Ph1, Ph8, Ph9 làm chiều cao cây tăng thêm khoảng 7cm. Cao cây thường dẫn đến khả năng chịu thâm canh kém, cây dễ đổ và giảm năng suất. Để cải tiến các giống lúa bằng nhiều phương pháp khác nhau người ta đã chọn ra những giống lúa lùn, nửa lùn do những cặp gen lặn trong nhân chi phối. Theo đánh giá của nhiều nhà khoa học thì chiều cao cây của cây lúa lý tưởng nhất là 90- 100cm, do đó mà con lai F1 cũng nên chọn trong phạm vi biến động này (Ishii, et al, 1994) [65] Mặt khác ở con lai F1, ưu thế lai về chiều cao cây thường biểu hiện giá trị dương (Murayama, S; 1973) [81]. Chiều cao cây lúa chủ yếu là do chiều dài của những lóng cuối quyết định. Theo một số tác giả số đốt trên thân chính cơ bản là do thời gian sinh trưởng quyểt định. Chiều cao cây liên quan tới tính chống đổ và năng suất của giống. Vì vậy khi chọn cặp bố mẹ để thực hiện phép lai phải chọn bố mẹ có chiều cao cây thấp. Loại trừ những trường hợp do sự hợp tác của các gen trội tạo ra ưu thế lai siêu trội (Trần Đình Long, Nguyễn Thị Trâm; 1996; Ramiah, K 1993) [15], [86]. b/ Ưu thế lai ở tính trạng thời gian sinh trưởng Tính trạng thời gian sinh trưởng chịu sự tác động mạnh mẽ của các yếu tố môi trường: đất, nước, phân bón, các yếu tố khí hậu thời tiết khác… Một số tác giả cho rằng vào một thời gian sinh trưởng nhất định của cây lúa, nếu thoả mãn được điều kiện môi trường thì ở lá sẽ hình thành một loại chất kích thích, kích hoạt cho ARN polimeraza tham gia tổng hợp protein hình thành hoa (Li và cộng sự, 1995; Ponnuthurai, 1984) [77],[84]. Li và CS [77] đã tìm ra 3 gen trội kiểm tra tính trạng thời gian sinh trưởng của cây lúa là Hd3, Hd8 và Hd9 nằm trên nhiễm sắc thể số 3, số 8 và số 9; 3 gen này liên kết chặt chẽ với 3 gen quy định về chiều cao cây của chúng và có hiệu ứng về thời gian sinh trưởng là 8,7 và 3,5 ngày. Tuy nhiên, ở con lai F1 ưu thế lai về thời gian sinh trưởng thường biểu hiện ưu thế lai dương và ưu thế lai cộng. Một số tác giả Việt Nam công bố những kết quả tương tự (Hoàng Tuyết Minh và CS, 1996) [17] Các nhà khoa học như: Xu J.F. Wang L.Y, 1980 [100], thời gian sinh trưởng của con lai tương đương hoặc ngắn hơn dòng bố. Kết quả nghiên cứu ở Việt Nam trong những năm 1992- 1993 cho thấy con lai F1 có thời gian sinh trưởng dài hơn cả dòng bố mẹ ở cả 2 vụ (vụ xuân và vụ mùa). c/ Ưu thế lai về các yếu tố cấu thành năng suẩt và năng suất Lúa lai có ưu thế lai về năng suất cao hơn bố mẹ và lúa thuần từ 15- 20% khi gieo cấy trên diện rộng. Các yếu tố cấu thành năng suất biểu hiện ưu thế lai cao, rõ rệt, chủ yếu ở chỉ tiêu số bông/khóm và số hạt/bông. Bông lúa là phần mà người sản xuất quan tâm nhiều hơn cả vì nó quyết định năng suất và hiệu quả lao động của họ (Wu. G, 1996) [98]. Hầu hết các tác giả đều phát hiện được rằng ưu thế lai về đặc tính của bông lúa di truyền theo hiệu ứng cộng (Ray, L. Yu, et al 1996) [87], các tác giả còn cho biết tính trạng chiều dài bông do 2 gen trội là Pl2 và Pl6 điều khiển năm trên NST số 2 và số 6 quy định và chúng thường liên kết với tính trạng chiều dài lá đòng (Curent, 1992) [55, 340- 345]. Shamsuddin (1982) nghiên cứu đặc tính di truyền tính trạng hạt, bông và năng suất đã phát hiện hệ số di truyền của chúng khá cao. Số hạt trên bông do 3 gen lăn điều khiển là tns6, tns8, tns11, các gen này năm trên nhiễm sắc thể số 6, 8 và 11 (Nguyễn Trí Hoàn, 1996) [10]. Tính trạng khối lượng 1000 hạt cũng do 3 gen lặn tgwt1, tgwt2, tgwt4, tgwt5, tgwt10 nằm trên các nhiễm sắc thể khác quyết định (Ray, L. Yu, et al. 1996) [87]. Vì vậy, người ta thường quan sát thấy biểu hiện ưu thế lai cộng ở con lai F1 (Li. Xinqi, et al 1994) [75]. Theo Carnahan H. L (1972) [50], năng suất lúa lai tăng là do sự thể hiện ưu thế lai về số bông và số hạt/bông. Kim (1985) [72], tìm ra mối tương quan thuận giữa năng suất và số hạt/bông (r= 0,78); giữa năng suất và khối lượng 1000 hat (r= 0,57), giữa năng suất và số bông/khóm (r= 0,34). Như vậy, hai chỉ tiêu số hạt/bông và khối lượng 1000 hạt có tương quan chặt chẽ hơn với năng suất. Do đó khi chọn cặp bố mẹ để tạo tổ hợp lai F1 cần phải chú ý đặc biệt đến mối tương quan số hạt/bông và khối lượng 1000 hạt với năng suất của chúng. d/ Ưu thế lai ở hệ rễ Lúa lai có bộ rễ phát triển sớm, nhanh, số lượng nhiều, sức hấp thu mạnh và độ bền khá. Số liệu theo dõi của Viện Hàn lâm khoa học Nông nghiệp Quảng Tây- Trung Quốc trên 2 giống Shan ưu 2 (lúa lai) và giống Quí giao 2 (lúa thuần) cho thấy ở giai đoạn chưa đẻ nhánh lúa lai có có 10,3 rễ, lúa thuần có 8,4 rễ; còn giai đoạn có 5 nhánh số lượng rễ ở lúa lai là 75 rễ, lúa thuần có 72 rễ (Sản xuất giống lúa lai F1, 2005) [23]. Rễ lúa có tác dụng hút chất dinh dưỡng và vận chuyển các chất để nuôi cây. Người quan tâm đến tốc độ phát triển của rễ, số rễ trên cây, độ dài của rễ và khả năng đâm xuyên. Kiểm tra tốc độ phát triển và số rễ trên cây (Nguyễn Trí Hoàn, 1996) [10], người ta phát hiện thấy 19 locus nằm trên tất cả các nhiễm sắc thể điều khiển nhiễm sắc thể số 10. Các nhà khoa học cho rằng khả năng đâm xuyên của rễ là do 6 gen số lượng điều khiển, trong đó có 3 gen chịu trách nhiệm chính nằm trên nhiễm sắc thể số 1, 2 và số 6. Vì vậy ở con lai F1 ưu thế lai thường xuất hiện dương và xuất hiện hiệu ứng cộng và trội (Yuan, L. P. 1985) [102]. Con lai F1 có số lượng rễ ra sớm, nhiều, ăn sâu và rộng; chất lượng rễ được đánh giá bằng độ dày, số rễ phụ, số lông hút và hoạt động hút chất dinh dưỡng của bộ rễ (Lin S.C and Yuan L.P. 1980) [78]. Hiệu ứng ưu thế lai đối với chỉ tiêu số lượng rễ biểu hiện ngay từ khi cây lúa chưa đẻ nhánh, cao nhất là khi cây lúa đẻ được 3 nhánh; ở các thời kỳ sinh trưởng khác, chỉ tiêu này đều cao hơn lúa thường, chính vì vậy mà lúa lai có tính thích ứng rộng với những điều kiện môi trường bất lợi như: hạn hán, ngập úng, phèn mặn… (Nguyễn Thị Trâm, 2000) [33]. e/ Ưu thế lai thể hiện ở quá trình quang hợp, hô hấp và tích luỹ chất khô Lúa lai có hệ số diện tích lá ở các thời kỳ phân hoá đòng, làm đòng, chín sữa đều cao hơn 1,2- 1,5 lần so với giống lúa thuần. Hàm lượng diệp lục tố trong lá của lúa lai cũng cao hơn lúa thuần đã phát hiện, do đó hiệu suất quang hợp cao (Sản xuất giống lúa lai F1, 2005) [23]. Các nhà khoa học Trung Quốc đã nghiên cứu cường độ hô hấp, cường độ quang hợp ở lúa lai và đã phát hiện lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục tố cao hơn lúa thuần khoảng 30-40% (Trần Duy Quý, 1997; Kim C. H, 1985) [21] [72]. Ngược lại cường độ hô hấp của lúa lai thấp hơn láu thuần từ 5- 27%, vì vậy khả năng tích luỹ chất khô của lúa lai cao hơn lúa thuần, dẫn đến chỉ tiêu thu hoạch của lúa lai cao hơn lúa thuần. Hiệu suất tích luỹ chất khô của lúa lai hơn lúa thường, vì vậy mà tổng lượng chất khô trong cây tăng, trong đó lượng vật chất tích luỹ vào bông hạt tăng mạnh và tích trong cây tăng, trong đó lượng vật chất tích luỹ vào bông hạt tăng mạnh và tích luỹ vào thân lá lai giảm đi (Yuan. L.P, 1997) [103]. g/ Ưu thế lai thể hiện ở tính trạng dạng hạt và chất lượng gạo. Chiều dài của hạt thường tương quan nghịch với độ rộng của hạt (Ramiah, K. 1993) [86], đồng thời chiều dài của hạt còn liên quan đến một số tính trạng khác như: chiều cao cây, chiều dài bông, khối lượng 1000 hạt. Hình dạng hạt thóc thường có 2 loại: Hạt bầu và hạt dài.Thực tế người tiêu dùng thích gạo nhỏ, dài trong. Đây cũng là những tính trạng mang tính chất kinh tế đối với người sản xuất. Qua nghiên cứu người ta thấy rằng: tính trạng hạt bầu là do gen trội điều khiển. Năm 1928 Chao đã lai hai loại lúa hạt dài và hạt bầu với nhau; ở F2 có tỷ lệ phân ly 3:1 nghiên cứu về dạng hạt bầu và ông đã kết luận tính trạng dạng hạt bầu là do tính trạng gen nhân điều khiển. Năm 1933 Ramiah đã nghiên cứu gen kiểm tra độ dài và tìm được 3 gen trội kiểm soát tính trạng hạt bầu. Mùi thơm của hạt cũng làm tăng phần hấp dẫn đối với thị hiếu người tiêu dùng, vì vậy việc tạo ra con lai F1 có mùi thơm cũng rất cần thiết. Tragoonrung và CS, đã xác định được gen lăn kiểm soát tính trạng thơm của giống Jacmin nằm trên nhiễm sắc thể số 8 (Xiao G, 1997) [99]. Ngoài những đặc điểm nêu trên, độ mềm của cơm cũng rất quan trọng (Hittamani, M.R.Foolad, et al 1995) [61]. Độ mềm của cơm là do hàm lượng Amyloza trong gạo quyết định. Nếu hàm lượng Amyloza >25% cơm cứng, ngược lại nếu thấp hơn 20% thì cơm dính ướt , tốt nhất là hàm lượng amyloza từ 22- 24%. Ở con lai F1 thường biểu hiện trung gian giữa bố và mẹ, muốn con lai có chất lượng gạo tốt, độ mềm vừa phải cần chọn bố mẹ có hàm lượng amyloza trung bình, hoặc trung bình cộng để chúng đạt được mức từ 22- 24%. h/ Ưu thế lai ở đặc tính sinh hoá Kết quả nghiên cứu của Chao (1972) công bố rằng: Hàm lượng protein biểu hiện ưu thế lai dương ở con lai F1 thuộc nhóm Japonica chín sớm, nhưng thấy xuất hiện ở nhóm Indica và Japonica chín muộn (Chao, 1992) [52]. Hàm lượng đường trong phiến lá và bẹ lá của lúa lai đều thấp hơn lúa thuần ở tất cả các giai đoạn sinh trưởng và phát triển (Xiao G, 1997) [99], ở lúa lai nhờ có sự vận chuyển các chất về hạt nhiều hơn, hoạt động tổng hợp tinh bột từ ngày thứ 6 đến ngày thứ 20 sau trỗ bông của lúa lai cao hơn nhiều so với lúa thuần (Deng H.D, 1988) [57]. i/ Ưu thế lai biểu hiện ở tính đẻ nhánh Hiện nay người ta đã tìm được khoảng 10 gen nằm trên 7 nhiễm sắc thể khác nhau kiểm tra sự đẻ nhánh của cây lúa, chúng nằm trên NST số 1, 4, 8, 11, 12 và liên kết chặt chẽ với gen điều khiển tính trạng phát triển bộ rễ. Do có hiện tượng đa gen nên con lai F1 thường xuất hiện hiệu ứng cộng, siêu trội và tính trội (Ray, L. Yu, et al 1996; Wu. G. Zhang, 1996) [87], [98]. Từ thực tế thí nghiệm sản xuất cho thấy: con lai F1 có tốc độ đẻ nhánh cao hơn và sớm hơn so với các giống lúa thuần. người ta xác định được 2 gen quy định tính trạng này nằm trên NST số 4 và số 12 và liên kết với gen quy định tính trạng số bông/khóm (Ray, L. Yu, et al. 1996) [87]. Năng suất của cây lúa chịu sự chi phối bởi khả năng đẻ nhánh; khả năng đẻ nhánh cao sẽ cho mật độ bông sẽ lớn và ngược lại. Lúa lai đẻ nhánh sớm, sức đẻ nhánh mạnh, tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao. Thí nghiệm cấy 1 dảnh của trường đại học Nông nghiệp Hồ Nam cho thấy 23 ngày sau khi cấy giống Nam ưu 2 (lúa lai) đẻ 15,75 dảnh còn giống Quảng xuân (lúa thuần) đẻ 10,12 dảnh (Sản xuất giống lúa lai F1, 2005) [23]. k/ Ưu thế lai biểu hiện ở khả năng chống chịu Khả năng chống chịu của cơ thể sinh vật là một khái niệm chung nhất bao gồm nhiều tính trạng đặc biệt. Nghiên cứu về tính chịu lạnh của cây lúa, các nhà khoa học cho rằng tính trạng này do 2 gen lặn điều khiển nằm trên NST số 4 và số 7 (Kaw R. N, Khush G.S, 1985; Li. Z and Zhu.Y, 1988) [71], [76]. Khả năng chịu lạnh được thể hiện ở các giai đoạn sinh trưởng khác nhau, thời kỳ cây mạ và thời kỳ sinh trưởng sinh thực của cây lúa. Ở Việt Nam trong vụ đông xuân cuối tháng 1 đầu tháng 2 có những đợt rét đậm kéo dài làm cho cây mạ sinh trưởng phát triển kém thạm chí bị chết hàng loạt. Các nhà nghiên cứu gần đây cho thấy các giống lúa lai có khả năng chịu rét tốt hơn các giống lúa thuần (Nguyễn Thị Trâm, Nguyễn Văn Hoan; 1996) [35]. Lúa lai có khả năng chống chịu với điều kiện ngoại cảnh bất thuận, đặc biệt là tính chịu hạn, chịu úng, chịu lạnh và chống đổ; vì vậy lúa lai có thể gieo cấy ở nhiều vùng sinh thái khác nhau. Hiện tại diện tích lúa bị hạn chiếm khoảng trên 30% diện tích trồng lúa của thế giới. Các giống chịu hạn hiện nay được sử dụng chủ yếu là các giống địa phương có năng suất thấp. Vì vậy, việc chọn các giống lúa lai có khả năng chịu hạn là một yêu cầu cấp thiết. Tính trạng chịu hạn của cây lúa là do 6 gen điều khiển nằm trên NST số 2 , 4, 5, 6 và số 11. Trong đó gen nền nằm trên NST số 4 và số 11 (Wu. G. Zhang, 1996) [98], điều khiển. Tính chịu hạn liên quan tới sự đâm xuyên của rễ lúa, ở giống lai thường biểu hiện hiệu ứng cộng, vì vậy việc tạo ra các tổ hợp có khả năng chịu hạn là hướng nghiên cứu có nhiều triển vọng và có ý nghĩa đối với nhiều nước có nghề trồng lúa trên thế giới. Khả năng chống chịu sâu bệnh hại được nhiều nhà khoa học quan tâm nghiên cứu, việc tạo giống chống chịu sâu bệnh có nhiều ý nghĩa quan trọng, trong đó nổi bật là tính ổn định năng suất cây trồng, giảm chi phí sản xuất và bảo vệ môi trường sinh thái. Ở Việt Nam do điều kiện khí hậu nóng ẩm (cuối xuân và trong vụ mùa) bệnh bạc lá và bệnh đạo ôn là những bệnh đã và đang quan tâm và nghiên cứu. Nghiên cứu tính chống chịu bệnh đạo ôn của cây lúa các nhà khoa học cho rằng: tính chống chịu bệnh đạo ôn của cây lúa là do 12 gen trội khác nhau là Pi-1, Pi-2, Pi-3… điều khiển (Hittamani, M.R.Foolad, et al 1995; Nguyễn Công Tạn…, 2002) [61], [26]. Việc tạo ra các giống lúa thuần kháng bệnh đạo ôn một cách ổn định gặp nhiều khó khăn hơn so với các giống lúa lai, vì ở con lai F1 tính trạng kháng đạo ôn thường biểu hiện ưu thế lai dương ( xuất hiện hiện tượng siêu trội). Khi chọn giống lúa lai chỉ cần bố mẹ có gen kháng được các nòi nấm gây bệnh đạo ôn khác nhau thì con lai F1 sẽ kháng được nhiều chủng đạo ôn. Nghiên cứu về gen chống bênh bạc lá các nhà khoa học cho rằng: gen chống bệnh bạc lá bao gồm cả gen trội và gen lặn (Ronald P. C, 1992) [88], vi khuẩn gây bệnh bạc lá có nhiều nòi ký sinh khác nhau. Hiện nay trên thế giới người ta đã tìm được 19 gen kháng bạc lá khác nhau (Phan Hữu Tôn, 2005) [31] và các gen này nằm trên hầu hết các NST của cây lúa: Xa1; Xa2; Xa3; Xa4; Xa5; Xa21; Xa13…(Abstracts of the Thirt Internatinal Rice Gentics; Zhang G, 1996) [40], [104]. Người ta đã tách được một số gen kháng bạc lá như Xa13, Xa21 và sử dụng kỹ nghệ để biến nạp vào các giống khác nhau (Abstracts of the Thirt Internatinal Rice Gentics) [41]. Rầy nâu phát sinh phát triển và gây hại cũng là vấn đề được nhiều nhà khoa học quan tâm. Hiện nay người ta đã tìm nhiều chủng rầy nâu khác nhau, khả năng kháng rầy là do một trong 3 gen trội và một gen lặn điều khiển (Abstracts of the Thirt Internatinal Rice Gentics, Ishii, et al, 1994) [40] [65]. Các gen này đều nằm trên các cặp NST cùng nguồn khác nhau và có khả năng kháng được nhiều biotype. Do đó, việc tạo con lai F1 có khả năng chống rầy nâu cũng khá thuận lợi trong công tác nghiên cứu. Chúng ta chỉ cần chọn cặp bố mẹ kháng được rầy nâu thì con lai F1 cũng có khả năng kháng rầy. 2.3 Chiến lược chọn tạo và nâng cao ưu thế lai ở lúa Indica được sử dụng như một nguồn vật liệu cho việc tìm kiếm các tổ hợp lai ở lúa. Tuy nhiên tiềm năng năng suất của các dòng bố mẹ Indica chỉ khoảng 9- 9,5 tấn/ha trong điều kiện nhiệt đới. Những cải tiến xa hơn về tiềm năng năng suất của các dòng bố mẹ và mở rộng sự đa dạng di truyền sẽ tạo điều kiện cho việc chọn lọc được các hợp tổ hợp lai có tiềm năng năng suất cao hơn. 2.3.1 Sử dụng kiểu gen mới ở IRRI. Các nhà khoa học IRRI đã tìm cách nâng cao ưu thế lai ở lúa bằng cách sử dụng những dòng NPT trong chương trình chọn tạo lúa lai. Để phát triển các dòng ưu tú có tiềm năng năng suất cao hơn, việc chọn tạo và phát triển các vật liệu có kiểu cây mới, sử dụng vật liệu Japonica nhiệt đới (TJ) được bắt đầu ở IRRI từ năm 1989 thông qua nguyên lý cơ bản kiểu cây lý tưởng cho kỹ thuật canh tác sạ thẳng (Ding Khun, 1991) [58] + Có khoảng 2000 dòng Japonica nhiệt đới từ ngân hàng gen IRRI đã được đánh giá trong điều kiện đồng ruộng nhằm xác định donor cho các đặc tính: đẻ nhánh thấp, bông lớn, thân cứng và hệ thống rễ khoẻ, lá xanh đậm và dày. Những dòng tập chung trong tập đoàn này có nguồn gốc từ Indonexia và được gọi là Bulu (còn gọi là Javanica), có quan hệ gần với các giống Javanica trồng ở ôn đới. Hầu hết các donors có chiều cao cây rất lớn. Các nhà khoa học đã xác định được 2 dòng có chiều cao cây thấp: Shenung 89- 336 từ Trung Quốc và MD2 từ Mandagascar với gen sd-1. Vì vậy tất cả các donors cao được lai với những dòng nửa lùn để cải tạo chiều cao cây lúa. Những cây có chiều cao cây thấp và đạt được các yêu cầu đặt ra được chọn lọc. Nhóm các dòng NTP đầu tiên có bông lớn, ít nhánh vô hiệu, thân dày, lá đòng xanh đậm và lớn, tuy nhiên năng suất không cao do tỷ lệ hạt lép quá cao. Nguyên nhân của tình trạng này là do sự mất cân đối giữa nguồn và sức chứa. Các nhà khoa học đã khắc phục được nhược điểm này bằng cách chỉ sử dụng dòng bố mẹ với tỷ lệ hạt chắc cao trong trương trình lai sau này. Một vài dòng NTP ưu tú năng suất cao đã được chọn tạo và phát triển. Dòng năng suất cao nhất: IR70554-48-12 năng suất đạt 8,84 tấn/ha, trong khi đó giống IR72 được phát triển ở IRRI. + Những kết quả nghiên cứu so sánh giữa các dòng NPT và các dòng Indica năng suất cao đã chỉ ra rằng các dòng NPT không có năng suất sinh vật có ý nghĩa để đạt được năng suất cao. Nên việc cải tiến khả năng đẻ nhánh là cần thiết để tăng sản l._.ượng sinh khối. Việc hợp nhất các gen chống chịu với các loại sâu bệnh nhiệt đới, cải tiến chất lượng hạt cũng là mục tiêu quan trọng trong trương trình chon tạo các giống lúa nhiệt đới. + Để cải tiến hơn nữa kiểu cây mới với khả năng thích ứng rộng, chống chịu sâu bệnh tốt hơn, các dòng Indica quý được lai với dòng TJ, đồng thời các dòng NPT có nguồn gốc Indica/Japonica được lai với các dòng Indica ưu tú có tiềm năng năng suất cao, chất lượng hạt khá, chống chịu với các loại sâu bệnh và điều kiện ngoại cảnh bất thuận khá. Những dòng NPT với tiềm năng suất cao, phát triển từ các tổ hợp lai Indica/TJ sẽ đem lại các cơ hội mới trong việc chọn tạo các tổ hợp lúa lai cho ưu thế lai cao. Các nhà khoa học đang nghiên cứu để đưu mức ưu thế lai ở lúa hiện nay (15- 20%) ở các tổ hợp lúa lai Indica/Indica lên mức cao hơn bằng việc sử dụng các nguồn vật liệu mới. Những kết quả đầu tiên cho thấy rằng những dòng NPT cải tiến (có nguồn gốc Indica/TJ) là các dòng R tốt cũng như các dòng Indica, đồng thời các dòng này có hạt gạo thon dài với hàm lượng amylose trung bình và khả năng chống chịu sâu bệnh khá hơn. Những đặc điểm này cho thấy đây là các vật liệu tốt cho việc phát triển các lúa lai thương phẩm. + Chọn tạo lúa lai hai dòng sử dụng các dòng NPT Những nghiên cứu sớm đã chỉ ra rằng sử dụng các dòng TJ gốc trong việc phát triển lúa lai Indica/TJ thương phẩm còn nhiều nhược điểm. Vì vậy các nhà khoa học IRRI đã tiến hành một chương trình chọn tạo nhằm hợp nhất hệ thống các gen TGMS vào trong các dòng TJ. Việc lai được tiến hành giữa các dòng TGMS và TJ (NPT) có chứa gen WC để đưa gen TGMS vào chúng. Một số dòng bất dục đực mới mang gen tms2 và tms3 đã được chon tạo và đánh giá khả năng phối hợp. Các nhà khoa học cũng hợp nhất các gen TGMS trong loài phụ Indica sử dụng các dòng TJ, NPT điều này rất hữu ích cho việc phát triển lúa lai hai dòng trong tương lai. 2.3.2 Sử dụng ưu thế lai giữa các loài phụ Trong những năm qua các nhà chọn giống hầu như chỉ tập trung vào chọn lọc các tổ hợp lai cùng loài phụ, nên mức độ tăng ưu thế lai không đáng kể. Mức độ ưu thế lai về năng suất và các tính trạng nông sinh học khác của con lai phụ thuộc nhiều vào tính đa dạng di truyền giữa hai bố mẹ. Sự đa dạng di truyền này có liên quan đến nguồn gốc của chúng. 2.3.3 Ưu thế lai giữa hai loài phụ Indica và Japonica Các nhà khoa học Trung Quốc và Nhật Bản đã đề nghị sử dụng các tổ hợp lai xa giữa Indica và Japonica để nâng cao mức ưu thế lai (Ikehashi, 1994) [64]. Nhiều thực nghiệm đã xác minh rằng ưu thế lai về năng suất của các nhóm khác nhau sắp xếp theo thứ tự Tropical Japonica (TJ)/Indica (I)> I/I> TJ/TJ. Con lai F1 của 2 loai phụ Indica/Japonica đạt được tiềm năng năng suất cao bằng sự thể hiện trên hai phương tiện (nguồn và sức chứa) dễ dàng đạt được năng suất cao hơn đối chứng là 30%. Tuy nhiên để đạt được mục tiêu trên cần phải giải quyết một số vấn đề tồn tại khi lai giữa hai loài phụ Indica/Japonica (Yuan Long Ping, 1997) [102]. - Ưu thế lai dương về chiều cao cây - Ưu thế lai dương về thời gian sinh trưởng - Kiểu bán bất dục của con lai F1 - Số lượng hạt phấn lép do phục hồi hạt phấn thấp. Nhiều tổ hợp lai F1 TJ/I biểu hiện các mức khác nhau về độ bất dục hạt do sự tương tác ở locus S5 làm cho các giao tử mẹ mang alen Japonica bị loại bỏ. Hiện tượng các hạt phấn không nảy mầm được trên đầu nhuỵ hoặc hiện tượng các ống phấn không có khả năng cắm sâu vào vòi nhuỵ biểu hiện rõ rệt tính bất hợp là do kiểu gen quyết định (W. Wiliams, 1972) [39]. Ở các loài cây có hiện tượng tự xung khắc trên đặc tính của các bộ phận cơ quan sinh sản có những biểu hiện bất thường như: + Hạt phấn không nảy mầm được trên vòi nhuỵ. + Nếu hạt phấn mọc mầm được thì cũng không tới được bầu nhuỵ. + Hoặc khi hạt phấn tới được bầu nhuỵ nhưng không đúng thời điểm thụ tinh do trứng chua chín hoặc trứng đã quá chín nên không thể thụ tinh được. + Quá trình thụ tinh có diễn ra và hoàn thành nhưng phôi bị chết ẻo. 2.3.4 Sử dụng gen tương hợp rộng. Để vượt qua hiện tượng bán bất dục của con lai khi lai xa các nhàkhoa học đã đề xuất phương pháp sử dụng các gen tương hợp rộng và các dòng mang gen tương hợp rộng. a/ Gen tương hợp rộng Theo các tác giả Ikehashi và Araki đề xuất khái niệm về gen tương hợp rộng vào năm 1986 thì sự bất dục của các con lai Indica/Japonica là bất dục giao tử được gây ra bởi sự tương tác alen trong một locus nằm trên NST số 6. Ở vị trí này các giống thuộc loài phụ Indica có gen S- 5i và các giống Japonica có gen S-5j. Một số dòng Javanica có một alen trung tính S-5n. Kiểu gen S-5i/S- 5j gây ra bất dục giao tử. Kiểu gen S-5i/S-5n hoặc S-5j/S-5n lai tạo con lai hữu dục. Những tổ hợp lai này cho ưu thế lai cao, hạt không bị bất dục. Gen S- 5n được gọi là gen tương hợp rộng (WC). Gen WC phân bố rộng rãi trong tập đoàn TJ và không hạn chế cho sự phát triểncủa các dòng bố mẹ cho sản xuất hạt lai. Kết quả nghiên cứu đã chỉ rằng có thể sử dụng gen tương hợp rộng để phát triển các tổ hợp lai xa nhằm nâng cao hiệu quả sử dụng ưu thế lai. Theo kết quả phân tích isozyme của Glaszman (1987) trên cơ sở 15 isozyme markers, các giống lúa Javanica và Japonica được xếp trong cùng một nhóm. Con lai giữa một số giống lúa Javanica và Japonica biểu hiện sự thụ tinh, kết hạt gần như hoàn toàn, trong khi đó con lai của các tổ hợp lai Indica/Japonica có tỷ lệ bất dục cao, chứng tỏ có sự hạn chế trong quá trình tái tổ hợp. Năm 1992 Yanagihara và cộng sự đã phát hiện ra một locus mới giữa Est- 9 (Esterace 9) và Rc (Red pericarp) trong NST số 7 có chứa gen tương hợp rộng. Locus này gây hiện tượng bất dục của con lai trong một số phép lai giữa Javanica và các giống từ các tiểu lục địa ở Ấn Độ. Với việc tìm ra 2 locus S, hiện nay người ta cho rằng sự bất dục trong các con lai xa ở hầu hết các tổ hợp lai do một trong các locus hoặc các alen ở locus trung tính còn lại chưa được phát hiện. Hiện nay tổng số có 6 locus là S-5, S-7, S-8, S-15, S-16 nằm trên các nhiễm sắc thể 6, 4, 7, 12 và 1. Các locus này có thể là nguyên nhân gây sự bất dục ở con lai giữa các giống là độc lập với nhau vì có alen trung tính được phát hiện ở các giống khác nhau. Thông qua việc nghiên cứu gen tương hợp rộng ta đã đề nghị sử dụng một số dòng chuẩn để kiểm tra khả năng tương hợp rộng của các dòng, giống cần thử. Các dòng thử khả năng tương hợp rộng thuộc loài phụ Indica gồm: Nanning11, Nante Hao, IR36 và 3 dòng chuẩn Japonica là Akihikari, Zhao sha keng và Ballila. Những giống được lai với dòng chuẩn mà con lai có tỷ lệ hữu dục trên 70% được gọi là giống có khả năng tương hợp rộng (Ikehashi K et al, 1994) [64]. Đây là nguồn vật liệu quan trọng trong việc phát triển các tổ hợp lai xa. Tuy nhiên việc sử dụng gen tương hợp rộng còn là một thách thức lớn đối với các nhà chọn giống vì các dòng tương hợp rộng không sử dụng trực tiếp được. b/ Chuyển gen tương hợp rộng vào dòng phục hồi Bằng kỹ thuật truyền thống và công nghệ sinh học với nhiều nghiên cứu đã quy tụ các gen WC vào vật liệu chọn giống. Theo CHM.Viayakuma, M.Ilyas Ahmed, S. Sing và cộng sự Viện nghiên cứu lúa Hayderabad Ấn Độ (2002), các gen WC thường có mặt trong các giống thuộc loài phụ Javanica, nhưng tần số gen phục hồi (Rf) ở chúng là rất ít. Trong khi đó các giống trong loài phụ Indica thường không có gen tương hợp rộng nhưng tần số xuất hiện các dòng mang gen phục hồi phấn cao. Vì vậy việc thưc hiện phép lai Indica/Japonica để nạp các gen WC tạo ra các dòng thuần mang gen này và sử dụng làm bố trong các tổ hợp lai giữa các loài phụ khác nhau là biện pháp cần thiết. Việc chuyển gen được tiến hành theo phương pháp sau: - Chọn các giống Indica có khả năng phục hồi tốt và lai với giống truyền gen WC - Gieo thế hệ con lai F1 và đánh giá khả năng hữu dục của con lai F1 - Tiến hành chọn những con lai có độ hữu dục hạt phấn cao - Gieo cấy F2, chọn lọc các dòng phục hồi tốt có khả năng kết hợp cao - Gieo cấy thế hệ F3, F4, chọn lọc các cây tốt trong quần thể giữ lại các kiểu chọn cây chọn lọc theo định hướng dùng để làm dòng phục hồi. - Trong thế hệ F5 chọn lọc các dòng đã biết sơ bộ có chứa gen tương hợp rộng để lai kiểm tra cơ bản từng cá thể với giống Japonica nhiệt đới. - Đánh giá con lai thử bằng độ hữu dục hạt phấn và độ đậu hạt, sau đó chọn lọc các dòng có con lai F1 hữu dục tốt và những dòng này tách riêng chọn lọc thuần. Đến F6 có thể có một dòng phục hồi hạt phấn tốt có chứa gen tương hợp rộng (Virmani S. S et al) [96]. Từ 210 tổ hợp lai (30 restores x 7 WCG) chọn lọc theo phương pháp Pedigree đã chọn được 800 dòng ở thế hệ F7, lấy 50 dòng đem lai thử với vật liệu thử thuộc loài phụ Indica, Japonica để kiểm tra sự biểu hiện của gen WC, Rf. Kêt quả cho thấy có 11 dòng (IR66158-38, IR 6764-ACA, IR67266-52, RWC-1, RWC-2, RWC-3, RWC-7, RWC-8, RWC-9, RCW-10) đã sở hữu gen Rf và WCG, duy nhất một dòng IR65597-17 sở hữu gen WCG (Ha Noi, 2003) [59]. c/ Chuyển gen tương hợp rộng vào dòng CMS và EGMS Một hướng khác là chuyển các gen WC vào các dòng bất dục trong hệ thống lúa lai ba dòng và hai dòng. * Hệ lúa lai ba dòng Thực tế việc nâng cao ưu thế lai ở lúa (>40%) đã được xác nhận ở IRRI đối với các tổ hợp lai I/J đã khuyến khích các nhà chọn giống IRRI phát triển các dòng CMS có nền di truyền của các dòng TJ quý có gen WC. Trong chương trình phát triển lúa lai ở IRRI một số lớn các dòng A, B, R và một vài dòng TGMS đã được chọn tạo từ các tập đoàn các dòng Indica. Các nhà khoa học IRRI đã tiến hành chọn lọc các dòng B và R từ các dòng trong tập đoàn TJ, tuy nhiên đã không xác định được dòng R nào. Tần suất các dòng duy trì trong tập đoàn TJ là 70% và Indica là 5%. Sự biểu hiện thiếu khả năng phục hồi của tập đoàn TJ đã cho thấy những dòng này không thể sử dụng như một dòng cho phấn của các tổ hợp lai I/TJ. Vì vậy các nhà khoa học đã tiến hành biến đổi các dòng TJ thành dòng CMS. Kết quả đã tạo ra một số dòng CMS trên nền các dòng Japonica nhiệt đới. Tuy nhiên các dòng CMS này có kiểu hình không được mong đợi, khả năng thụ phấn ngoài thấp, chất lượng gạo thấp và khả năng chống chịu sâu bệnh kém. Như vậy các dòng CMS TJ sẽ bị hạn chế trong việc sử dụng cho việc phát triển các tổ hợp lúa lai TJ/I. Vì vậy các nhà khoa học IRRI tiếp tục cải tiến các dòng TJ để khắc phục các nhược điểm này của các dòng NPT. * Hệ lúa lai hai dòng Định hướng sử dụng gen tương hợp rộng trong hệ thống lúa lai hai dòng là chuyển gen WC vào dòng EGMS. Sau khi tạo ra dòng này đem lai thử với cả 3 loài phụ, nếu cho con lai hữu dục cao, đậu hạt tốt thì dòng EGMS đã được chuyển gen WC (Virmani S.S et al, 1997) [97]. Phương hướng chọn lọc như sau: + Chọn một số dòng TGMS tốt với đặc tính bất dục tốt. + Chọn một giống tương ứng co mang gen WC + Lai kết hợp giữa một dòng TGMS bất dục, gieo cấy và chăm sóc tốt con lai F1. + Gieo cấy F2 trong vùng để các cá thể thể hiện tính bất dục và các cá thể thể hiện tính bất dục tốt đem lai thử khả năng phối hợp với các giống Japonica nhiệt đới. + Gieo cấy thế hệ F3, F4 và chọn lọc các cá thể tương ứng ở con lai F1 có độ hữu dục hạt phấn cao. + Trong thế hệ F5 lai thử tiếp với các giống Japonica nhiệt đới, nếu như sử dụng dòng EGMS thuộc loài phụ Indica. + Chọn những dòng cho F1 hữu dục hạt phấn bình thường. Những dòng TGMS của các con lai F1 chứa gen tương hợp rộng WCG. Dòng bất dục Peiai 64S được chọn lọc như sau: Nongken 58S x Peiai 64 (có chứa gen WC) (Indica) Peiai 64S có gen WC [59] 2.3.5 Sử dụng gen có lợi từ lúa dại Trong chương trình hợp tác giữa Trung tâm nghiên cứu & PT lúa lai Trung Quốc và trường Đại học Cornell vào năm 1995, trên cơ sở phân tích phân tử và thí nghiệm đồng ruộng, các nhà khoa học đã xác định có 2 QTLS có lợi (locus khiểm tra tính trạng số lượng) (yld1 và yld2) từ lúa dại (o.rufipogon L.). Mỗi một QTLS đóng góp 18% năng suất vượt so với các tổ hợp lúa lai năng suất cao Weiyou 64 (một tổ hợp lai triển vọng nhất của Trung Quốc lúc đó với tiềm năng năng suất 80kg/ha/ngày). Bằng phương pháp marker phân tử làm thuận tiện cho công tác lai lại và chọn lọc, tạo ra các dòng đồng đẳng gen mang hai QTLS được tiến hành. 2.3.6 Hướng sử dụng nhóm ưu thế lai để phát triển tổ hợp lúa lai cao hơn. Các nhóm ưu thế lai đã được xác định và sử dụng các tổ hợp lai siêu năng suất ở ngô, đậu, cải dầu, lúa mạch đen (Melchinger và Gumber, 1988). Ở lúa, Jhang et al (1995) đã tiến hành nghiên cứu một cách hệ thống để xác định nhóm ưu thế lai trong một tập đoàn 104 mẫu lúa khác nhau từ 18 nước và 6 dòng tester đại diện cho các dòng bố được sử dụng rộng rãi ở Trung Quốc, Ấn Độ và IRRI. Với 292 tổ hợp lai thu được đánh giá theo mô hình Kempthorne-1957. Khoảng cách Euclid được tính toán và sử dụng như một thông số tương tự cho mỗi cặp bố mẹ. 2.4 Các nghiên cứu về chất lượng gạo và yếu tố ảnh hưởng. Những năm gần đây, nước ta đã trở thành một trong những nước xuất khẩu gạo hàng đầu trên thế giới, nhưng giá gạo của ta luôn thấp hơn giá gạo xuất khẩu cùng loại của các nước như Thái Lan, Mỹ… Một trong những nguyên nhân đó là do gạo của ta có phẩm chất gạo thấp và giống lúa đạt chất lượng cao đưa vào sản xuất còn rất ít. Ngày nay cùng với việc phát triển đời sống kinh tế xã hội, mức sống tăng lên thì nhu cầu thị hiếu của con người cũng đòi hỏi ở mức cao hơn. Do vậy việc sản xuất lúa gạo ngoài mở rộng diện tích, tăng vụ thì việc sử dụng giống lúa mới năng suất cao, kháng sâu bệnh và có phẩm chất gạo tốt, có giá trị thương phẩm cao ngày càng gia tăng. Điều này kích thích các nhà nghiên cứu khoa học về công tác chọn tạo giống và kỹ thuật trồng lúa ngày càng hoàn thiện hơn. Chất lượng là một trong bốn mục tiêu mà công tác cải tạo giống đặt ra. Chất lượng được đánh giá thông qua nhiều chỉ tiêu khác nhau, bao gồm: hình dạng hạt, kích thước hạt, độ đồng đều của hạt, màu sắc vỏ hạt, tỷ lệ gạo xay, tỷ lệ gạo sát, tỷ lệ gạo nguyên hạt, tỷ lệ bạc bụng, chất lượng thử nếm và đặc điểm trong quá trình chế biến… Theo Juliano (1985) [68] có thể tổng hợp lại để đánh giá chất lượng gạo theo các nhóm chỉ tiêu sau: - Chất lượng thương trường: đây là tiêu chuẩn dùng để mua bán, trao đổi trong nước và quốc tế. Các chỉ tiêu chất lượng thương trường căn cứ vào hình dạng hạt, chiều dài hạt, chiều rộng hạt, độ trong, độ bóng, độ bạc bụng, màu sắc hạt… - Chất lượng xay xát: được đánh giá thông qua tỷ lệ gạo xát, tỷ lệ gạo nguyên, tỷ lệ tấm… - Chất lượng nấu nướng: căn cứ chủ yếu vào hàm lượng amyloza, nhiệt độ hoá hồ, độ bền gel, độ nở cơm, sức hút nước và hương thơm… - Chất lượng dinh dưỡng có các chỉ tiêu chính là: hàm lượng protein, hàm lượng lysine… Các tính trạng chất lượng trên của mỗi giống khi thể hiện đều chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố khác nhau. 2.4.1 Các yếu tố ảnh hưởng đến chất lượng xay xát. Theo Bhattacharya (1980) [46] kích thước và hình dạng hạt có ảnh hưởng đến chất lượng gạo xay xát. Với những giống có tỷ lệ D/R thấp thì tỷ lệ gạo nguyên cao như Pusa2- 21, còn những giống có tỷ lệ D/R cao thì tỷ lệ gạo nguyên thấp như sonalee (Malik, 1989) [79] Lê Doãn Diên (1990) [7] cho rằng điều kiện ngoại cảnh như nhiệt độ, độ ẩm khi chín, điều kiện bảo quản, phơi sấy khi thu hoạch cũng làm tỷ lệ gạo nguyên thay đổi ít nhiều tuỳ theo bản chất giống. Hạt càng mảnh, dài, độ bạc bụng càng cao thì tỷ lệ gạo nguyên càng thấp. Theo Crauford (1962) [54] hạt phơi dưới nắng có tỷ lệ gạo nguyên là 50%, trong khi phơi trong bóng râm tỷ lệ gạo nguyên đạt được 70%. Những hạt đã khô, nếu hút ẩm nhanh cũng có thể tạo ra những vết rạn dọc trong hạt và gây ra những mảnh vỡ nhỏ khi xay xát (Bhattacharya, 1980) [48] Kết quả nghiên cứu của Viện công nghệ sau thu hoạch (1998) [38] cho biết các giống lúa ở đồng bằng sông Hồng có tỷ lệ vỏ trấu cao hơn các giống ở đồng bằng sông Cửu Long. Do đặc tính nở hoa trên một bông lúa và giữa các bông trong một khóm là khác nhau, dẫn đến hạt chín không đồng đều (Ramaiah, 1953; Vergra, 1980) [85] [94]. Như vậy, thời gian thu hoạch thường phải ước đoán để thu vào giai đoạn đạt năng suất và chất lượng cao nhất. Nếu thu hoạch sớm dẫn đến hao hụt về năng suất và tỷ lệ gạo gãy cao vì lúa chưa chín. Nếu thu muộn, do có nhiều hạt quá chín sẽ rụng và nứt vỡ (Srinivas, 1985) [91]. Do vậy, việc chọn giống để hoa trong một bông và các bông trong một khóm nở tập chung sẽ làm tăng năng suất và làm giảm sự mất mát trong quá trình thu hoạch và xay xát. Theo Karim và cộng sự (1993) [70], tỷ lệ gạo xát và gạo nguyên giảm dần theo sự tăng áp suất xay xát. Còn Ban T, (1971) [45] lại thấy liên quan giữa mức độ dạn nứt của hạt và làm khô trong quá trình sấy. Theo Hou (1988) [62] cho rằng: “bón đạm với liều lượng cao sẽ làm cây lốp đổ, sẽ làm cho tỷ lệ gạo nguyên bị giảm sút”. Chất lượng xay xát là tiêu chuẩn đầu tiên mà người tiêu dùng chú ý khi lựa chọn mua bán. Như vậy, ngoài việc tạo giống có tỷ lệ gạo nguyên cao thì các khâu thu hoạch bảo quản, xay xát đều được chú trọng để giảm thấp nhất về tỷ lệ gạo gãy, vỡ. 2.4.2 Các yếu tố ảnh hưởng đến chất lượng thương trường Chất lượng thương trường có ý nghĩa to lớn trong mua, bán trao đổi và định giá gạo, bao gồm các chỉ tiêu: - Tỷ lệ hạt nguyên (Whale kernel): hạt còn nguyên vẹn, hình dạng tự nhiên theo khối lượng gạo xát (Uỷ ban khoa học Nhà nước, 1992) [37] - Tỷ lệ bạc bụng đánh giá độ trắng trong của hạt gạo. Vết bạc bụng thường xuất hiện ở trên lưng, bụng hoặc ở trung tâm hạt gạo và các vết gãy của hạt gạo cũng xuất phát từ những điểm bạc bụng này. Chính vì vậy mà tỷ lệ bạc bụng có tỷ lệ nghịch với tỷ lệ gạo nguyên (Lê Doãn Diên, 1997) [8] Tính trạng bạc bụng do đặc tính di truyền quyết định, nhưng mức độ di truyền ổn định qua các thế hệ có chịu chi phối của điều kiện ngoại cảnh nhưng không lớn lắm. Có một số giống không bạc bụng trong mọi điều kiện như IR22, trong khi đó có một số giống khác lại bạc bụng trong mọi điều kiện như IR8, còn một số biểu hiện trung gian (P.R Jenning WR, 1979) [82]. Độ bạc bụng của hạt gạo phụ thuộc vào cấu trúc của hạt tinh bột, chúng được hình thành qua quá trình tổng hợp tinh bột với sự chuyển hoá đường sucrose thành ADP-glucose bởi enzyme ADPGLc-glucosyltransferase. Tinh bột được cấu tạo bởi polymers ỏ-D-glucose, gồm hai thành phần phân tử chính là amylose (20-30%) dạng mạch thẳng liên kết ỏ-(1→4) và amylopectin (70-80%) dạng phân nhánh liên kết ỏ-(1→4) và ỏ-(1→6) (Colonna P., 1998 [53]; Parker R., 2001 [83]. Theo đặc điểm di truyền về tính trạng tính bột trong nội nhũ có thể sắp xếp các giống lúa thành 2 nhóm: nhóm gạo tẻ (non-waxy) và nhóm gạo nếp (waxy), do hai alen Wxa và Wxb định vị tại hai locus waxy điều khiển (Le Viet Dung et al, 1999) [74]. Gen lặn wc điều khiển vết đục ở trung tâm hạt gạo và gen lặn wb điều khiển vết đục ở bụng hạt gạo. ảnh hưởng cộng được ghi nhận chiếm ưu thế ở thế hệ F2. Phân tích di truyền thông qua lai dialen theo Haymam cho thấy tính trạng bạc bụng được điều khiển bởi hai nhóm gen cộng và trội, trong đó nhóm gen trội chiếm ưu thế (Kiều Thị Ngọc, 2002) [19]. Mức độ bạc bụng có tần suất liên kết với tính trạng hạt tròn lớn hơn hạt dài, tính trạng bạc bụng ảnh hưởng bởi tương tác đa gen và môi trường. Tỷ lệ bạc bụng, tỷ lệ gạo nguyên và hàm lượng amylose là các tính trạng chất lượng, kém ổn định trong các điều kiện sản xuất khác nhau (Bùi Chí Bửu, 1996) [1]. Một số kết quả nghiên cứu cho thấy năng suất và chất lượng gạo không chỉ do yếu tố di truyền mà còn chịu ảnh hưởng bởi yếu tố môi trường (khí hậu, đất đai), kỹ thuật canh tác (phân bón, nước tưới, thu hoạch) và công nghệ sau thu hoạch (Tanaka, 1967) [93]. Chênh lệch nhiệt độ ngày và đêm cũng có thể làm tăng tỷ lệ bạc bụng (Bangweak, 1994) [47]. - Kích thước hạt là tính trạng rất đặc trưng của giống, tuỳ từng giống khác nhau mà hạt gạo có hình dáng thon dài, dài, bầu hay tròn. Khi nghiên cứu về hình dạng và kích thước hạt gạo các nhà nghiên cứu cho rằng kích thước hạt gạo là tính trạng số lượng được kiểm soát bởi đa gen. Ở lúa lai kích thước hạt có sự phân ly vượt trội đặc biệt là chiều dài hạt gạo (Zhao and Yang, 1993) [105]. Hình dạng hạt gạo là đặc tính giống tương đối ổn định, ít bị thay đổi do điều kiện ngoại cảnh. Tuy nhiên, nếu sau khi nở hoa, nhiệt độ hạ thấp có thể làm giảm chiều dài hạt nhưng không nhiều. Nếu những cá thể có hình dạng hạt đẹp ở F2 thì ít biến đổi ở F3 và các thế hệ sau. Vì vậy, trong các quần thể từ sau F3 hay các dòng thuần không có hy vọng chọn được dạng hạt đẹp hơn F2 hoặc nguyên bản (Nguyễn Thị Trâm, 1998) [32] Theo Lê Doãn Diên (1997) [8] lúa đặc sản và lúa cổ truyền ở Việt Nam có kích thước và hình dạng nhỏ hơn so với các giống lúa cải tiến. Các giống lúa đặc sản miền Bắc thường có hạt nhỏ hơn và hương thơm hơn so với các giống lúa đặc sản Miền Nam. 2.4.3 Các yếu tố ảnh hưởng đến chất lượng nấu nướng và ăn uống. Sản phẩm chính của gạo là cơm. Chất lượng cơm được đánh giá qua các chỉ tiêu: độ mềm, độ dẻo, độ chín, độ bóng, độ rời, mức độ khô lại khi để nguội, mùi thơm, vị đậm... Chất lượng cơm phản ánh thị hiếu tiêu dùng ở các vùng khu vực (Viện Công nghệ sau thu hoạch, 1998) [38] Theo Sanjiva Rao, 1952 [89] tinh bột chiếm tỷ lệ trên 80% khối lượng hạt gạo, nó được hình thành do hai loại phân tử amyloza (mạch thẳng) và amylopectin (mạch nhánh). Tỷ lệ của 2 loại phân tử tinh bột này ảnh hưởng đến tính nấu nướng và ăn uống của gạo sát. Viện Công nghệ sau thu hoạch (1998) [38] cho rằng: hàm lượng amyloza tỷ lệ thuận với độ nở, độ khô, độ rời của hạt và tỷ lệ nghịch với độ dính, độ bóng, độ dẻo của cơm. Về mặt di truyền hàm lượng amyloza chưa có ý kiến thống nhất. Theo Kumar và Khush (1986) [73] cho rằng: hàm lượng amyloza do một cặp gen điều khiển và hàm lượng amyloza cao là trội hoàn toàn so với hàm lượng amyloza trung bình và thấp. Theo Chang và Somrith, 1979 [51] do tính chất 3n của nội nhũ hạt gạo, nên hàm lượng protein đều chịu ảnh hưởng từ cây mẹ rất rõ. Tuy nhiên, sự thay đổi của điều kiện môi trường có ảnh hưởng tới sự biến động của hàm lượng amyloza. Nhiệt độ cao trong giai đoạn lúa chín làm giảm hàm lượng amyloza. Một giống có thể thay đổi hàm lượng amyloza đến 6% ở các vụ trồng khác nhau (P.R Jenning WR, 1997) [82]. Vũ Văn Liết và cộng sự (1995) [14] cho thấy hàm lượng amyloza có tương quan chặt chẽ với đặc điểm nông học của giống như chiều cao cây, chiều dài bông, khối lượng 1000 hạt. Hàm lượng amyloza thấp có tỷ lệ gạo gãy tăng, độ nở thấp, độ dính và độ dẻo cao. Những giống có tỷ lệ D/R cao thì hàm lượng amyloza= 20% và gạo gãy cao. Ngoài ra hàm lượng amyloza còn là chỉ tiêu để xác định các chỉ tiêu khác như: độ bền gel, nhiệt độ hoá hồ, độ nở, điểm phá kiềm, sức hút nước và sự đánh giá cảm quan. Theo Jennings (1979) [82] những giống có hàm lượng amyloza cao (>25%) thì độ bền gel thường là cứng, còn những loại có hàm lượng amyloza thấp (<25%) thì có độ bền gel mềm. Mức độ xay xát là tác nhân quan trọng ảnh hưởng tới độ bền gel bởi vì hàm lượng lipit có nhiều nhất ở lớp vỏ ngoài của gạo (lớp alơron) (Perez, 1979) [47] Nhiệt độ hoá hồ là phạm vi nhiệt độ mà trong đó các hạt tinh bột bắt đầu nở ra đến khi có kích thước không đổi trong nước nóng. Phạm vi đó thường là từ 55- 790C (Juliano, 1972) [66] Di truyền về nhiệt độ hoá hồ thật đa dạng: Theo Kahlon (1965) [69] cho rằng sự khác nhau giữa một cặp bố mẹ có nhiệt độ hoá hồ cao và một cặp bố mẹ có nhiệt độ hoá hồ trung bình có thể do một vài gen kiểm soát. Trong phép lai giữa giống có nhiệt độ hoá hồ cao với giống có nhiệt độ hoá hồ trung bình chỉ thu được những dạng giống bố mẹ Stalsel (1966) [92]. Còn từ phép lai giữa các giống có nhiệt độ hoá hồ cao với những giống có nhiệt độ hoá hồ trung bình thì thu được cả ba dạng (cao, trung bình, thấp). Ông đã sử dụng hệ thống 3 gen để làm rõ cùng một lúc sự thay đổi của nhiệt độ hoá hồ và hàm lượng amyloza. Heu và cộng sự (1976) [60] đã thấy nhiệt độ hoá hồ của gạo rất đa dạng trong các phạm vi nhiệt độ môi trường khác nhau. Nhiệt độ hoá hồ không những ảnh hưởng đến thời gian nấu nướng mà còn ảnh hưởng đến một số đặc điểm khác (có thể chấp nhận được) của chất lượng ăn uống (Juliano, 1957) [67] Nhiệt độ môi trường thường thấp trong thời kỳ hạt chín sẽ dẫn tới sản phẩm có hàm lượng amyloza cao hơn và nhiệt độ hoá hồ thấp hơn so với nhiệt độ bình thường (Vidal và Asborno, 1992) [41]. Theo Bùi Chí Bửu và cộng sự (1999) [3] thì mức độ ổn định các chỉ tiêu chất lượng của gạo được sắp xếp theo thứ tự: dạng hạt< độ hoá hồ< hàm lượng amyloza< tỷ lệ gạo lật< tỷ lệ gạo trắng< độ bạc bụng< độ bền gel< tỷ lệ gạo nguyên. Như vậy, chất lượng nấu nướng của gạo ngoài yếu tố di truyền còn chịu tác động mạnh của điều kiện ngoại cảnh. Hương thơm của cơm là một tính trạng chất lượng. Mùi thơm cũng dễ bị mất sau một thời gian bảo quản trong kho. Theo (Lê Doãn Diên, Nguyễn Bá Trình, 1981) [6] thì tính thơm do các hợp chất hoá học tạo nên như các este, xeton, aldehyt. Có nhiều ý kiến khác nhau khi nghiên cứu về di truyền tính thơm của lúa gạo. Sood và Sidding (1978) [91] quan sát thấy tính thơm được kiểm tra do một cặp gen lặn hoạt động ở cả lá và hạt. Khi nghiên cứu tính thơm của gạo trên một số giống lúa đặc sản địa phương và dòng Khao Dawk Mali 105 (Thái Lan), Đỗ Khắc Thịnh (1994) [29] đã xác nhận: “tính trạng thơm do 2 hoặc 3 gen lặn kiểm soát”. Nghiên cứu di truyền của mùi thơm trên lúa cho thấy gen điều khiển tính trạng mùi thơm là một gen lặn (Ali et al, 1993) [44]. Ahn và cs, 1992 [43.4] đã áp dụng RFLP marker để nghiên cứu gen điều khiển tính trạng mùi thơm của cây lúa và cho rằng có một gen lặn, ký hiệu là fgr, định vị trên nhiễm sắc thể số 8, liên kết với marker RG28. Phân tích tỷ lệ phân ly ở F2 của tổ hợp lai giữa giống lúa thơm và giống lúa không thơm, Tsuzuki và Shimokawa (1990) kết luận có 2 gen lặn quy định tính trạng mùi thơm, trong đó có một gen hoạt động như yếu tố ức chế liên quan đến tính thơm của lúa. Dhulappanavar và Mensikai (1969, 1976) cho rằng có 4 gen lặn liên quan đến tính thơm của lúa (trích theo Nguyễn Hữu Nghĩa, 2007) [18]. Chất lượng của giống lúa đặc sản phụ thuộc rất lớn vào điều kiện ngoại cảnh. Các giống lúa thơm cổ truyền nổi tiếng ở Việt Nam chỉ giữ được chất lượng và mùi thơm khi được gieo trồng tại vùng mà nó đã tồn tại từ lâu như: giống Nàng thơm Chợ Đào được trồng ở Long An; giống lúa Tám được trồng ở Hải Hậu-Nam Định; giống nếp Tú Lệ được trồng ở thung lũng Tú Lệ-Yên Bái…. Điều này có lẽ được giải thích là chất lượng và mùi thơm của các giống lúa đặc sản mang tính đặc thù, sự thể hiện của chúng là kết quả tác động giữa kiểu gen và môi trường, trong đó có những yếu tố từ môi trường đất, nước của từng vùng mà chúng ta còn ít biết đến. (Hoàng Văn Phần, 2003) [20]. Theo Nguyễn Văn Hoan (1995) [13] các giống lúa đặc sản gieo cấy với diện tích không lớn nhưng với chất lượng và mùi thơm hảo hạng nên luôn giữ một vai trò đặc biệt không thể thay thế được, ở nơi nào cũng có các giống lúa đặc sản của địa phương. 2.5 Khả năng kết hợp và các vật liệu bố mẹ 2.5.1 Khái niệm Khả năng kết hợp (KNKH) là một đặc điểm kết hợp giữa các dạng bố mẹ để tạo ra con lai có ưu thế lai cao. KNKH cũng phản ánh sự hoạt động tương tác giữa các gen dưới tác động của điều kiện sống. Vì thế việc đánh giá KNKH thực chất là xác định tác động của gen. Khả năng kết hợp chung được biểu hiện bằng giá trị trung bình của cây lai so với bố mẹ ở tất cả các tổ hợp lai. Vấn đề cơ bản của quá trình tạo giống ưu thế lai là xác định khả năng kết hợp của các dạng bố mẹ để tìm tổ hợp lai tốt nhất và có ưu thế lai cao. Tuy nhiên, công việc này rất phức tạp và tốn kém vì thực tế xác suất lai tạo là rất thấp. Để nâng cao hiệu quả của của nó người ta sử dụng những dạng bố mẹ có KNKH tốt để lai tạo, KNKH được biểu thị bởi hai giá trị sau: Khả năng kết hợp chung (KNKHC) và khả năng kết hợp riêng (KNKHR) (Nguyễn Công Tạn, 1992; Nguyễn Chí Thành 1995; Dalmacio, R, D.S, 1995) [25], [27], [56]. KNKHR được biểu hiện bằng độ lệch giữa giá trị trung bình của bố mẹ so với giá trị của cây lai (tổ hợp lai) cụ thể nào đó. KNKHR được xác định bởi các yếu tố tính trội, tính siêu trội, át chế và điều kiện ngoại cảnh. Nhìn chung, KNKHR bị chi phối mạnh bởi các yếu tố môi trường hơn so với KNKHC. Ưu thế lai của một số đặc tính nào đó ở lúa có thể là dương (khi tính trạng đó thể hiện ở con lai mạnh hơn so với bố hoặc mẹ) hoặc âm (khi tính trạng đó thể hiện ở con lai yếu hơn so với bố hoặc mẹ). Việc khai thác ưu thế lai hầu hết gắn liền với việc tạo ra con lai có nhiều đặc tính ưu thế lai dương như những đặc tính về năng suất, tính chống chịu…Tuy nhiên, việc tạo ra con lai mang một vài đặc tính có ưu thế lai âm như chiều cao cây, tỷ lệ hạt lép lại có vai trò làm tăng hiệu quả kinh tế. Một số tác giả cho rằng KNKHC chịu ảnh hưởng của hiệu ứng gen cộng tính, còn KNKHR chịu ảnh hưởng của hiệu ứng gen không cộng tính đó là tính trội hoặc át chế (Maruyama, K 1989) [80]. Tuy nhiên, Shrivasta và Seshu (1983) cho rằng phét lai giữa những dạng có KNKHC cao thì không phải bao giờ cũng cho con lai F1 tốt. Trong trường hợp như vậy có thể bố mẹ không đa dạng về mặt di truyền. Bởi vậy, những nhà chọn giống lúa thường chọn những bố mẹ có nguồn gốc đa dạng về mặt di truyền, chúng có năng suất cao. Người ta cho rằng sự đa dạng di truyền giữa bố và mẹ càng lớn thì ưu thế lai ở F1 càng mạnh. Sự đa dạng di truyền đó bao gồm: bố mẹ có quan hệ xa nhau, chẳng hạn chúng thuộc những loài hoặc dưới loài khác nhau, bố mẹ có nguồn gốc địa lý xa nhau hoặc bố mẹ khác nhau về kiểu sinh thái như: lúa chín sớm, chín vừa, chín muộn, lúa cạn hoặc lúa nước… Tuy nhiên không thể nói một cách chắc chắn rằng tính đa dạng di truyền càng lớn thì những kết quả đạt được càng cao (Nguyễn Thái Sơn, 1991; Phùng Quốc Tuấn, 1994) [24], [36]. 2.5.2 Phương pháp đánh giá khả năng kết hợp Để đánh giá khả năng kết hợp người ta thường dùng hai hệ thống lai thử là lai đỉnh (topcross) và lai luân giao là lai (dialen cross). - Phương pháp lai đỉnh: được sử dụng để đánh giá khả năng kết hợp chung của các dòng bố mẹ cây giao phấn ở giai đoạn đầu khi số lượng các dòng còn rất lớn. Các dòng hoặc giống cần được xác định khả năng kết hợp được lai với cùng một dạng chung gọi là cây lai thử (Tester) (Ngô Hữu Tình, 1995; Lê Duy Thành, 2001; Singh R.R và Chauhary B.D., 1985) [30], [50], [90] Theo Singh và Chauhary thì Kemthorne (1957) đã ._.39**) và T1S-96/R20 (-5,351**). 4.3.6 Phân tích mối quan hệ giữa khả năng kết hợp chung (GCA) và khả năng kết hợp riêng (SCA). GCA và SCA là hai giá trị có mối quan hệ khá chặt với nhau. Về lý thuyết, các bố, mẹ có giá trị GCA cao ở tính trạng nào đó khi kết hợp với nhau sẽ có xu hướng cho con lai có giá trị SCA cao ở tính trạng đó. Vì vậy, dựa vào giá trị GCA của bố mẹ có thể dự đoán được SCA của con lai. Bảng 4.19. Mối quan hệ giữa khả năng kết hợp chung (GCA) và khả năng kết hợp riêng (SCA): Kiểu kết hợp Dấu của SCA SCA có ý nghĩa Tổng Tỷ số +/- Chiều cao cây Chiều dài bông Thời gian từ gieo - trỗ Số bông/ khóm Số hạt chắc/ bông P1000 Năng suất cá thể Năng suất thực thu H-H + 1 1 4 1 2 3 3 0 15 1,3 - 2 0 0 1 2 6 0 1 12 H-L + 4 3 2 1 6 10 7 5 38 1,2 - 2 4 6 2 7 6 3 2 32 L-L + 4 4 6 2 4 1 1 2 24 0,9 - 3 4 4 2 5 5 0 3 26 Tổng 16 16 22 9 26 31 14 13 147 Số liệu bảng 4.19 cho thấy: Có tổng số 147 giá trị SCA có ý nghĩa trên tổng số 264 giá trị SCA, trong đó: + Có 15 giá trị SCA dương và 12 giá trị SCA âm khi bố mẹ thuộc kiểu H-H (hai bố mẹ đều có khả năng kết hợp chung cao); tỷ lệ SCA(+)/SCA(-) là 1,3. + Có 38 giá trị SCA dương và 32 giá trị SCA âm khi bố mẹ thuộc kiểu H-L (một trong hai bố/mẹ có khả năng kết hợp chung cao và bố/mẹ kia có khả năng kết hợp chung thấp); tỷ lệ SCA(+)/SCA(-) là 1,2. + Có 24 giá trị SCA dương và 26 giá trị SCA âm khi bố mẹ thuộc kiểu L-L (hai bố mẹ đều có khả năng kết hợp chung thấp); tỷ lệ SCA(+)/SCA(-) là 0,9. 4.3.7 Phân tích mối quan hệ giữa GCA, SCA, Hs và Hp * Mối quan hệ trên tính trạng năng suất cá thể. Bảng 4.20. Mối quan hệ giữa GCA, SCA, Hs và Hp của một số tổ hợp có SCA cao nhất trên tính trạng năng suất cá thể Tổ hợp Kiểu GCA SCA Hp Hs (%) Năng suất (g/khóm) T141/Tám dự L-H 1,380** 8,4 14,9 19,04 T141/R4 L-H 3,502** 3,8 -5,1 15,66 T63/ST18 L-H 2,687** 1,9 -0,8 16,39 T63/HC2 L-H 2,476** 4,6 45,1 23,97 T1s-96//R2/7 H-L 2,300** 1,8 -22 12,94 T1s-96/R838 H-L 1,211* 0,8 -28,7 11,83 T1s-96/R718 H-L 1,167* 1,1 -16,6 13,79 ( Năng suất cá thể của TH3-3 = 16,54 g/khóm) Như vậy, xét trên tính trạng năng suất cá thể, cả 7 tổ hợp có giá trị SCA cao nhất đều thuộc kiểu kết hợp H-L của hai bố mẹ (kết hợp giữa một bố/mẹ có GCA cao và một bố/mẹ có GCA thấp). Giá trị độ trội Hp cũng đều ở mức siêu trội dương (>1) chỉ trừ tổ hợp T1s-96/R838 có Hp=0,8 ở mức trội dương. Vậy, hầu hết các tổ hợp có SCA cao đều thể hiện năng suất cá thể cao hơn bố mẹ cao nhất. Tuy nhiên khi so sánh với đối chứng TH3-3 thì chỉ có 2 tổ hợp là T141/Tám dự và T63/HC2 có giá trị Hs dương, đây là hai tổ hợp có tiềm năng cao về năng suất. * Mối quan hệ trên tính trạng năng suất thực thu. Bảng 4.21: Mối quan hệ giữa GCA, SCA, Hs và Hp của một số tổ hợp có SCA cao nhất trên tính trạng năng suất thực thu Tổ hợp Kiểu GCA SCA Hp Hs (%) Năng suất (tấn/ha) T141/Tám dự L-H 1,242** 6,1 28,8 9,4 T141/R838 L-H 0,865** 1,9 -5,5 6,9 T141/R4 L-L 1,031** 4,2 -8,2 6,7 T63/ST18 L-H 1,058** 7,9 5,5 7,7 T63/R718 L-L 0,902** +∞ 17,8 8,6 T1s-96//R2/7 H-L 0,744** 2,5 -16,4 6,1 T1s-96/R718 H-L 0,578* 1,2 -21,9 5,7 ( Năng suất thực thu của TH3-3 = 7,3 tấn/ha) Số liệu bảng cho thấy: tất cả các tổ hợp có SCA cao đều thể hiện giá trị Hp ở mức siêu trội dương đồng nghĩa với việc con lai của các tổ hợp này đều thể hiện năng suất thực thu vượt hơn so với bố mẹ tốt nhất. Khi so sánh với giống đối chứng TH3-3, có 3 tổ hợp cho giá trị Hs dương là T141/Tám dự, T63/ST18 và T63/R718. Đặc biệt tổ hợp T63/R718 là sự kết hợp của hai bố mẹ dạng L-L mà lại cho giá trị SCA dương cao (0,902**) và giá trị Hs đạt 17,8%. 4.3.8 Kết qủa chọn lọc tổ hợp theo các chỉ tiêu theo dõi. Để chọn lọc được các tổ hợp có ưu thế, chúng tôi sử dụng chương trình chọn lọc theo chỉ số (selection index), tiến hành chọn lọc trên 10 chỉ tiêu, lấy giá trị trung bình của đối chứng TH3-3 trên các chỉ tiêu làm mục tiêu chọn, chọn làm 3 lần: 1 lần không ưu tiên, 1 lần ưu tiên các tính trạng về năng suất và một lần ưu tiên các tính trạng về chất lượng; mỗi lần chọn 10 tổ hợp trên tổng số 51 tổ hợp theo dõi. Kết quả được trình bày ở phần dưới của báo cáo. Bảng 4.22: Các tổ hợp được chọn Các tổ hợp được chọn không ưu tiên Các tổ hợp được chọn ưu tiên năng suất Các tổ hợp được chọn ưu tiên chất lượng Các tổ hợp được chọn T63/R20 T63/R20 T141/R4 T63/R20 T63/ Tám dự T63/HC2 T1s-96/Tám dự T141//R2/R3 T141//R2/R3 T141//R2/R3 T1s-96/ST18 T63//R2/R3 T63//R2/R3 T63//R2/R3 T1s-96/R20 T63/R838 T63/R838 T63/R838 T63/R5 T63/ Tám dự T141/Tám dự T63/ Tám dự T1s-96/R4 T63/R718 T63//R2/7 T63/R718 T63/ST18 T63/R154 T63/R718 T63/R45 T63//R2/7 T141/Tám dự T63/R50 T63/R154 T141/R45 T63//R2/7 T63/R154 T141/Tám dự T63/ST12 Kết quả chọn lọc cho thấy: - Không có tổ hợp nào được chọn trong cả ba lần: không ưu tiên, ưu tiên về năng suất và ưu tiên về chất lượng. - Có 8 tổ hợp được chọn trong 2 lần không ưu tiên và ưu tiên về năng suất là: T63/R20; T141//R2/R3; T63//R2/R3; T63/R838; T63/Tám dự; T63/R718; T63/R154; T141/Tám dự. Các tổ hợp này là các tổ hợp có ưu thế cao về năng suất trong số các tổ hợp nghiên cứu. - Có 1 tổ hợp được chọn trong 2 lần: không ưu tiên và ưu tiên về chất lượng là dòng T63//R2/7. Tổ hợp này có ưu thế hơn các tổ hợp khác về chất lượng gạo. Dưới đây, tôi xin giới thiệu một số đặc điểm chính của các tổ hợp lai được chọn: Bảng 4. 23: Đặc điểm hình thái của các tổ họp có triển vọng. Tổ hợp Thân Lá Hạt Màu gốc Kiểu đẻ Màu sắc Chiều dài Chiều rộng Bản lá Thế lá Màu mỏ Râu T63/R20 Tím đậm Chụm Xanh Dài To Phẳng Hơi xiên Tím Không râu T63//R2/R3 Tím nhạt Chụm Xanh đậm Dài To H.lmo Hơi xiên Tím Không râu T63/R838 Tím nhạt Chụm Xanh đậm Dài To Phẳng Hơi xiên Tím Không râu T63/ Tám dự Tím nhạt Chụm Xanh Dài Nhỏ Phẳng Hơi xiên Tím Không râu T63/R718 Tím Hơi xoè Xanh đậm Dài To H.lmo Hơi xiên Tím Không râu T63/R154 Tím đậm Chụm Xanh Ngắn Tbình H.lmo Hơi xiên Tím Không râu T63//R2/7 Tím nhạt Hơi xoè Xanh đậm Tbình Tbình Phẳng Hơi xiên Tím Râu ngắn T141//R2/R3 Tím Chụm Xanh Ngắn To Lòng mo Đứng Tím Râu ngắn T141/Tám dự Tím Chụm Xanh nhạt Dài Tbình Lòng mo Đứng Tím Không râu TH3-3 (đối chứng) Trắng Hơi xoè Xanh nhạt Ngắn Nhỏ H.lmo H.xiên Trắng Râu ngắn Bảng 4.24: Bảng các chỉ tiêu về sinh trưởng và chất lượng Tổ hợp Cao cây (cm) Dài bông (cm) TGST (ngày) Chiều dài hạt gạo (mm) Tỉ lệ D/R hạt gạo Tỉ lệ gạo xát (%) D n.xét D/R n.xét T63/R20 93,1 25,9 122 7,0 D 2,9 TB 72,0 T63//R2/R3 90,7 24,7 123 7,4 D 3,3 T 69,3 T63/R838 90,9 26,9 123 7,3 D 2,8 TB 74,7 T63/ Tám dự 98,3 26,4 123 6,1 TB 2,7 TB 74,0 T63/R718 97,3 26,2 127 7,0 D 2,9 TB 70,0 T63/R154 89,7 24,8 127 7,1 D 3,2 T 68,0 T63//R2/7 91,2 25,2 127 7,2 D 3,1 T 74,7 T141//R2/R3 89,0 24,1 128 7,1 D 3,0 T 73,3 T141/Tám dự 93,9 25,5 124 6,2 TB 2,6 TB 74,7 TH3-3 (đối chứng) 85,0 27,8 122 7,0 D 3,12 T 73,3 Ghi chú: Chiều dài hạt: Rất dài (RD): >7,5mm; Dài (D): 6,6-7,5mm;Trung bình (TB): 5,5-6,6mm; Ngắn (N): <5,5mm Dạng hạt: Hạt thon (T): >3; Trung bình (TB): 2,1-3,0;Bầu (B): <2,1 Bảng 4.25: Bảng các chỉ tiêu về năng suất. Tổ hợp Số bông/khóm Số hạt/bông (hạt) Khối lượng 1000 hạt (g) Năng suất cá thể (g/khóm) Năng suất thực thu (tấn/ha) T63/R20 4,2 179,1 27,5 20,6 8,3b T63//R2/R3 4,8 158,2 27,4 20,8 8,4b T63/R838 4,0 161,3 29,4 19,0 8,3b T63/ Tám dự 4,3 167,6 25,1 18,0 8,0b T63/R718 4,7 141,7 30,2 20,1 8,6ab T63/R154 4,5 152,83 27,35 19,0 8,0b T63//R2/7 4,5 136,5 29,6 18,2 7,2c T141//R2/R3 4,6 158,8 28,3 20,9 8,2b T141/Tám dự 4,7 140,5 28,9 19,0 9,4a TH3-3 (đối chứng) 4,9 127,7 26,3 16,5 7,3c LSD0,05 = 0,71 LSD0,01= 0,98 (LSD chỉ tính trên tính trạng năng suất thực thu) PHẦN V. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 5.1 Kết luận 1. Đặc điểm hình thái nông sinh học của dòng mẹ T141S Qua quá trình nghiên cứu dòng mẹ T141S, chúng tôi có một số kết luận như sau: - Dòng mẹ T141S cảm ứng với nhiệt độ (TGMS), có kiểu bất dục điển hình nhiều phấn, có thời gian sinh trưởng ngắn: 90- 109 ngày ở vụ mùa, 110- 132 ngày ở vụ xuân; số lá trên thân chính: 12- 15 lá ở vụ mùa; 11- 12,2 lá ở vụ xuân; chiều cao cây thấp 75,5- 82,7cm; số nhánh thành bông đạt 4,4 bông/khóm, tỷ lệ đậu hạt cao, rất thuận lợi cho việc sản xuất hạt lai F1. - Khả năng tự thụ đạt khá (68,3%), năng suất thực thu đạt 25,2 tạ/ha ở thời vụ gieo 15/12 (trỗ 26/3), nên thuận lợi cho việc nhân dòng nhanh với số lượng lớn. 2. Khả năng kết hợp chung: * Các dòng mẹ: - Dòng mẹ T141: có khả năng kết hợp chung cao ở tính trạng số hạt chắc trên bông và khối lượng 1000 hạt; các tính trạng còn lại đều có khả năng kết hợp chung thấp. - Dòng mẹ T63: có khả năng kết hợp chung cao ở tính trạng số bông trên khóm và thời gian sinh trưởng. - Dòng mẹ T1s-96: có khả năng kết hợp chung cao ở các tính trạng chiều dài bông, khối lượng 1000 hạt, năng suất cá thể, năng suất thực thu và chiều cao cây. * Các dòng bố: - Các dòng bố Tám dự, ST18 và HC2 có giá trị khả năng kết hợp chung cao ở tính trạng số bông trên khóm. - Tính trạng số hạt chắc trên bông, các dòng bố có khả năng kết hợp chung cao là: R2/7; R2/R3; HC2; R718 và R4. - Có 2 dòng bố là R2/R3 và Tám dự có khả năng kết hợp chung cao ở tính trạng khối lượng 1000 hạt. - Tính trạng năng suất cá thể có 4 dòng bố có khả năng kết hợp chung cao là Tám dự; ST18; R2/R3 và HC2. - Có 5 dòng bố có khả năng kết hợp chung về năng suất thực thu là Tám dự; R838; R2/R3; HC2 và ST18. 3. Khả năng kết hợp riêng: - Trên tính trạng năng suất thực thu: Các tổ hợp T141/Tám dự T63/ST18, T141/R4, T63/R718 là các tổ hợp có khả năng kết hợp chung cao nhất; con lai F1 của chúng đều có ưu thế lai thực, ưu thế lai chuẩn cao trừ T141/R4(Hs = -8,2). - Tính trạng năng suất cá thể: T141/R4 và T63/ST18 là 2 tổ hợp có khả năng kết hợp riêng cao nhất. - Tính trạng số bông trên khóm: tổ hợp T63/HC2 có khả năng kết hợp riêng cao nhất, con lai F1 đẻ trung bình 5,8 bông/khóm; đạt Hs = 23,9%. - Tính trạng số hạt chắc/bông: tổ hợp T141/R4 có khả năng kết hợp riêng cao nhất, con lai F1 có trung bình 144,2 hạt chắc/bông, Hs = 12,9%. - Tính trạng khối lượng 1000 hạt: Tổ hợp T1s-96/R718 có khả năng kết hợp riêng cao nhất. 4. Khả năng kết hợp một số thành phần di truyền: Ở tất cả các tính trạng quan sát đều do các gen không cộng tính chiếm ưu thế; các tính trạng chiều cao cây, chiều dài bông, số hạt chắc trên bông, năng suất cá thể và năng suất thực thu, vai trò của dòng bố là chủ yếu; trên các tính trạng số bông trên khóm thì vai trò của mẹ là chủ yếu và vai trò của hai bố mẹ là tương đương nhau trong sự biểu hiện tính trạng thời gian sinh trưởng và khối lượng 1000 hạt của con lai F1. 5. Ưu thế lai: - Nhiều tổ hợp lai có ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn cao trên tính trạng năng suất thực thu: T141/Tám dự; T141/R2; T141//R2/R3; T63/R838; T63/R718; T63/HC2; T63/R45. Đây là các tổ hợp có năng suất cao (trên 8 tấn/ha). - Một số tổ hợp có ưu thế lai cao về các tính trạng chất lượng như: T141/R838; T141/ST18; T141/ST12; T141/R527; T63//R2/R3; T63/ST18; T1s-96//R2/R3; T1s-96/HC2. 6. Chọn tổ hợp mới: Đã chọn ra được một số tổ hợp có ưu tú trong số 51 tổ hợp nghiên cứu: - 8 tổ hợp ưu tú về năng suất: T63/R20; T141//R2/R3; T63//R2/R3; T63/R838; T63/Tám dự; T63/R718; T63/R154; T141/Tám dự. Con lai của các tổ hợp này đều cho năng suất cao, có ưu thế lai chuẩn. - 1 tổ hợp ưu tú về chất lượng: T63//R2/R3 5.2 Đề nghị - Tiếp tục chọn lọc để duy trì dòng thuần và đánh giá ở những vùng sinh thái khác nhau để có hướng sử dụng một cách cụ thể. - Các tổ hợp ưu tú được chọn trong vụ xuân muộn 2009 cần bố trí thêm một thí nghiệm đánh giá, so sánh để chọn ra tổ hợp ưu tú nhất, có khả năng đưa ra sản xuất. - Nên sử dụng dòng mẹ T141, T1s-96 và các dòng bố ST18, ST12, R527, R2/R3, HC2 cho mục tiêu tạo con lai chất lượng. - Với mục tiêu tạo con lai có năng suất cao, nên sử dụng dòng mẹ T63 và các dòng bố R838, R718, Tám dự, R154, R20, R2/R3. - Dòng bố R2/R3 là dòng có khả năng cho con lai vừa có năng suất cao, vừa có chất lượng tốt, cần phải chú ý đánh giá thêm về dòng bố này và cả các dòng bố mẹ nêu trên. TÀI LIỆU THAM KHẢO Bùi Chí Bửu (1996), Nghiên cứu nâng cao chất lượng bộ giống lúa gạo ở tỉnh Cần Thơ, Viện lúa đồng bằng sông Cửu Long. Bùi Chí Bửu (2007).Báo cáo tổng kết chương Trình: Nghiên cứu chọn tạo giống cây trồng nông, lâm nghiệp và giống vật nuôi, giai đoạn 2001- 2005. Hà Nội tháng 1 năm 2007. Bùi Chí Bửu, Kiều Thị Ngọc, Nguyễn Thị Tâm, Nguyễn Văn Tạo. Độ ổn định các chỉ tiêu chất lượng hạt của một số giống lúa tại đồng bằng sông Cửu Long. Tạp chí Nông nghiệp- Công nghiệp thực phẩm số 5/1999. Tr. 193. Cục Nông nghiệp (2005). Báo cáo tổng quan tình hình sản xuất lúa lai 1992- 2005 và định hướng trong thời gian tới. Tuyển tập báo cáo tổng kết chỉ đạo sản xuất 2003- 2005. Nhà xuất bản Nông nghiệp Hà Nội, trang 173- 185. Trần Văn Đạt (2005). Sản xuất lúa gạo thế giới: Hiện trạng và khuynh hướng phát triển trong thế kỷ 21. Nhà xuất bản Nông nghiệp TPHCM. Lê Doãn Diên, Nguyễn Bá Trình. Nâng cao chất lượng nông sản, tập 1, NXB Nông nghiệp- Hà Nội, 1981, tr. 201- 210. Lê Doãn Diên. Vấn đề chất lượng lúa gạo. Tạp chí nông nghiệp công nghiệp thực phẩm, 9/1990. tr. 96- 98. Lê Doãn Diên (1997), Nghiên cứu lúa gạo ở Việt Nam. Kết quả nghiên cứu KHCN Nông nghiệp, Hà Nội. Nguyễn Thị Gấm (2003). Nghiên cứu nguồn gen bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS) phục vụ công tác tạo giống lúa lai hai dòng ở Việt Nam. Luận án tiến sĩ Nông nghiệp. Viện khoa học kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam. 159 trang. Nguyễn Trí Hoàn (1996) Kết quả nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai của Viện Khoa học kỹ thuật nông nghiệp Việt Nam. Hội nghị tổng kết 5 năm phát triển lúa lai, Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn. Nguyễn Trí Hoàn (2005). Kết quả nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam giai đoạn 1992- 2004. Báo cáo tiểu ban chọn tạo giống cây trồng. Hà Nội 3/2005. Trang 33- 36. Nguyễn Trí Hoàn, Nguyễn Thị Trâm, Hà Văn Nhân, Phạm Ngọc Lương và các ctv (2006). Kết quả nghiên cứu lúa lai giai đoạn 2001- 2005. Kỷ yếu hội nghị tổng kết khoa học và công nghệ nông nghiệp 2001- 2005. Nhà xuất bản Nông nghiệp Hà Nội. Trang 260- 267. Nguyễn Văn Hoan. Kỹ thuật thâm canh lúa ở hộ nông dân. NXB Nông nghiệp- Hà Nội 1995, tr 91- 401. Vũ Văn Liết và cộng sự, Kết quả nghiên cứu khoa học 1994- 1995 HNN- Hà Nội. NXB Nông nghiệp- Hà Nội 1995, tr.16. Trần Đình Long, Nguyễn Thị Trâm và cộng sự (1996). Cải tiến các dòng bố mẹ và tổ hợp lai nhằm nâng cao chất lượng lúa lai thương phẩm. Báo cáo tổng kết đề tài hợp tác nghiên cứu- năm 1996. Trần Đình Long, Mai Thạch Hoành, Hoàng Tuyết Minh, Phùng Bá Tạo, Nguyễn Thị Trâm (1997), Chọn giống cây trồng, Giáo trình cao học Nông nghiệp, nhà xuất bản Nông nghiệp Hà Nội. Hoàng Tuyết Minh và CS (1996), Báo cáo tóm tắt- Kết quả chọn tạo dòng bất dục đực “TGMS” và các tổ hợp lai hai dòng. Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, tháng 10- năm 1996 Nguyễn Hữu Nghĩa, (2007)Lúa đặc sản Việt Nam, NXB Nông nghiệp, Hà Nội. Kiều Thị Ngọc (2002), Nghiên cứu và sử dụng tập đoàn các giống lúa trong chương trình lai tạo giống có phẩm chất gạo cao ở vùng đồng bằng sông Cửu Long, Luận án tiến sỹ nông nghiệp, Viện khoa học kỹ thuật nông nghiệp Việt Nam Hoàng Văn Phần (2003), Đặc sản di truyền các tính trạng mùi thơm nội nhũ lúa tẻ và nội nhũ lúa nếp ở thế hệ F1. NXB Nông nghiệp, tr. 43-46 Trần Duy Quý (1997), Cơ sở Di truyền và kỹ thuật gây tạo sản xuất lúa lai. NXB Nông nghiệp Hà Nội, 1997. 348 tr. Trần Duy Quý (2002). Cơ sở di truyền và công nghệ sản xuất lúa lai. Nhà xuất bản Nông nghiệp Hà Nội. Sản xuất giống lúa lai F1 (2005). Mạng Internet http:// www.hau1.edu.vn/CD- CSDL/khuyennong. Nguyễn Thái Sơn: Tổ hợp giống lúa lai năng suất cao ở Trung Quốc: Thông tin chuyên đề Nông nghiệp và CNTP, 1991. Nguyễn Công Tạn: Một vài suy nghĩ trong sản xuất lúa lai nước ta. Thông tin KHKH- Nông nghiệp, tr. 2- 4, 7/1992. Nguyễn Công Tạn, Ngô Thế Dân, Hoàng Tuyết Minh, Nguyễn Thi Trâm, Nguyễn Trí Hoàn, Quách Ngọc Ân (2002). Lúa lai Việt Nam. Nhà xuất bản Nông nghiệp, Hà Nội 326 trang. Phạm Chí Thành: Phương pháp nghiên cứu khoa học nông nghiệp. Giáo trình cho NCS và cao học, Nhà XBNN, 1995. Lê Duy Thành (2001), Cơ sở di truyền chọn giống thực vật, Nhà xuất bản khoa học kỹ thuật, Hà Nội. Đỗ Khắc Thịnh và cộng sự, Một số kết quả nghiên cứu di truyền tính thơm và các giống lúa thơm. Tạp chí khoa học công nghệ và quản lý kinh tế, số 387, 9/94, tr.5. Ngô Hữu Tình, Lê Đình Hiển (1996), Các phương pháp lai thử và phân tích khả năng kết hợp trong các thí nghiệm về ưu thế lai, Nhà xuất bản Nông nghiệp, Hà Nội. Phan Hữu Tôn (2005), Chiến lược chọn tạo giống lúa chống bệnh bạc lá miền Bắc Việt Nam. Mạng Internet http:// www.clrri. Org/vi/xb/mucluc.htm/. Nguyễn Thị Trâm, Chọn tạo giống lúa. Bài giảng cao học, 1998, 73 trang. Nguyễn Thị Trâm (2000), Chọn giống lúa lai. Nhà xuất bản Nông nghiệp- Hà Nội, xuất bản lần thứ 2, 230 tr. Nguyễn Thị Trâm, Chọn giống lúa lai. Nhà xuất bản Nông nghiệp Hà Nội, 131 trang. Nguyễn Thị Trâm, Nguyễn Văn Hoan (1996). Bước đầu nghiên cứu chọn tạo dòng bất dục đực cảm ứng nhiệt độ (TGMS) để phát triển lúa lai hai dòng. Hội nghị tổng kết 5 năm nghiên cứu phát triển lúa lai- Bộ nông nghiệp và phát triển nông thôn, tháng 10/1996. Phùng Quốc Tuấn: Nghiên cứu di truyền các tính trạng của các dòng tự phối trong hệ thống lai diallen- Kết quả nghiên cứu khoa học trường Đại học nông nghiêp I, Hà Nội 1994. Uỷ ban khoa học Nhà nước, Tiêu chuẩn Việt Nam: Gạo, TCVN 5643- 1992, Hà Nội- 1992 Viện công nghệ sau thu hoạch, Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn. Báo cáo đề tài cấp ngành, Nghiên cứu chất lượng thóc gạo của một số giống lúa trong sản xuất (1997- 1998)- Hà Nội 1998. Wiliams (1972), Nguyên lý di truyền và chọn giống thực vật, NXB Khoa học và kỹ thuật, Hà Nội, tr 7. Abstracts of the Thirt Internatinal Rice Gentics. Oct 16- 20, 1995, Manila, Philipines, p.356. A.A Vidal and M.D Asborno, Phenologycal and quality aspects of grain of rice (O. Santiva) IRRN- IRRI Vol 17/4, 1992, p.8 Ahn, S.N, Bollich C.N, Tanksley S.D. (1992), RFLP tagging of a gene for aroma in rice, Theor, Appl, 84, p. 825-828 Ali A, M. A. Karim, A. Majid, G. Hassan (1993), Grain quality of rice harvested at different maturities, International Rice Research Institute, Los Banos, Philippines, 18 (2): pp. 11-12 Anabdakumar C.R., Sreerangasamy S.R. (1985), Heterosis and selection indices in rice, Egypt J. Genet Cytol 14: 123- 132. Ban T- Rice cracking in high rate drying- Jpn. Agric. Res, 1971, p. 113- 116. Bangweak C, B.S. Vegara, R.P. Robles (1994), Effect of temperature regime on grain chalkiness in rice, International Rice research Institute, Los Banos, Philippines, 19: pp. 8-9. Bhattacharya K.R, Breakage of rice during milling: a review. Trop. Sci 22, 1980, 255- 276. C.M Perez, Gel consistency and viscosity of rice, 1979, p. 293- 302 in chemical aspects of rice of rice grain quality, IRRI, Los Banos, Philippines. 49Cab Abstracts (2002) “Rice abstract”, Volum 25. No4, December Carnahan H. L. Erickson J. R. Tseng S. T. Rutger J.N (1972). Outlook for hyprid rice in USA. In rice breeding IRRI, Manila, Philippines, 1972, p. 603- 607. Chang T.M, Somrith, B. Somrith, Genetic studies on the grain quality of rice, 1979, p. 49- 58 in proceeding of the workshop on chemical aspects of rice grain quality. IRRI. Los Banos Philippen. Chao (1992), Heterosis of protein conten in hybrid population of rice, Taiwan Agric. Q8(1): 60- 65. Colonna P, Planchot V, Ball S. (1998), Starch granules structure and biosynthesis, International journal of biological macromolecules, 23: pp. 85-112. Crauford R.D, Changes during drying. Emp J. Exp. Agric. 30, 1962, 321- 329. Curent Status of Two Line Hybrid Rice Reseach (1992). Agriculture Publishing house, Beijing, China, 1992 p. 394. Dalmacio, R, D.S. Brar, T.Ishii, Sitch, S.S. Virmani and G.S. Khush: Identification and transfer of a new cytoplasmic male sterility source from Oryza perennis into Indica rice (Oryza sativa). Euphytica 82, 1995, p.221- 225. Deng Hong D, E (1988), Biochemical basis of heterosis. In Hybrid rice IRRI Manila. Philippines, 1988 p.55- 56. Ding Khun MF, W.T. Pening de Vries, S.K> De data, H.H Van laar (1991), “Concepts for a new plant type for dirct seeded flooded. Tropical rice indirect flooded, Rice in tropics, IRRI Los Banos, Philippines, Rice genetic, p17- 18”. Ha Noi (2003) “International symposium on hybrid rice”, p5- 114. Heu, M.H and S.Z. Park, Dosage effect of Wx allele on the amylose content of rice grain, I. Amylose content of hibrid seeds obtained from isogenic lines for glutinous and base coler (in Korea, English summary). Korean J. Breeding 8, 1976, 48- 54. Hittamani, M.R.Foolad, et al (1995) Devolopment of a PCA- based marker to identify rice blast resistance gene, Pi- 2(t) in a segregating population. Theor. Appl. Gene (1995) 91: p. 9-14. Hou F.F, Effect of fertilizer on rice quality. Jounal of Genetic and Breeding, 1988, 44:2, 139- 141. 9 ref. (1988) Hu.J. and Z.B.Li: Hybrid rice research and practce- Shanghai technollogical press. Shanghai China. 1982. Ikehashi H. and Maruyama Ket al (1994), Wide compatibiliti gen (S) and Indica- Japonica heterosis in for temperate countries. Hybrid rice technology, IRRI. Ishii, et al, (1994) Molecular couse (1993). Hunan Hybrid Rice Research center. 1993, p. 163. Juliano B.O, Physicochemical properties of starch and protein in relation to grain quality and nutritional value of rice, 1972, p. 389- 405 in IRRI. Rice dreeding, Los Banos, Philippines. Juliano B.O and A.A Perdon, Gel and moleculer propertiens of nonwaxy starch. Starke 27, 1957, 115- 120. Julinano B.O, Rice: chemistry and technolory. 2nd ed, An. Assoc Cereral Chemists, st. Panl, M.N, 1985, p. 774 Kahlon P.S, Inheritance of alkali digestion index and iodine value in rice. Disseration Abstr. 25, 1965, 5512- 5513. Karim M.A, A.Ali, S.S Ali and A. Mahmood, Influene of degree of milling on grain quality characteristics of Basmati- 385, IRRI- 18, 1993, p. 12- 13. Kaw R. N, Khush G.S. (1985). Heterosis in traits related to low temperature tolerance in rice. Philippin. Crop Sci. 19 (2). 1985 p. 93- 105. Kim C. H (1985). Studies on heterosis in F1 rice hybrids using cytoplasmic genetic male sterile lines of rice (Oryza Sativa L). Res. Rep. Rual DE/v. Administration, Suweon. Korea 27 (1)p. 1- 33. Kumar I, Khush G.S, Gene dosage effects of amylose content in rice endosperm, Jap. Jgent 61, 1986, 559- 568. Le Viet Dung (1999), The genetic complexity of agronomical trait in relation to its evaluation and use in rice, PhD Thesis, Hokkaido university, Japan, 130p. Li. Xinqi, et al (1994), Recombinat effects of PGMS and PGMS gene in rics. Hybrid rice N06, 1994 p. 4- 7. Li. Z and Zhu.Y (1988), Rice male Sterile cytoplasm and fertility restoration. In “Hybrid Rice”. Int. Rice. Inst, Manila, Philippines, 1988, p. 85- 102. Li. Z, et al (1995), Inentification of quantitative trait loci (QTLs) for heading date and plant height in cultivated (Oryza Sativa L) Tag, 1995 p.374- 381. Lin S. C, Yuan L. P(1980). Hybrid rice breeding in China. In: Innovative approaches to rice breening. IRRI, Manila, Philippines, 1980, p. 35- 51. Malik S.S, Grain quality and nutritional value, IRRI 14:4, 1989, p.14 Maruyama, K: A thermosensitive genic male sterile rice line induced by irradiation, Jap.J.Breed. 21(1989), p. 19- 21. Murayama, S, (1973), The basic studies on utilization of hybrid vigor in rice. I. the degree of heterosis and its phenomenon. Jpn. J. Breed. 24(6), 1973, p.130- 137. P.R Jenning WR. Coffman, and H.E Kauffman, Rice improvement. IRRI Los Banos, Philipines, 1979: 101- 120. Parker R, Ring SG. (2001), Aspects of the physical chemistry of starch, Journal of Cereal Science, 34: 1-17. Ponnuthurai, S, Vimani, S. S. Vergana, S. B (1984). Competative studies on the growth and grain yield of some F1 rice (Oryza sativa L). Hybrid Phylippines Crop Sci. 9(3) 1984, p. 183- 193. Ramaiah K and M.B.V.N. Rao, Rice breeding and genetics. Indian Council Agric. Res, New Delhi, Indica Sci. Monogr. 19, 1953, P.360. Ramiah,K. 1993 Inheritance of height of plant in rice. India.J. Agric, Sci, 3, 1993, p. 411- 432. Ray, L. Yu, et al. (1996). Mapping quyntitave trai loci associated with root penetration ability in rice (Oryza sativa L). Theor. Appl. Genet, 1996. Ronald P. C, Albano B, Tabien R, Wu K, Mccouch S. Tanksley S. D, (1992). Genetic and physical analysis of the rice bacterial blight disease resistance lucus, Xa21. Mol Gen Genet 236: 1992, p. 113- 120. Sanjiva Rao, B., A.R Vasudeva and R.S Subrahmanya, The amylose and amylopectin content of rice and their influence on the cooking quality of cerals, Proc. Indian Acad. Sci. 368, 1952, 70- 80. 90 Singh R.R và Chauhary B.D. (1985), Biometrical methods in quantitative genetics analysis, p287. Srinivas T. and M.K Bhashyam, Effect of variety and environment on milling quality of rice, 1985, 49- 59 in Rice grain quality and maketing. IRRI Manila, Philippines Stansel J.W, The influence of heredity and environment on endosperm characteristics of rice (O. Sativa L.), Dissertation Abstr, 1966, 27- 48 Tanaka A, (1967), Possipility of hydrogen sulfite inđuce oron toxicity of the rice plant, Soil sci. Plant nutr., 14: 1-10. Vergara B.S, Rice plant growth and development (1980), p. 75- 86 in Rice: production and utiliztion. B.S. Luh, ed. Avi. Bubl. Co. Ine. Westport Connectiout. 95 Virmani S.S (1997), Combining ability nursery, Hybrid rice breeding Manual, IRRI, pp: 59- 69. Vimani S.S (2003), Advances in Hybrid rice research and development in the tropics, Hybrid rice for food security, poverty alleviation, and environmental protection, p7. Virmani S.S, Vinaktamth B.C, Casal C.L, R.S Toledo, M. T.Lopez, J. O. Malano (1997), Hybrid rice breeding manual, Philippines, p 132- 134. Wu. G. Zhang, N. Huang (1996), Idenitification of QTLs controlling quantitative characters rice using RFLP marker. Euphytica, 1996 p. 349- 354. Xiao G (1997), Study on the physiological character of first crop hybrid rice, (Sinica) J. Wuhan Univ (2): 24. Xu J.F. Wang L.Y, (1980), Preliminary study on heterosis combining ability in rice. Beijing Yichuan (Hereditas) 2: 17- 19. Yuan Long Ping (1997), Hybrid rice breeding for super high yield China national hybrid rice R, D center, Changsha 410125. Yuan, L. P. (1985). A concise cource in hybrid rice Hunan technol. Press, China, 1985, p. 168. Yuan. L.P (1997). The Exception and Theory of Development Hybrid rice. Zhonggue Nongye Kexue (Chinese Agric), 1- 1997, p. 27- 31. Zhang G, Angles E. R, Abenes M.L.P, Khush G.S, Huang N, (1996). RAPD and RFLP mapping of the bacterial blight resistance gene Xa- 13 in rice. Theor. Appl. Genet. (1996). 93: 1996, p. 65- 70. Zhao and Yang (1993), Chinese rice cei, China Bé gi¸o dôc vµ ®µo t¹o Tr­êng ®¹i häc n«ng nghiÖp hµ néi --------------------------- vò thÞ bÝch ngäc ĐÁNH GIÁ ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG PHÁT TRIỂN, TÍNH DỤC, KHẢ NĂNG KẾT HỢP, TIỀM NĂNG ƯU THẾ LAI CỦA DÒNG TGMS T141S THƠM ĐỂ PHÁT TRIỂN CÁC TỔ HỢP LÚA LAI HAI DÒNG CHẤT LƯỢNG CAO LuËn v¨n th¹c sÜ n«ng nghiÖp Chuyªn ngµnh: Di truyÒn vµ Chän gièng c©y trång M· sè: 60.62.05 Ng­êi h­íng dÉn khoa häc: Pgs.ts. nguyÔn thÞ tr©m Hµ Néi - 2008 LỜI CAM ĐOAN T«i xin cam ®oan r»ng c¸c sè liÖu, kÕt qu¶ nªu trong luËn v¨n lµ hoµn toµn trung thùc vµ ch­a tõng ®­îc sö dông ®Ó b¶o vÖ mét häc vÞ nµo. Trong qu¸ tr×nh thùc hiÖn vµ hoµn thiÖn luËn v¨n, mäi sù gióp ®ì ®Òu ®· ®­îc c¶m ¬n, c¸c th«ng tin trÝch dÉn sö dông trong luËn v¨n ®Òu ®­îc ghi râ nguån gèc. Hµ Néi, ngµy th¸ng n¨m 2009 T¸c gi¶ Vò ThÞ BÝch Ngäc LỜI CẢM ƠN MỤC LỤC DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT DANH MỤC BẢNG STT Tªn b¶ng Trang Bảng 4.1. Ảnh hưởng của thời vụ gieo đến thời gian từ gieo đến trỗ và số lá của dòng mẹ T141S. 47 Bảng 4.2a: Ảnh hưởng của thời vụ gieo đến tỷ lệ hạt phấn hữu dục và bất dục 48 Bảng 4.2b: Ảnh hưởng của thời vụ gieo các yếu tố cấu thành năng suất 49 Bảng 4.3: Sự xuất hiện sâu bệnh trong điều kiện tự nhiên ở vụ mùa 2008 và vụ xuân 2009. 51 Bảng 4.4: Đánh giá tỷ lệ đậu hạt của dòng mẹ T141 với các dòng R khác nhau 52 Bảng 4.5. Đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai. 53 Bảng 4.6: Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lai. 56 Bảng 4.7: Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lai. 59 Bảng 4.8: giá trị ưu thế lai chuẩn và ưu thế lai thực của các tổ hợp lai 62 Bảng 4.9: Bảng phân tích phương sai theo mô hình kempthorm (1957) 68 Bảng 4.10: Các thành phần di truyền tính trạng đời F1 theo mô hình Kemphthorm (1957) 70 BẢNG 4.11: KHẢ NĂNG KẾT HỢP CHUNG CỦA CÁC DÒNG BỐ MẸ THEO MÔ HÌNH KEMPTHORM (1957) 71 Bảng 4.12: KNKH riêng trên chỉ tiêu năng suất cá thể 77 Bảng 4.13: KNKH riêng trên tính trạng năng suất thực thu 78 Bảng 4.13: KNKH riêng trên tính trạng số bông/ khóm 78 Bảng 4.14: KNKH riêng trên tính trạng số hạt chắc/ bông 79 Bảng 4.15: KNKH riêng trên tính trạng khối lượng 1000 hạt 80 Bảng 4.16: KNKH riêng trên tính trạng số ngày tới trỗ 50% 81 Bảng 4.17: KNKH riêng trên tính trạng chiều dài bông: 82 Bảng 4.18: KNKH riêng trên tính trạng chiều cao cây: 83 Bảng 4.19. Mối quan hệ giữa khả năng kết hợp chung (GCA) và khả năng kết hợp riêng (SCA): 84 Bảng 4.20. Mối quan hệ giữa GCA, SCA, Hs và Hp của một số tổ hợp có SCA cao nhất trên tính trạng năng suất cá thể 85 Bảng 4.21: Mối quan hệ giữa GCA, SCA, Hs và Hp của một số tổ hợp có SCA cao nhất trên tính trạng năng suất thực thu 86 Bảng 4.22: Các tổ hợp được chọn 87 Bảng 4. 23: Đặc điểm hình thái của các tổ họp có triển vọng. 88 Bảng 4.24: Bảng các chỉ tiêu về sinh trưởng và chất lượng 89 Bảng 4.25: Bảng các chỉ tiêu về năng suất. 90 ._.