Đánh giá các tổ hợp lúa lai hai dòng mới chọn tạo

là trung thực và chưa được sử dụng để bảo vệ một học vị nào. Tơi xin cam đoan, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn này đã được cám ơn và các thơng tin trích dẫn trong luận văn đều đã được chỉ rõ nguồn gốc. Tác giả Nguyễn Bằng Tuyên Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………ii LỜI CẢM ƠN Trong thời gian hồn thành luận văn, ngồi sự lỗ lực, sự cố gắng của bản thân tơi cịn nhận được sự giúp đỡ tận tình của các cơ quan, các thầy cơ giáo và bạn bè đồng nghiệp. Trước tiên, tơi xin bày tỏ sự biết ơn chân thành tới thầy giáo PGS.TS. Nguyễn Văn Hoan đã tận tình hướng dẫn giúp đỡ để tơi hồn thành luận văn này. Xin chân thành cảm ơn tới Ban chủ nhiệm khoa, tập thể giáo viên, cán bộ, cơng nhân viên Bộ mơn Di truyền và Chọn giống, Khoa Nơng học, Khoa sau ðại học trường ðHNNI Hà Nội đã tạo mọi điều kiện giúp đỡ tơi trong học tập và nghiên cứu. Xin bày tỏ lịng cảm ơn đến ban lãnh đạo và tập thể cán bộ, cơng nhân viên Viện nghiên cứu lúa – Trường ðại học Nơng nghiệp I đã tạo mọi điều kiện cho tơi làm việc và nghiên cứu. Cuối cùng tơi xin trân trọng cảm ơn sự giúp đỡ quý báu về vật chất cũng như tinh thần của những người thân trong gia đình, bạn bè tạo điều kiện cho tơi hồn thành tốt luận văn Thạc sỹ này. Tác giả luận văn Nguyễn Bằng Tuyên Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………iii MỤC LỤC Lời cam đoan i Lời cảm ơn ii Mục lục iii Danh mục chữ viết tắt v Danh mục bảng vi Danh mục hình viii 1. MỞ ðẦU 85 1.1. Tính cấp thiết của đề tài 1 1.2. Mục đích của đề tài 3 1.3. Nội dung của đề tài 3 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4 2.1. Quá trình nghiên cứu và phát triển lúa lai 4 2.2. Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa 6 2.3. Các phương pháp chọn tạo giống lúa lai 8 2.4. Các phương pháp đánh giá giống 16 2.5. Thành tựu nghiên cứu và phát triển lúa lai trong những năm gần đây 19 2.6. Phát triển lúa lai ở Việt Nam 25 3. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 32 3.1. Vật liệu nghiên cứu 32 3.2. Phương pháp nghiên cứu 33 4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 39 4.1. Khảo sát các tổ hợp lai 39 4.1.1. Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai 39 4.1.2. Một số tính trạng nơng sinh học của các tổ hợp lai 41 4.1.3. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai 48 4.1.4. ðánh giá khả năng chống chịu sâu bệnh trên đồng ruộng 52 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………iv 4.2. So sánh các tổ hợp lai được lựa chon. 55 4.2.1. Kết quả nghiên cứu đánh giá sinh trưởng của cây mạ trước khi cấy 55 4.2.2. ðộng thái sinh trưởng và phát triển của tổ hợp lai 57 4.2.3. ðặc điểm nơng sinh học của các tổ hợp. 63 4.2.4. Khả năng phục hồi phấn của các tổ hợp 66 4.2.5. ðộ thuần đồng ruộng của các tổ hợp. 67 4.2.6. Lây nhiễm bạc lá nhân tạo và đánh giá tính chống chịu sâu bệnh trên đồng ruộng 67 4.2.7. Năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất và hệ số kinh tế 71 4.2.8. ðánh giá khả năng cho ƯTL ở một số tính trạng của các tổ hợp lai 77 4.2.9. Chất lượng gạo của các tổ hợp lai và hiệu ứng di truyền của một số tổ hợp lai triển vọng 79 4.2.10. Một số tổ hợp lai cĩ triển vọng. 85 5. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 87 5.1. Kết luận 87 5.2. ðề nghị 88 PHỤ LỤC 89 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………v DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT STT Tên viết tắt Viết đầy đủ 1 A Dịng A, dịng bất dục đực di truyền tế bào chất 2 B Dịng duy trì tính bất dục (Maintainer Line) 3 BT Kiểu bất dục đực TB thuộc lồi phụ Japonica 4 BTST (ðC) Bồi tạp Sơn thanh (ðối chứng) 5 CMS Cytoplasmic Male Sterile 6 EGMS Enviroment-sensitive Genic Male Sterile 7 F1 Con lai F1 8 IPM Quản lý dịch bệnh tổng hợp (Intergrated Pet Management 9 NN&PTNT Nơng nghiệp và Phát triển nơng thơn 10 PGMS Photosensitive Genic Male Sterile 11 R Dịng phục hồi hữu dục (Restorer Line) 12 T0 Temperature 13 TGMS Thermosentitive Genic Male Sterile 14 TGST Thời gian sinh trưởng 15 ƯTL Ưu thế lai 16 WA Bất dục đực kiểu hoang dại (Wild Aborted) 17 WCG Wide Compartibility Gene Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………vi DANH MỤC CÁC BẢNG 3.1. Vật liệu nghiên cứu vụ Mùa 2006 32 3.2. Vật liệu nghiên cứu vụ Xuân 2007 32 3.3. Nguồn gốc các chủng vi khuẩn lây nhiễm bạc lá 33 4.1. Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng 40 4.2. Khả năng đẻ nhánh và số nhánh hữu hiệu 42 4.3. ðặc điểm lá địng của các tổ hợp lai 45 4.4. Một số tính trạng về thân và bơng 47 4.5. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai 50 4.6. Năng suất sinh vật học và hệ số kinh tế 52 4.7. Tình hình sâu bệnh hại trên đồng ruộng 53 4.8. Tiêu chuẩn chọn lọc các tính trạng của các tổ hợp 54 4.9. Chỉ số chọn lọc của 8 tổ hợp phù hợp nhất với hướng chọn lọc 55 4.10. Một số đặc điểm nơng sinh học của cây mạ trước khi cấy 56 4.11. ðộng thái tăng trưởng chiều cao của các tổ hợp lai 57 4.12. ðộng thái đẻ nhánh của các tổ hợp lai 59 4.13. ðộng thái ra lá của các tổ hợp lai 60 4.14. Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp 62 4.15. Một số đặc điểm nơng sinh học của các tổ hợp lai 65 4.16. ðộ phục hồi hạt phấn của các tổ hợp lai. 66 4.17. ðộ thuần đồng ruộng của các tổ hợp lai 67 4.18. ðánh giá khả năng chống chịu sâu bệnh và độ cứng cây 69 4.19. ðánh giá phản ứng của các tổ hợp với 4 chủng vi khuẩn bạc lá 70 4.20a. Các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai 72 4.20b. Năng suất của các tổ hợp lai 73 4.21. Năng suất thực thu của các tổ hợp so với đối chứng 75 4.22. Năng suất sinh vật học và hệ số kinh tế 77 4.23. Giá trị ưu thế lai thực của một số tổ hợp lai 78 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………vii 4.24. Giá trị ưu thế lai chuẩn (Hs%) trên một số tính trạng của các tổ hợp lai so với giống đối chứng Bồi Tạp Sơn Thanh 79 4.25. Các chỉ tiêu về chất lượng thương trường của các tổ hợp lai 81 4.26. Các chỉ tiêu về chất lượng thương trường của một số dịng bố, mẹ điển hình 82 4.27. Phân tích hiệu ứng di truyền về một số tính trạng chất lượng của một số tổ hợp lai triển vọng 84 4.28. Giá trị ưu thế lai chuẩn (Hs%) trên một số chỉ tiêu về chất lượng của các tổ hợp lai so với giống đối chứng Bồi tạp sơn thanh 85 4.29. Một số tổ hợp lai triển vọng nhất 86 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………viii DANH MỤC HÌNH 1. ðộng thái tăng trưởng chiều cao của các tổ hợp lai 58 2. ðộng thái đẻ nhánh của các tổ hợp lai 59 3. ðộng thái ra lá của các tổ hợp lai 61 4. Năng suất của các tổ hợp lai triển vọng 74 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………1 1. MỞ ðẦU 1.1. Tính cấp thiết của đề tài Sản xuất lúa gạo giữ vai trị trọng yếu trong chương trình an ninh lương thực cho nhân dân Châu Á. Trong hồn cảnh các giống lúa thấp cây theo kiểu “bơng bé, nhiều bơng” được Viện nghiên cứu Quốc tế chủ xướng và phát triển rộng trong 30 năm cuối thế kỷ 20 đang cĩ xu hướng “kịch trần” địi hỏi các nhà nghiên cứu cần tập trung vào các hướng đột phá mới. Tại Viện nghiên cứu lúa quốc tế hướng đột phá là tạo ra kiểu cây lúa mới (New plant type) thuộc nhĩm Japonica nhiệt đới với đặc điểm nổi bật là cây thấp (90 – 95cm), lá to, bản lá rộng, bơng to (> 250 hạt/bơng), hạt lớn (KL1000 hạt >28g), đẻ ít (3-4 bơng/cây) để cĩ thể tạo ra tiềm năng năng suất là từ 15 – 18 tấn/ha [36]. Ở Trung Quốc hướng đột phá quan trọng là tạo ra siêu lúa lai (Super hybrid rice). ðiểm khác cơ bản giữa kiểu cây của siêu lúa lai với kiểu cây lúa mới do Khush. G. Genoeva đề xuất là ở bộ lá. Theo Yuan Long Ping siêu lúa lai cần cĩ gĩc lá địng nhỏ, lá địng rất dài, vươn cao hồn tồn trên dàn bơng sau khi trỗ, tương tự như vậy lá cơng năng cũng cần cĩ độ dài ít nhất là 70cm, lá của siêu lúa lai cĩ màu xanh đậm và bản lá uốn cong lịng mo để giúp lá cĩ hình dạng thẳng khơng bị uốn cong. Tiềm năng năng suất của siêu lúa lai là >20 tấn/ha.[47] Việt Nam cũng bắt đầu nghiên cứu về lúa lai từ những năm 90 của thế kỷ 20, diện tích cấy lúa lai lúc đầu chỉ tập trung ở một số tỉnh biên giới giáp Trung Quốc và giống chủ yếu nhập từ Trung Quốc. Những giống lúa lai nhập từ Trung Quốc đã đem lại hiệu quả lớn về năng suất cho vùng trồng lúa và diện tích trồng lúa lai ở Việt Nam. Năm 1993 diện tích trồng lúa lai ở Việt Nam vào khoảng 73.000ha, nhưng sang đến năm 2002 diện tích trồng lúa lai ở Việt Nam đã lên đến 480.000ha và năng suất trung bình đạt từ 55 – 65 tạ/ha Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………2 (theo số liệu của cục khuyến nơng và khuyến lâm 2002) [4]. Tuy nhiên việc phụ thuộc giống lúa lai từ Trung Quốc đã gây khơng ít khĩ khăn cho người trồng lúa. Thứ nhất do lúa giống phải nhập nên nguồn giống khơng ổn định cĩ những năm khơng cĩ giống bán cho nơng dân. Thứ hai do nguồn giống khơng ổn định đã dẫn đến giá của 1 kg giống lúa lai Trung Quốc lên quá cao, cĩ những giống lên đến 40.000 – 50.000đ/kg. Thứ ba là do thời tiết của Việt Nam và Trung Quốc khơng hồn tồn giống nhau do đĩ khi sử dụng lúa lai của Trung Quốc cĩ nhiều năm bị sâu bệnh hại rất nặng dẫn đến năng suất khơng đạt yêu cầu mong muốn. Từ những khĩ khăn thực tế trên đã thúc đẩy các nhà chọn giống tập trung nghiên cứu, tìm ra cho nơng nghiệp Việt Nam một hướng đi mới chủ động hơn, thuận lợi hơn và an tồn hơn, đĩ là lúa lai Việt Nam. Giống lúa lai Việt Nam đầu tiên được cơng nhận là giống Việt lai 20 do Bộ mơn Di truyền và Chọn giống – Trường đại học Nơng nghiệp I tạo ra đã làm thay đổi khái niệm về lúa lai ở Việt Nam do giảm được giá thành hạt giống, ít nhiễm sâu bệnh, năng suất khá, rất ổn định, ngắn ngày phù hợp cho các chân đất trồng 3 -4 vụ/năm. ðây là một thành tựu rất cĩ ý nghĩa cho nơng nghiệp Việt Nam. Sau thành cơng tạo giống lúa lai Việt lai 20 giống lúa lai đầu tiên của Việt Nam đã cĩ nhiều giống lúa lai mới của Việt Nam như giống TH3-3, TH3-4, Việt Lai 24, HYT83, HYT100… được đưa vào sản xuất, cịn rất nhiều giống đã và đang được các nhà khoa học chọn tạo ra. ðể gĩp một phần nhỏ bé vào cơng cuộc đổi mới của nơng nghiệp Việt Nam, tạo thêm cho Việt Nam những giống lúa lai mới ưu tú hơn, chúng tơi đã tiến hành đề tài: “ðánh giá các tổ hợp lúa lai hai dịng mới chọn tạo” dưới sự hướng dẫn của PGS.TS. Nguyễn Văn Hoan – Viện nghiên cứu lúa – Trường ðại học Nơng nghiệp I Hà Nội. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………3 1.2. Mục đích của đề tài ðánh giá và tuyển chọn các tổ hợp lúa lai mới cĩ ưu thế lai cao, đặc điểm tốt về chống chịu để bổ sung vào bộ giống lúa lai của Miền Bắc Việt Nam 1.3. Nội dung của đề tài - ðánh giá đặc điểm nơng sinh học của các tổ hợp lai mới trong vụ mùa 2006 - Tuyển chọn ra các tổ hợp lai ưu tú mới cĩ tiềm năng năng suất cao. - So sánh các tổ hợp lai ưu tú đã được tuyển chọn được từ vụ mùa 2006 - Chọn tạo ra được 1 – 2 tổ hợp lai mới cĩ triển vọng để cĩ khả năng đưa vào sản xuất. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………4 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1. Quá trình nghiên cứu và phát triển lúa lai Hiện tượng con lai hơn hẳn bố mẹ chúng đã được lồi người biết đến từ lâu. Ngay từ thời Trung cổ ở Ai cập cổ đại người ta đã biết lai lừa với ngựa để tạo ra con la cĩ sức khỏe như ngựa và dẻo dai như lừa. Theo các tài liệu chính thức thì ưu thế lai được I.G. Kolreiter phát hiện, mơ tả và ứng dụng ở cây thuốc lá vào năm 1760, ở cây ngơ đã được Beall (1878) mơ tả và Shull (1904) ứng dụng thành cơng. Nhờ ứng dụng ưu thế lai mà nhiều giống cây trồng cao sản, chất lượng cao đã được tạo ra ở ngơ, mía, củ cải đường, hành tây…[6] Ở cây lúa, J.W. Jones (1926) là người đầu tiên báo cáo về sự xuất hiện ưu thế lai trên các tính trạng số lượng và năng suất. Sau Jones cĩ rất nhiều cơng trình nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện ưu thế lai về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất (Anomymous – 1977; Li – 1977), về tích lũy chất khơ (Rao – 1965, Jenning – 1967…), về các đặc tính sinh lý (cường độ quang hợp, diện tích lá…) và về các đặc tính chống chịu (chịu rét, chịu hạn, chống bệnh, chịu sâu…). Các cơng trình nghiên cứu này khẳng định việc khai thác ưu thế lai ở lúa là hướng rất cĩ triển vọng. [6]. Lúa là cây tự thụ phấn điển hình, khả năng nhận phấn ngồi rất thấp, bởi vậy việc ứng dụng ưu thế lai ở lúa chủ yếu gặp khĩ khăn ở khâu sản xuất hạt lai. Trung Quốc bắt đầu nghiên cứu lúa lai muộn hơn. Yuan Long Ping cùng nhĩm nghiên cứu của ơng bắt đầu sự nghiệp nghiên cứu lúa lai vào năm 1964 ở ðảo Hải Nam. Họ đã tìm ra dạng lúa dại bất dục đực di truyền tế bào chất và coi đây là cơng cụ di truyền quan trọng để bắt đầu sự nghiệp nghiên cứu phát triển lúa lai. Sau 9 năm liên tục lai lại với các dạng lúa trồng họ đã thành cơng trong việc chuyển gen bất dục đực tế bào chất vào lồi Oryza sativa (lúa trồng) và tạo ra các dịng bất dục đực di truyền tế bào chất cĩ các đặc điểm Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………5 nơng học quý tương đối ổn định. Năm 1973 lơ hạt giống F1 đầu tiên được sản xuất ra với sự tham gia của ba dịng bố mẹ là dịng bất dục đực di truyền tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile – CMS), dịng duy trì bất dục (Maintainer) và dịng phục hồi hữu dục (Restorer). Năm 1974 đã giới thiệu cho sản xuất tổ hợp lai cho ưu thế lai cao đồng thời quy trình cơng nghệ sản xuất hạt lai “ba dịng” cũng được đưa ra vào năm 1975. Cũng từ đây diện tích gieo cấy lúa lai ở Trung Quốc tăng dần cho đến năm 2004 diện tích lúa lai của Trung Quốc là 29.420.000 ha, năng suất đạt 63,47 tạ/ha và sản lượng đạt 187 triệu 730 ngàn tấn [34]. Năm 1973 Shimming Song phát hiện được dịng bất dục mẫn cảm với quang chu kỳ (PGMS) từ giống Nong ken 58s ( Zhou CS, 2000)[51]. Năm 1991, các nhà khoa học Nhật Bản (Maruyama và cộng sự, 1991)[38] đã áp dụng phương pháp gây đột biến nhân tạo để tạo ra được dịng bất dục đực mẫn cảm với nhiệt độ. Chương trình tạo giống “siêu lúa lai” gồm hai giai đoạn, cĩ sự tham gia của 20 cơ quan nghiên cứu Nơng nghiệp từ năm 1996, giai đoạn 1 đã tạo ra siêu lúa lai đạt năng suất 10,5 tấn/ha vào năm 2000, giai đoạn 2 năng suất đạt 12 tấn/ha vào năm 2005, ở diện tích thí nghiệm các giống siêu lúa lai đạt tới 19,5 tấn/ha đĩ là tổ hợp Kim23A/Q661 [48]. Chương trình lai xa giữa các lồi phụ Indica/Japonica được bắt đầu từ năm 1987 nhờ sự phát hiện và sử dụng gen tương hợp rộng, mở ra tiềm năng năng suất cao cho các giống lúa lai hai dịng. Một số tổ hợp lai giữa các lồi phụ đưa ra đầu tiên như Chen 232/26 Zhazao, 3037/02428 và 6154s/Vaylava. Tuy nhiên các tổ hợp này khơng được sử dụng đại trà vì cây F1 cao to, bơng quá lớn, số dảnh ít, dạng lá quá rộng vì vậy Yang Z và cộng sự năm 1997 đã đề xuất một lý thuyết mới về chọn giống “siêu lúa lai” trong đĩ nhà chọn giống cần phác thảo một mơ hình cây lúa lý tưởng cĩ ưu thế lai cao[50] Hướng nghiên cứu phát triển lúa lai “một dịng” là mục tiêu cuối cùng Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………6 rất quan trọng của cơng tác chọn giống lúa lai ở Trung Quốc. Ý tưởng của Yuan Long Ping là sử dụng tổ hợp lai cao nhất để cố định ưu thế lai bằng phương pháp sản xuất “hạt lai thuần”. Vấn đề này hiện nay vẫn cịn chưa cĩ kết quả ứng dụng cụ thể, tuy nhiên cĩ nhiều đề tài nghiên cứu quan trọng đang được tiến hành như: gây tạo các dịng bất dục đực đa phơi với tỷ lệ phơi vơ phối cao để sản xuất hạt vơ phối, xác định các gen kiểm sốt tính trạng vơ phối, phương pháp phân lập vơ phối… Những đề tài quan trọng này được đưa vào chương trình Quốc gia phát triển Khoa học và Cơng nghệ cao (Zhou kaida, 1993) [52] 2.2. Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa Ưu thế lai thể hiện ngay từ khi hạt mới nảy mầm cho đến khi hồn thành quá trình sinh trưởng, phát triển của cây. 2.2.1. Sự biểu hiện ưu thế lai trên các cơ quan sinh dưỡng a. Hệ rễ Các kết quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm, ra nhiều và nhanh hơn bố mẹ chúng. Chất lượng rễ được đánh giá thơng qua độ dầy của rễ, trọng lượng khơ, số lượng rễ phụ, số lượng lơng hút và hoạt động hút chất dinh dưỡng từ rễ lên cây. [20] Theo dõi sự phát triển của bộ rễ trong từng thời kỳ, Viện Hàn lâm khoa học Triết Giang cơng bố rằng: sau khi gieo 10 ngày, mạ của giống lai Nam ưu 2 nhiều rễ hơn giống lúa thường Quang lộ 4 là 13%. [20] b. Sự đẻ nhánh Con lai F1 đẻ nhánh sớm, sức đẻ nhánh khỏe. Thí nghiệm cấy 1 dảnh của Trường ðHNN Hồ Nam cho nhận xét: 23 ngày sau khi cấy giống lai Nam ưu 2 đẻ 15,75 dảnh cịn Quảng xuân là giống lúa thường tốt nhất đẻ 10,12 dảnh, ưu thế lai 155,6%. Sau cấy 37 ngày San ưu 2 đẻ 11 dảnh, Quý giao 2 (lúa thường) đẻ 8 dảnh, ưu thế lai là 137,5%. Con lai vừa đẻ khỏe vừa cĩ tỷ lệ Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………7 hữu hiệu cao. Số lượng hạt/bơng cũng nhiều hơn lúa thường. [20] c. Chiều cao cây Chiều cao cây của lúa lai cao hay thấp hồn tồn phụ thuộc vào đặc điểm của bố mẹ. Tùy từng tổ hợp, chiều cao cây F1 cĩ lúc biểu hiện ưu thế lai dương, cĩ lúc nằm trung gian giữa bố mẹ, cĩ lúc xuất hiện ưu thế lai âm. Vì chiều cao liên quan đến tính chống đổ trên đồng ruộng nên khi chọn bố mẹ phải chú ý đúng mức để con lai F1 cao tương đương với giống nửa lùn cải tiến là thích hợp. [20] d. Thời gian sinh trưởng Các kết quả nghiên cứu cho rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dịng bố (Xu JF, Wang LY, 1980. [43]. Một số kết quả nghiên cứu khác lại xác định thời gian sinh trưởng của con lai tương đương hoặc ngắn hơn thời gian sinh trưởng của các dịng bố mẹ chín muộn, ưu thế lai về thời gian sinh trưởng cĩ giá trị âm (Namboodiri KMN, 1963) [39]. Thời gian sinh trưởng của con lai F1 dài hơn những giống đối chứng tốt nhất, tuy nhiên đĩ là do chọn dịng bố mẹ cĩ thời gian sinh trưởng dài (Deng Y và cộng sự 1980, Lin SC và Yuan L.P, 1980)[33], [37]. Kết quả nghiên cứu ở Việt Nam năm 1992 – 1993 cho thấy thời gian sinh trưởng của con lai F1 của một số tổ hợp lai ba dịng dài hơn cả bố mẹ và dịng phục hồi ở cả vụ xuân và vụ mùa (Nguyễn Thị Trâm và cộng sự, 1994) [21]. e. Ưu thế lai ở các đặc tính sinh lý Nhiều nghiên cứu phát hiện thấy lúa lai cĩ diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục trên một đơn vị diện tích lá cao do đĩ hiệu suất quang hợp cao. Trái lại cường độ hơ hấp của lúa lai lại thấp hơn lúa thường (Akita S và cộng sự - 1986) [29]. Theo tác giả Nguyễn Thị Trâm thì hiệu suất tích lũy chất khơ của lúa lai cĩ ưu thế lai hơn hẳn lúa thường, nhờ vậy mà tổng lượng chất khơ trong cây tăng. Trong đĩ lượng vật chất tích lũy vào bơng, hạt tăng mạnh, cịn lượng lũy Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………8 ở các cơ quan sinh dưỡng như thân, lá giảm mạnh [21]. 2.2.2. Ưu thế lai trên các cơ quan sinh sản Năm 1971, Chang và cộng sự đã nghiên cứu và đưa ra kết luận lúa lai cĩ số bơng/khĩm cao hơn lúa thuần, bơng to, nhiều hạt và tỷ lệ hạt chắc cao, khối lượng bơng cao hơn lúa thuần từ 1,5 – 2,5 lần, dẫn đến năng suất lúa lai tăng là do sự thể hiện ưu thế lai về số bơng và số hạt/bơng [32]. ðánh giá ưu thế lai của nhiều tổ hợp lai khác nhau người ta đều thấy con lai cĩ năng suất cao hơn bố mẹ từ 20 – 70% khi gieo cấy trên diện tích rộng. Trong sản xuất nhiều năm trên nhiều vùng sinh thái khác nhau ở Trung Quốc, lúa lai cĩ năng suất vượt trội hơn hẳn lúa lùn cải tiến tốt nhất từ 20 – 30% [20]. Các yếu tố cấu thành năng suất biểu hiện ưu thế lai cao hơn rõ rệt, trong đĩ nhiều tổ hợp cĩ ưu thế lai cao ở chỉ tiêu số bơng/khĩm. Khối lượng trung bình bơng cũng thường cho ưu thế lai cao do hạt nặng, tỷ lệ hạt chắc cao (Carnahan HL và cộng sự, 1972, Chang và cộng sự 1971, Virmani và cộng sự 1981, 1982) [31], [32], [41], [42]. Khối lượng 1000 hạt cĩ giá trị trung gian giữa 2 bố mẹ, đơi khi cũng biểu hiện ưu thế lai dương hoặc âm với giá trị thấp. Cịn số hạt chắc trên bơng thường cĩ ưu thế lai giảm khi bĩn lượng phân đạm cao từ 120 – 240 kgN/ha [20]. 2.2.3. Ưu thế lai về khả năng chống chịu Theo Quách Ngọc Ân (2002) kết luận khả năng thích ứng của lúa lai rất rộng, với nhiều điều kiện đất đai, thời tiết, khí hậu khác nhau từ phía Bắc đến Tây Nguyên, từ chân ruộng trũng đến chân đất vàn cao, từ vùng thâm canh cao đến vùng thâm canh thấp, kể cả vùng nước khĩ khăn về thủy lợi nhưng với cùng điều kiện đầu tư như nhau thì lúa lai thường cho năng suất cao hơn lúa thường [1]. 2.3. Các phương pháp chọn tạo giống lúa lai Khác với lúa thường, lúa lai là các giống lúa sản xuất bằng cách lai giữa Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………9 hai dịng bố mẹ được xác định trước, chỉ dùng hạt lai F1 để gieo cấy một lần. ðể sản xuất được hạt lai F1 tốt, nhà chọn giống phải cĩ các dịng bố mẹ với độ thuần di truyền cao, cĩ chất lượng gieo trồng tốt. Vì vậy phương pháp chọn tạo giống lúa lai bao gồm phương pháp chọn tạo các dịng vật liệu bố mẹ và chọn tạo các tổ hợp lai ưu tú để đưa ra sản xuất [26]. 2.3.1. Hệ thống lúa lai ba dịng Lúa lai hệ “ba dịng” sử dụng ba dịng vật liệu cĩ bản chất di truyền khác nhau làm bố mẹ. Việc tìm ra các dịng lúa mang đặc điểm di truyền khác biệt nhau để lai, nhằm tạo ra những tổ hợp lai cho năng suất cao hơn hẳn các giống lúa thường là bước tiến bộ của lồi người trong việc sử dụng những cơng cụ di truyền đặc biệt để khai thác ưu thế lai. Với sự khám phá ra cây lúa dại cĩ hạt phấn bất dục vào năm 1964, các nhà khoa học Trung Quốc, Ấn ðộ và IRRI đã tạo ra một số dịng CMS (A) – dịng bất dục đực di truyền tế bào chất được gọi là dịng mẹ, dịng duy trì bất dục (B) – là dịng dùng làm bố để giữ cho dịng A bảo tồn được tính bất dục cũng như các đặc điểm tạo ra ưu thế lai và dịng phục hồi hữu dục (R) – là dịng dùng làm bố để sản xuất hạt lai F1[20]. • ðặc điểm dịng A – Dịng bất dục đực di truyền tế bào chất ( Cytoplasmic Male Sterility: CMS) Là dịng cĩ bao phấn lép, khi nở hoa bao phấn khơng mở, trong bao chứa các hạt phấn bị thối hĩa sớm do khơng tích lũy được tinh bột. Nhìn bằng mắt thường thấy bao phấn vàng ngà hoặc trắng sữa, rung cây lúc hoa nở khơng cĩ hạt phấn tung ra. Nếu nhuộm hạt phấn bằng dung dịch KI 1% và quan sát trên kính hiển vi thì hạt phấn khơng nhuộm màu, hình thái hạt phấn bất thường: hình tam giác, hình thoi, cầu khuyết…Nếu bao cách ly một bơng lúa sao cho các hoa khơng tiếp xúc được với hạt phấn của các giống xung quanh thì hạt hồn tồn lép. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………10 Cơ quan sinh sản cái của dịng A hồn tồn khỏe mạnh, cĩ những bộ phận tỏ ra cĩ sức sống cao hơn giống bình thường. Vịi nhụy của dịng A to, dài, vươn ra ngồi vỏ trấu sau khi hoa khép lại và cĩ khả năng tiếp nhận hạt phấn để thụ tinh sau khi hoa nở đến 5 ngày [20] Một dịng A muốn dùng để sản xuất hạt lai cần cĩ những yêu cầu sau: + Tính bất dục đực di truyền ổn định do gen bất dục trong tế bào chất kiểm sốt. + Phải bất dục phấn hồn tồn và ổn định qua các vụ, nghĩa là tỷ lệ hạt phấn bị thối hĩa đạt 100%, tỷ lệ này khơng thay đổi khi điều kiện thời tiết biến động cũng như khơng biến đổi sau các lần gieo lại + Phải tương đối dễ phục hồi thể hiện như: cĩ phổ phục hồi rộng, nghĩa là nhiều giống lúa thường cĩ thể phục hồi phấn cho dịng A nhờ vậy mà dễ tìm được tổ hợp lai tốt. Khả năng đậu hạt khi lai với dịng phục hồi phải cao và ổn định trong các điều kiện ngoại cảnh khác nhau. Cĩ cấu trúc hoa và tập tính nở hoa tốt, cụ thể là thời gian nở hoa sớm tương tự như lúa thường, gĩc mở của hoa rộng, thời gian mở vỏ trấu lâu, vịi nhụy dài, vươn ra ngồi vỏ trấu, bơng trỗ thốt [20] • ðặc điểm của dịng duy trì bất dục ( Maintainer line: B) Dịng duy trì bất dục là dịng cho phấn dịng A để tạo ra hạt, cây lúa mọc từ hạt này bất dục phấn nghĩa là dịng B làm nhiệm vụ duy trì tính bất dục của dịng A. Dịng B cĩ nhiều đặc điểm nơng sinh học tốt, cĩ thời gian sinh trưởng phù hợp với yêu cầu của nhà chọn giống. Trừ tính bất dục cịn lại tất cả các tính trạng khác của dịng A được xác định bởi dịng B tương ứng. Dịng B cần được chọn lọc cẩn thận, phải là dịng thuần cĩ nhiều hạt phấn, sức sống của hạt phấn cao giúp cho việc nhân nhanh dịng A. Dịng B cĩ nhiều đặc điểm nơng sinh học tốt, cĩ TGST ngắn, sức sinh trưởng mạnh. Dịng A và B là 2 dịng “chị em” giống nhau về mọi tính trạng Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………11 hình thái, khác nhau về tính dục, cấu tạo hoa và tập tính nở hoa, độ thốt cổ bơng khi trỗ và về phương thức nhân giống. Dịng B cĩ thời gian từ gieo đến trỗ luơn ngắn hơn dịng A từ 3 – 5 ngày, thời gian trỗ bơng và nở hoa tập trung hơn, bởi vậy khi nhân dịng A cần phải cấy kèm dịng B được điều khiển sao cho B kéo dài thời gian nở hoa tung phấn nhằm cung cấp đủ phấn cho dịng A mới hy vọng đạt năng suất cao. Mỗi dịng B chỉ duy trì tính bất dục tốt cho một dịng A tương ứng [26]. • ðặc điểm dịng phục hồi hữu dục (Restorer line: R) Là dịng cho phấn dịng A để sản xuất hạt lai F1, cây lai F1 hồn tồn hữu dục, đồng nhất về các tính trạng nơng sinh học và cĩ ưu thế lai cao về năng suất, chất lượng hạt và khả năng chống chịu. Dịng R phải là dịng thuần cĩ nhiều đặc tính tốt, năng suất, phẩm chất tốt, thời gian sinh trưởng phù hợp, cĩ khả năng phục hồi phấn mạnh, tỷ lệ đậu hạt của con lai cao ngang với lúa thường hoặc cao hơn 80%. Dịng phục hồi hữu dục đĩng vai trị vơ cùng quan trọng trong chương trình chọn giống nhằm khai thác tính bất dục đực đặc thù của một cơng cụ di truyền mới là dịng CMS. ðặc điểm phục hồi tính hữu dục được kiểm sốt bởi 1 hoặc 2 cặp gen trội nằm trong nhân tế bào. Gen trội này tác động lên tế bào chất của chính nĩ làm lấn át hồn tồn tính bất dục do tế bào chất gây nên, vì vậy khi chuyển cặp gen trội RR vào bất kỳ giống nào dù trong tế bào chất cĩ nhân tố gây bất dục hay khơng thì dịng đĩ vẫn hữu dục [26]. Dịng R tốt phải cĩ một số tiêu chuẩn sau: - Chiều cao cây cao 95 – 110cm, cây cứng, đẻ nhánh khỏe và kéo dài - TGST dài hơn dịng A - Cĩ nhiều tính trạng quý cĩ thể di truyền cho con lai F1, đồng thời lấn át được các tính trạng xấu của dịng A như: sức sinh trưởng mạnh, chống chịu sâu bệnh tốt, chống đổ, chống úng, chống hạn, chịu chua phèn, chịu thiếu Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………12 dinh dưỡng trong đất, chịu rét ở thời kỳ mạ… - Bao phấn to, mẩy chứa nhiều hạt phấn, khi nở hoa bao phấn mở, tung phấn mạnh, tập trung, khả năng bám dính của hạt phấn tốt, nảy mầm nhanh và khả năng thụ tinh mạnh. - Cĩ khả năng phục hồi mạnh, cho con lai F1 đậu hạt cao > 80% - Cĩ khả năng tương hợp di truyền rộng để cĩ thể phục hồi tính hữu dục cho nhiều dịng bất dục đực khác nhau tạo ra những tổ hợp lai xa địa lý sinh thái hoặc xa huyết thống nhằm khai thác tiềm năng cho ưu thế lai cao [26]. • Những ưu điểm và những hạn chế của lúa lai ba dịng - Ưu điểm: + Lúa lai ba dịng cho năng suất cao, chất lượng tốt, khả năng chống chịu khá, thời gian sinh trưởng ngắn. + Lúa lai ba dịng do hệ bất dục di truyền tế bào chất quyết định nên tính bất dục của dịng mẹ ít chịu sự chi phối của mơi trường đặc biệt là nhiệt độ và ánh sáng. ðặc điểm này giúp cho độ thuần của hạt lai ba dịng rất cao. + Lúa lai ba dịng cĩ tính thích ứng rộng, đạt năng suất cao khơng chỉ ở vùng thuận lợi mà cả ở các vùng khĩ khăn (hạn, lạnh, nghèo dinh dưỡng…) - Những hạn chế của lúa lai ba dịng + Số lượng các dịng CMS tìm ra khá nhiều song số dịng sử dụng được cịn rất ít, cĩ tới 95% số dịng CMS đang dùng thuộc kiểu “WA” – gen bất dục dạng dại, vì thế cĩ nguy cơ dẫn đến tình trạng đồng tế bào chất. Sự thu hẹp phổ di truyền do đồng tế bào chất cĩ thể dẫn tới nguy cơ bị sâu bệnh phá hại hàng loạt trong những điều kiện mơi trường nhất định. + Các tổ hợp lúa lai ba dịng mới chọn tạo trong thời gian gần đây tuy cĩ các ưu điểm như chất lượng gạo tốt, chống chịu sâu bệnh và điều kiện ngoại cảnh tốt hơn, thích ứng rộng hơn song năng suất tăng khơng đáng kể so với các tổ hợp đã tạo ra trước đây. Cĩ 2 nguyên nhân dẫn đến tình trạng này: Một là những tính trạng kinh tế do gen lặn điều khiển nên chưa thể khai thác được Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………13 khi sử dụng con lai F1 với số lượng dịng CMS hạn chế. Hai là phạm vi lai của các tổ hợp ba dịng tương đối hẹp, ưu thế lai mới chỉ khai thác được trong phạm vi một lồi phụ nên chưa khai thác triệt để tính đa dạng di truyền của tồn thể cây lúa (chi Oryza sp). + Quy trình duy trì dịng CMS rất khắt khe, cồng kềnh và tốn kém, phải qua hai lần lai mới được hạt lai F1 và để cĩ hạt duy trì đều phải tiến hành phép lai giữa dịng A và dịng duy trì của nĩ (dịng B). ðặc điểm này dẫn tới việc phụ thuộc lớn vào mơi trường khi lúa trỗ bơng và làm cho năng suất hạt duy trì khơng ổn định, các nhà điều hành luơn bị động, giá thành hạt giống khơng hạ thấp được [6]. ðể khắc phục những hạn chế của lúa lai ba dịng các nhà khoa học chọn tạo giống lúa đã sáng tạo được phương pháp chọn giống lúa lai mới đĩ là lúa lai hệ “hai dịng” 2.3.2. Lúa lai hệ “hai dịng” Lúa lai hệ “hai dịng” là bước tiến mới của lồi người trong cơng cuộc ứng dụng ưu thế lai ở cây lúa. Hai cơng cụ di truyền cơ bản để phát triển lúa lai “hai dịng” là dịng bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ - TGMS (Thermosensitive-genic Male Sterile) và bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng – PGMS (Photosensitive Genic Male Sterile). Tính chuyển hĩa từ bất dục sang hữu dục và ngư._.ợc lại của dịng TGMS và PGMS gây ra do điều kiện mơi trường vì thế loại bất dục kiểu này được gọi là bất dục đực chức năng di truyền nhân cảm ứng với điều kiện mơi trường EGMS – (Environment-sensitive Genic Male Sterile) [6]. Các dịng bất dục này khi lai với hầu hết dịng hoặc giống thuần đều cho con lai hữu dục. Quá trình sản xuất hạt lai F1 được đơn giản hĩa, khơng phải tổ chức một lần lai để duy trì dịng bất dục. Phổ phục hồi của dịng mẹ rộng, cĩ thể lai xa giữa các lồi phụ với nhau nên khả năng tạo ra năng suất rất cao, chất lượng tốt, thích ứng rộng và cĩ khả năng chống chịu với sâu bệnh hại. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………14 - ðặc điểm của dịng TGMS. Sự chuyển hĩa hữu dục của dịng TGMS chủ yếu quyết định bởi nhiệt độ. Một dịng TGMS bất kỳ đều bất dục ở điều kiện nhiệt độ cao và hữu dục ở điều kiện nhiệt độ thấp hơn, lấy nhiệt độ chuyển hĩa làm mốc. Dộ dài ngày rất ít ảnh hưởng đến sức thay đổi tính dục của kiểu bất dục này. + Thời kỳ chuyển hĩa hữu dục là giai đoạn từ khi phân hĩa tế bào mẹ hạt phấn đến khi bắt đầu phân chia giảm nhiễm tức là khoảng 12 – 18 ngày trước trỗ. + Giới hạn gây bất dục hạt phấn nằm trong khoảng 23 – 300C tùy theo dịng. ðiều quan trọng nhất ở đây là để một dịng TGMS cĩ thể ứng dụng được một cách cĩ hiệu quả thì nhiệt độ gây bất dục của nĩ phải khá thấp và chuyển hĩa từ bất dục sang hữu dục hoặc từ hữu dục sang bất dục phải triệt để [7] - ðặc điểm của dịng PGMS Sự chuyển hĩa hữu dục của dịng PGMS phụ thuộc chủ yếu vào độ dài ngày trong sự tương tác với nhiệt độ mơi trường. Giai đoạn mẫn cảm để chuyển hĩa từ hữu dục sang bất dục và ngược lại của dịng PGMS là thời kỳ phân hĩa mầm hoa đến hình thành tế bào mẹ hạt phấn tức là bước III đến bước V của phân hĩa địng, khoảng 15 – 21 ngày trước khi lúa trỗ. Trong điều kiện nước ta ngày dài nhất đo được ở Hà Giang là 13h 37 phút là ngày 22 tháng 6, vì thế các dịng PGMS cĩ thể ứng dụng được thì giới hạn chuyển hĩa từ hữu dục sang bất dục của các dịng PGMS phải đạt khoảng 12h 15 phút đến 12h 20 phút. Ưu tiên chọn các dịng cĩ phản ứng xung quanh 12h. Khoảng nhiệt độ gây mẫn cảm ánh sáng cũng cần tương đối rộng. Nĩ cần nằm trong khoảng 22 – 320C. Với các đặc điểm này chúng ta dễ dàng bố trí duy trì các dịng PGMS trong điều kiện ngày ngắn (dưới 12h 15 phút) và tổ chức sản xuất hạt lai F1 trong điều kiện ngày dài (trên 12h 40 phút) [7]. - Tiêu chuẩn một dịng EGMS tốt Theo tác giả Yuan. L. P và Fu Xq (1995) [49] đã nêu 5 tiêu chuẩn để đánh giá dịng EGMS tốt như sau. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………15 + Cần cĩ một quần thể ổn định, đồng nhất trên các tính trạng nơng học với 1000 cá thể trở lên. + Tỷ lệ cây bất dục cần đạt 100%, tỷ lệ hạt bất dục cần cao hơn 99,5%, tỷ lệ đậu hạt trong bao cách ly tốt nhất là 0%. + Giai đoạn bất dục trong điều kiện tự nhiên cần dài hơn 30 ngày. Trong giai đoạn phục hồi hữu dục tỷ lệ hạt tự thụ cần đạt từ 30% trở lên. + Trong ruộng sản xuất hạt giống tỷ lệ thụ phấn ngồi khơng được thấp hơn các dịng CMS tốt nhất đang sử dụng + Sự chuyển hĩa hữu dục phải được kiểm tra cẩn thận trong xử lý nhân tạo để xác định rõ phản ứng với chu kỳ chiếu sáng hoặc với nhiệt độ. + Ký hiệu của dịng EGMS là chữ “S” để phân biệt với chữ “A” dùng để chỉ dịng CMS. • Những ưu điểm và hạn chế của hệ lúa lai hai dịng - Ưu điểm + Quá trình sản xuất hạt lai đơn giản hĩa, khơng phải tổ chức một lần lai để duy trì bất dục như ở hệ ba dịng vì khơng cần dịng B + Dịng TGMS trong điều kiện nhiệt độ cao cần thiết và dịng PGMS trong điều kiện ngày dài cần thiết sẽ bất dục tuyệt đối, ở thời kỳ này chúng ta sử dụng để làm mẹ khi sản xuất hạt lai F1. Trong điều kiện nhiệt độ ơn hịa hoặc ngày ngắn cần thiết các dịng TGMS và PGMS sẽ hữu dục bình thường, chúng được nhân giống để duy trì hạt dịng mẹ bằng tự thụ phấn. + Do tính bất dục được kiểm sốt bởi gen lặn nên cĩ tới trên 95% các giống lúa thường đều phục hồi phấn được cho các dịng TGMS và PGMS. Như vậy sẽ mở rộng phạm vi chọn lọc dịng phục hồi và dễ dàng chọn ra các dịng bố cho ư thế lai cao ở các giống xa huyết thống hoặc xa địa lý hơn. + Kiểu gen TGMS và PGMS dễ dàng được chuyển sang giống khác bằng lai hữu tính và chọn lọc các thế hệ phân ly để tạo ra các dịng bất dục mới với nguồn di truyền khác nhau, tránh được nguy cơ đồng tế bào chất và Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………16 thu hẹp phổ di truyền. + Tính bất dục của TGMS và PGMS khơng phụ thuộc vào tế bào chất vì thế các ảnh hưởng của kiểu bất dục dạng dại “WA” đã được khắc phục, khả năng kết hợp giữa năng suất cao và chất lượng tốt được mở rộng và hiện thực hơn [4]. - Những hạn chế của hệ lúa lai hai dịng + Quy trình sản xuất hạt lai vẫn cần nhiều lao động thủ cơng + Phụ thuộc vào điều kiện mơi trường nên dễ gặp rủi ro + ðộ thuần kém [4, 6, 20, 26]. 2.4. Các phương pháp đánh giá giống 2.4.1. Nguyên tắc đánh giá - Vật liệu chọn giống cần trồng trong điều kiện trồng trọt tốt, phù hợp và đồng đều - ðánh giá vật liệu chọn giống cần tiến hành đánh giá cĩ hệ thống và nhiều lần - Cần lấy mẫu chính xác và định tiêu chuẩn đánh giá rõ ràng - ðánh giá vật liệu khởi đầu cần chú ý nguồn gốc phát sinh của giống - ðánh giá vật liệu chọn giống cần kết hợp chặt chẽ với điều kiện địa phương (sinh thái khí hậu, thổ nhưỡng) nhằm xác định điều kiện tối ưu để giống cây trồng đạt năng suất cao và phẩm chất tốt. ðể đánh giá vật liệu chọn giống được nhanh chĩng và rút ngắn được thời gian chọn giống, cần kết hợp các phương pháp đánh giá khác nhau: trực tiếp với gián tiếp, tự nhiêu với nhân tạo, giữa tính trạng riêng rẽ với tính trạng tổng hợp v.v… Ngồi ra cịn kết hợp giữa đánh giá số lượng ít (5 – 10m2 – vườn tập đồn - vườn lai) với số lượng vật liệu nhiều (1 – 2ha trong khảo nghiệm sản xuất) nhằm loại bỏ những vật liệu khơng cĩ giá trị giảm bớt giảm bớt cơng sức trong tạo giống. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………17 2.4.2. Các phương pháp đánh giá Việc đánh giá vật liệu chọn giống đầy đủ và tồn diện các tính trạng và đặc tính của giống rất lâu và phức tạp vì vậy phải đánh giá bằng các phương pháp khác nhau. • ðánh giá trực tiếp: Là sử dụng các phương pháp quan sát, phân tích trực tiếp để đánh giá các tính trạng, đặc tính của vật liệu chọn giống. • ðánh giá gián tiếp. Là đánh giá các tính trạng, đặc tính khác cĩ liên quan đến tính trạng đặc tính cần đánh giá • ðánh giá tự nhiên. Là phương pháp đánh giá các tính trạng, đặc tính trong điều kiện tự nhiên trên đồng ruộng. • ðánh giá nhân tạo. Dùng phương pháp nhân tạo để đánh giá các tính trạng, đặc tính của giống. • ðánh giá các vùng sinh thái khác nhau. ðây là phương pháp đánh giá nhằm tìm ra vùng sinh thái tối ưu. 2.4.3. ðánh giá một số tính trạng cơ bản • ðánh giá về năng suất: ðây là tính trạng quan trọng quyết định giá trị kinh tế của các loại giống cây trồng. Năng suất là một trong những chỉ tiêu xác định sản lượng giống. + ðánh giá năng suất lý thuyết theo cơng thức sau: X = A x B x C x D X: Năng suất cây trồng/đơn vị diện tích A: Số cây/đơn vị diện tích B: Số nhánh hữu hiệu/khĩm Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………18 C: Số hạt/bơng D: Khối lượng 1000 hạt + ðánh giá năng suất thực thu: hạt thu được từ các ơ thí nghiệm cân lên và tính ra năng suất theo đơn vị tạ/ha và hạt được quy định ở độ ẩm 13 – 14% • ðánh giá về chất lượng gạo: là một chỉ tiêu đánh giá quan trọng nhưng phức tạp bởi vì chất lượng gạo trên thị trường thế giới quá phong phú gồm cĩ 6 loại: + Thị trường thế giới về gạo hạt dài chất lượng cao + Thị trường gạo hạt dài chất lượng trung bình + Thị trường gạo hạt ngắn chất lượng cao + Thị trường gạo nếp + Thị trường gạo thơm + Thị trường gạo đồ Tuy nhiên khi đánh giá, cần căn cứ vào các chỉ tiêu sau: - ðộ bạc bụng - Chiều dài và hình dạng hạt - Hàm lượng Amylose - Nhiệt độ hĩa hồ - Hàm lượng Protein - Mùi thơm • ðánh giá tính chống chịu ở điều kiện bất thuận Cĩ 2 phương pháp đánh giá tính chống chịu ở điều kiện bất thuận là đánh giá tự nhiên và đánh giá nhân tạo và được tính theo thang điểm của IRRI - ðánh giá tính chịu hạn - ðánh giá tính chịu mặn - ðánh giá tính chống đổ - ðánh giá tính chịu úng - ðánh giá khả năng chống chịu sâu bệnh [15] Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………19 2.5. Thành tựu nghiên cứu và phát triển lúa lai trong những năm gần đây 2.5.1. Lúa lai siêu cao sản Trong những năm qua, khi mà mức độ tăng dân số hàng năm vào khoảng 1,4% thì mức độ tăng sản lượng lúa hàng năm trung bình đạt 0,7% và cĩ xu hướng giảm sút. Hiện tượng giảm sút xảy ra là do diện tích trồng lúa khơng thể gia tăng, thậm trí cịn bị suy giảm do đơ thị hĩa và kỹ thuật phát triển sản xuất lúa đã và đang bị ngưng trệ. ðứng trước thực tế đĩ các chuyên gia đang nghiên cứu cố gắng nâng cao năng suất lúa từ 30 – 50% so với mức độ hiện nay [5]. Viện nghiên cứu lúa quốc tế IRRI và các nước tiến bộ trên thế giới như Úc, Mỹ, Nhật Bản và Trung Quốc đang cố gắng lai tạo ra giống siêu lúa lai. ðây sẽ là những giống sẽ làm thay đổi về sản lượng lúa trên thế giới trong những năm tới. Con đường đưa đến giống siêu lúa lai là sự cải tiến về kiểu cây để tạo ra cây lúa cĩ nguồn và sức chứa đủ để đưa năng suất của siêu lúa lai lên đến 15 tấn/ha. Sau 6 năm nghiên cứu Viện lúa IRRI đã tạo ra được rất nhiều dịng siêu lúa và đã đem ra thử nghiệm ở nhiều nước trên thế giới. Những đặc điểm nổi bật của siêu lúa: - ðẻ nhánh yếu chỉ từ 6 – 10 nhánh nhưng đĩ là những nhánh to, khỏe và hữu hiệu - Bơng to, số hạt/ bơng từ 200 – 250 hạt - Thân cứng, chống đổ tốt - Lá dày, xanh đậm và thẳng để quang hợp tốt nhất - Cây lúa lâu già để tăng sản xuất chất quang hợp và kéo dài thời kỳ làm chắc hạt - Thời gian sinh trưởng trung bình để cĩ thể tích tụ tinh bột trước khi trỗ bơng - Chiều cao cây trung bình từ 90 – 100cm Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………20 - Hệ thống rễ phát triển mạnh - Chống và kháng được nhiều lồi sâu, bệnh hại - Chất lượng gạo chấp nhận được. Tuy nhiên siêu lúa chưa thành cơng ở các vùng nhiệt đới vì cịn gặp một số trở ngại lớn như nhiều hạt lép, chất lượng gạo kém và bị sâu bệnh (nhất là rầy nâu). Hiện nay cĩ nhiều dịng đã kháng được sâu bệnh, nhưng chất lượng gạo cịn hạn chế, đặc biệt là bơng lúa cịn nhiều hạt lép do ảnh hưởng sinh lý của cây lúa, nhất là giống siêu lúa cĩ thời gian sinh trưởng ngắn, dưới 130 ngày [5]. Theo nhà sinh lý học Nhật Bản (1995), cây siêu lúa của IRRI theo lý thuyết cĩ những đặc tính mâu thuẫn với các chỉ tiêu năng suất trong điều kiện khí hậu nhiệt đới. Theo Akita, cây lúa cho năng suất cao từ 12 – 13 tấn/ha phải cĩ thời gian sinh trưởng ít nhất là 150 ngày, nếu khơng sẽ tạo ra nhiều hạt lép [30]. Yuan Long Ping (1997) đã bắt đầu mục tiêu nghiên cứu mới của mình là nghiên cứu chọn tạo và trình diễn các tổ hợp siêu lúa lai. Ơng đã đặt chỉ tiêu năng suất đạt được là 100kg/ha/ngày; đây cũng là một hướng nghiên cứu “kết hợp cải tiến đặc điểm hình thái và ứng dụng ưu thế lai”. Những tiến bộ kỹ thuật này đã nhanh chĩng thành cơng, năm 2002 tại tỉnh Hồ Nam lần đầu tiên năng suất lúa lai đạt được 12,26 tấn/ha; năm 2004 năng suất kỷ lục đã đạt được 13,94 tấn/ha trên diện tích 6,7ha tại tỉnh Phúc Kiến [47], [26]. Theo Nhân dân nhật báo (ngày 12/9/2005), các nhà nơng học Trung Quốc đã gieo trồng giống lúa lai mới “siêu lúa lai II YOU 28” đạt năng suất bình quân kỷ lục 18.449,55kg/ha. Giống siêu lúa lai II YOU 28 sẽ đĩng vai trị đáng kể trong việc nâng cao sản lượng lúa gạo ở Trung Quốc và các nước cĩ nghề trồng lúa khác trên thế giới [27]. Theo quan điểm của Yuan Long Ping (1997) [46] cho rằng mơ hình cây lúa siêu cao sản phải đạt được sự hài hịa giữa “nguồn” và “sức chứa”. Ơng đã tạo ra được tổ hợp lai giữa Peiải 64s/ E32 với kiểu cây lý tưởng đã cho năng suất 17,1 tấn/ha, với thời gian sinh trưởng 130 ngày. Kiểu cây lý tưởng theo Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………21 ơng cĩ những đặc điểm sau: - Chiều cao cây 100cm với chiều cao thân là 70cm - Ba lá cuối cùng dài: Lá địng dài 50cm cao hơn tán bơng 20cm, lá thứ 2 dài hơn lá địng khoảng 10% và cũng vươn cao hơn tán bơng, lá thứ 3 cao tới phần nửa tán bơng. Các lá đều phải cứng, đứng, gĩc lá so với thân theo thứ tự: 5, 10, 20 độ. Bản lá hẹp, lịng mo, chiều rộng khoảng 2cm, lá dày, xanh đậm chứa nhiều diệp lục, biểu hiện khả năng quang hợp mạnh, tích lũy chất khơ cao. - Cây cứng vừa phải, đẻ nhánh trung bình - Khối lượng hạt/bơng trung bình là 5g và cĩ thể đạt 270 bơng/m2 Ở Mỹ cải tiến giống lúa và quản lý canh tác đã giúp bang California đạt tới năng suất 9 tấn/ha. Ở Úc đã đạt đến năng suất trên 8 tấn/ha từ thập niên 1980 đến nay. Yếu tố thành cơng ở Úc cũng là cải tiến giống, sử dụng kỹ thuật trồng trọt chính xác và đặc biệt là theo dõi tình trạng sản xuất trong vụ này để cải tiến trong vụ tới [5]. Ở Nhật Bản đã tập trung nghiên cứu và lai tạo ra cây lúa sử dụng gen nửa lùn, lá lúa hình V. Theo Sasahara và cộng sự (1992) cho rằng một nửa lá lúa cĩ gĩc độ từ 35 – 520 và mức độ quang hợp của một lá lúa hình V khơng bị cuốn lại tương đương với lá của cây lúa cải tiến, nhưng bề dày và hàm lượng đạm của lá lúa cao hơn, diện tích lá ít hơn cĩ thể đem lại năng suất 13 – 15 tấn/ha. ðặc tính của cây lúa cĩ lá hình V bị chi phối bởi gen lặn và dường như khơng liên kết với đặc tính nơng sinh học khác do đĩ dễ sử dụng [40]. Với kiểu hình cây lúa cĩ lá hình V, Nhật Bản đã tạo ra giống lúa Oochikara với hạt to cho năng suất tới 15 tấn/ha. Tuy nhiên hàm lượng Amylose và đạm trong gạo của giống này rất cao do sử dụng phân bĩn cao nên chất lượng của giống này rất kém [5]. Cĩ thể nĩi rằng siêu lúa đã được thành cơng trong các vùng cĩ khí hậu ơn đới và cận nhiệt đới, nơi điều kiện khí hậu thuận lợi hơn, như ngày dài, nhiều ánh sáng… Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………22 2.5.2. Lúa lai mang gen kháng sâu bệnh Các nhà khoa học cũng ứng dụng các thành tựu cơng nghệ sinh học để nâng cao hiệu quả chọn tạo giống lúa lai, tạo ra các tổ hợp lai cĩ ưu thế lai cao và khả năng chống chịu sâu bệnh tốt. Khả năng chống chịu sâu bệnh của các tổ hợp lúa lai sẽ được cải tiến bằng việc chọn lọc các dịng bố mẹ ổn định, cĩ chứa những gen chống chịu sâu bệnh mong muốn. Vì các giống lúa lai luơn ở trạng thái dị hợp tử nên cĩ thể xác định và sử dụng các gen trội chống chịu sâu bệnh. Những gen như vậy sẵn cĩ đối với tính chống chịu bạc lá, rầy nâu. Những dịng quý mang gen này sẽ được sử dụng để phát triển các giống lúa lai dị hợp tử. Việc sử dụng cơng nghệ chuyển gen cĩ thể đưa được các gen kháng sâu bệnh vào các tổ hợp lúa lai. IRRI phát triển các dịng bố mẹ cĩ thể chuyển gen Bt và Xa21 nhằm tạo ra các tổ hợp lai chống chịu với bệnh bạc lá và sâu đục thân (Alam et al, 1999) [28]. 2.5.3. Lúa lai chuyển gen mục tiêu Kết quả nghiên cứu của các nhà chọn tạo giống lúa Trung Quốc cho thấy: trên tổng thể hiệu ứng ưu thế lai biểu hiện theo quy luật: Indica/Japonica > Indica/Javanica > Japonica/Javanica > Indica/Indica > Japonica/Japonica. Do khơng bị cản trở bởi hàng rào của sự phục hồi phấn nên chiến lược sử dụng con lai giữa hai lồi phụ đặc biệt là con lai hệ Indica/Japonica là hướng đi chủ đạo của lúa lai hai dịng, nhằm khai thác triệt để hiệu ứng ưu thế lai ở cây lúa. Các tổ hợp lai năng suất siêu cao đã và sẽ tạo ra là tổ hợp lai giữa hai lồi phụ Indica/Japonica. Tuy nhiên để chương trình tạo giống ưu thế lai giữa các lồi phụ đạt được hiệu quả mong muốn cần giải quyết được 4 vướng mắc sau đây: - Tính bán bất thụ của con lai xa - Ưu thế lai về chiều cao cây - Ưu thế lai thật về thời gian sinh trưởng - Hạt gạo khơng đầy ở một bộ phận hạt chắc của bơng lúa Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………23 ðể khắc phục 4 vướng mắc trên cần phải chuyển các gen mục tiêu vào các dịng bố mẹ [7]. 2.5.3.1. Gen tương hợp rộng (Wide compatibility gene – WCG). Tính bán bất thụ của con lai Indica x Japonica làm cho tỷ lệ lép tăng cao là hạn chế rất cơ bản trong khai thác ưu thế lai giữa hai lồi phụ. Bằng việc sử dụng gen tương hợp rộng (WCG) người ta cĩ thể tạo ra con lai với độ hữu thụ bình thường gần bằng với con lai trong cùng lồi phụ Indica [8]. Theo C.H.M. Vijayakuma, M.Ilyas Ahmed, S. Sing và các cộng sự Viện nghiên cứu lúa, Hayderabad Ấn ðộ (2002), các gen tương hợp rộng thường cĩ mặt trong các giống thuộc lồi phụ Javanica nhưng chúng hầu như khơng mang gen phục hồi hữu dục phấn (Rf). Ngược lại các giống thuộc lồi phụ Indica khơng cĩ gen tương hợp rộng nhưng lại cĩ nguồn tài nguyên di truyền phong phú về khả năng phục hồi phấn. Do vậy một trong những giải pháp hữu hiệu là thực hiện phép lai giữa Indica với Javanica để nạp các gen WCG tạo ra các dịng thuần mang gen này và sử dụng làm dịng bố trong phát triển tổ hợp lúa lai hai hay ba dịng giữa các lồi phụ với nhau cho ưu thế lai cao [17]. Trước kia, các cuộc lai tạo giống giữa lúa Indica và Japonica hay Indica và Javanica rất khĩ khăn. Tiến sĩ Ikehashi và Araki (1987) [35] đã tìm thấy sự bất thụ xảy ra khi gen S-5i của lúa Indica và gen S-5j của lúa Japonica trên vị trí S5 của nhĩm liên kết thứ nhất là khác biệt nhau. Gen liên kết S5n của giống lúa Bulu: Ketan Nangka (Javanica) khơng tạo ra bất thụ tinh khi lai giống với một trong hai gen S-5i và S-5j. Do đĩ gen S5n thích hợp cho cả giống lúa Indica và Japonica. Gen tương hợp rộng (S-5n) giúp tạo ra con lai hữu thụ giữa các giống lúa cĩ tính chất di truyền xa nhau như lồi phụ Indica x Japonica, do đĩ làm tăng ưu thế lai. Năng suất của các lúa lai Japonica x Indica cĩ thể tăng 30 – 50% so với các giống lúa cao sản nửa lùn [5]. Hiện nay hàng loạt các dịng EGMS thuộc lồi phụ Japonica và Indica mang gen tương hợp rộng đã được chọn tạo ra và đưa vào sử dụng. Như vậy Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………24 vướng mắc thứ nhất được giải quyết. Nhìn chung các tổ hợp lúa lai giữa Indica và Japonica biểu hiện tiềm năng cho năng suất cao cả về nguồn và sức chứa. Về mặt lý thuyết thì con lai Indica/Japonica cĩ thể cho năng suất cao hơn 30% so với các tổ hợp lai tốt nhất giữa các giống của lồi phụ Indica [8]. 2.5.3.2. Gen lùn Bằng cách chuyển gen lùn cùng các alen vào cả dịng mẹ và dịng bố cĩ thể giảm đáng kể chiều cao của con lai Indica/Japonica đến mức bán lùn, đủ sức chống đổ tốt mà vẫn giữ được hiệu ứng ưu thế lai cao. Như vậy gen lùn DW1 đã giải quyết được vướng mắc thứ 2 trong phát triển lúa lai giữa hai lồi phụ [8]. 2.5.3.3. Thời gian sinh trưởng ngắn ðể khắc phục vướng mắc thứ 3 do hiệu ứng ưu thế lai làm tăng thời gian sinh trưởng, người ta tiến hành lai hệ thống giữa các dịng mẹ và dịng bố cĩ thời gian sinh trưởng và các giai đoạn sinh trưởng khác nhau thuộc nhĩm khơng phản ứng với ánh sáng ngày ngắn. Với cách làm này nhiều tổ hợp lai cĩ thời gian sinh trưởng từ trung bình đến ngắn cĩ ưu thế lai cao đã được phát hiện và đưa vào sản xuất [8]. Vấn đề một bộ phận hạt thĩc cĩ hạt gạo khơng đầy (vướng mắc thứ 4) được giải quyết trên cơ sở thay đổi chiến lược chọn tạo giống. Các hướng chiến lược cần tập trung bao gồm: thứ nhất là, cần chọn 1 trong 2 bố mẹ cĩ kiểu hạt thật đầy, gạo chắc, tỷ lệ gạo cao; thứ hai là, tiến hành chọn các tổ hợp lai cĩ kiểu bơng từ trung bình đến lớn thay cho kiểu chọn bơng rất lớn như hiện nay. Nhờ những cố gắng như trên mà nhiều tổ hợp giữa hai lồi phụ Indica/Japonica với đầy đủ các tính trạng quý đã được tạo ra và đưa vào sản xuất. Tổ hợp Peiải 64s/ E32 năng suất siêu cao thuộc nhĩm này đã cho năng suất kỷ lục là 17,1 tấn/ha [8]. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………25 2.6. Phát triển lúa lai ở Việt Nam 2.6.1. Quá trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam Việt nam bắt đầu nghiên cứu lúa ưu thế lai từ năm 1979-1980 tại Viện Khoa học kỹ thuật nơng nghiệp Việt nam. Năm 1983-1984 cĩ thêm Viện lúa ðồng bằng sơng Cửu Long. Tuy nhiên chỉ từ năm 1992 đề tài độc lập cấp nhà nước đầu tiên về nghiên cứu lúa lai được hình thành thì nghiên cứu lúa lai mới thực sự được xúc tiến [12]. Tiếp theo là sự tham gia của các trung tâm nghiên cứu lúa lai thuộc Viện Di truyền nơng nghiệp, Trường ðHNNI Hà nội, Viện Cây lương thực, Viện Bảo vệ thực vật. Theo Dương Thành Tài (2004), sản xuất lúa lai thương phẩm ở Việt Nam đã tăng nhanh chĩng về diện tích do năng suất lúa lai cao và ổn định hơn lúa thuần. Năm 1990 Việt Nam đã cấy thử 10ha lúa lai tại một số xã vùng biên giới tiếp giáp Trung Quốc, diện tích này được nhanh chĩng mở rộng và đạt 600.000ha chỉ trong vịng 15 năm [18]. Với sự tiếp sức của nhà nước qua các chương trình khuyến nơng đã đưa Việt Nam lên vị trí thức 2 sau Trung Quốc. Diện tích lúa lai ngày được mở rộng cả trong vụ xuân và vụ mùa. ðến nay lúa lai đã phát triển trên 39 tỉnh, thành phố khơng chỉ ở vùng đồng bằng sơng Hồng, Trung du miền núi phía Bắc mà cịn mở rộng ra các tỉnh Duyên hải miền Trung và Tây Nguyên [2]. Riêng các tỉnh miền Nam lúa lai được sử dụng ít do tập quán gieo thẳng, yêu cầu lượng hạt giống lai nhiều nên khơng phù hợp với điều kiện của người nơng dân. Năng suất của lúa lai trong những năm qua tương đối ổn định và đạt 55 – 65 tạ/ha, cá biệt cĩ những nơi đạt trên 90tạ/ha và tăng hơn 1,5 – 2 lần so với lúa thuần [2]. Tại Hội nghị tổng kết 10 năm nghiên cứu và phát triển lúa lai các nhà khoa học và quản lý đều đánh giá phát triển lúa lai là định hướng đúng, khơng chỉ là một trong những biện pháp để nâng cao năng suất và sản lượng lúa nhằm đảm bảo an tồn an ninh lương thực trong nước và xuất khẩu mà cịn Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………26 gĩp phần tích cực trong việc chuyển đổi cơ cấu mùa vụ, chuyển dịch cơ cấu cây trồng. Thơng qua chương trình lúa lai, Việt Nam đã đào tạo được đội ngũ cán bộ kỹ thuật nghiên cứu, cán bộ thực hành và nơng dân làm lúa lai, nhất là trong lĩnh vực sản xuất hạt giống lúa lai F1. Khởi đầu là dự án TCP/VIE/2251 và TCP/VIE 16614 được tổ chức FAO tài trợ nhập 3 dịng A, B, R của tổ hợp San ưu 63, đồng thời đánh giá 24 dịng CMS (Zhenshan A-B; BoA-B; TeA-B; V20A-B; VLD 93/1; IR58025A-B; IR52829A-B; Co7A-B; BS10A-B), 8 dịng R (Minhhui 63,Quế 99, Minhhui 67, Trắc 64, Minh dương 46, IR544742, IR9761. Trung tâm nghiên cứu lúa lai - Viện KHKTNNVN đã tiến hành lai 2000 tổ hợp sử dụng các dịng mẹ Zhenshan 97A, TeA, Kim 23A, BoA, IR58025A, IR62869A.... qua đánh giá sơ bộ năng suất cao hơn đối chứng CR203 là 20% - 50% [13],[14]. Sử dụng cơng nghệ chọn thuần dịng CMS để chọn thuần và duy trì dịng AMS20A (IR8025A) cung cấp hạt mẹ đủ tiêu chuẩn chất lượng cho sản xuất hạt lai các tổ hợp lúa lai chất lượng cao HYT57, HYT83, HYT100, HYT92. Viện Bảo vệ thực vật lai tạo hai tổ hợp cĩ gen kháng rầy nâu Biotype 2 là CT95-1 (mẹ Kim 23), CT95-2 (mẹ BoA) [19]. Nhiều tổ hợp năng suất cao tại Viện Di truyền nơng nghiệp tiêu biểu BoA/DT12; tính thích ứng cao và đã được chọn đưa ra sản xuất [16]. Nghiên cứu mức độ thâm canh, nhu cầu phân bĩn, khả năng chống chịu sâu bệnh của lúa lai bước đầu cĩ hiệu quả. ðồng thời bộ NN&PTNT khuyến khích tạo điều kiện cho các nhà khoa học trong nước nghiên cứu và phát triển lúa lai 2 dịng. Do đĩ một số dịng TGMS đã được nhập nội. Trường ðại học Nơng nghiệp I – Hà nội, bắt đầu sự nghiệp nghiên cứu lúa lai bằng việc tham gia dự án lúa lai TCP/VIE2251 (1992), cuối năm 1993 cử người đi học lớp huấn luyện kỹ thuật lúa lai tại trung tâm nghiên cứu lúa Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………27 lai Hồ Nam (Trung quốc). Từ đĩ tập thể các nhà nghiên cứu đã khơng ngừng tìm kiếm chọn tạo các dịng mẹ bất dục đực ổn định phù hợp với điều kiện Việt Nam, các dịng bố phục hồi cĩ kiểu hình cải tiến, cĩ khả năng chống chịụ sâu bệnh, khả năng kết hợp cao và cho ưu thế lai cao dùng để tạo ra các tổ hợp lai mới năng suất cao, chất luợng tốt, thời gian sinh trưởng phù hợp các vùng trồng lúa miền Bắc Việt nam, đồng thời đưa ra các quy trình nhân dịng bố mẹ, sản xuất hạt lai F1, thâm canh lúa lai thương phẩm của các tổ hợp lai mới chọn tạo, gĩp phần mở rộng diện tích sử dụng hạt giống F1 trong nước với giá thành hạ, năng suất và hiệu quả kinh tế cao. Theo tác giả Nguyễn Thị Trâm và Nguyễn Văn Hoan đã tiến hành những nghiên cứu đầu tiên từ 1992-1998 trên một số dịng TGMS nhập nội kết quả thu được là các vật liệu bất dục đực từ Trung quốc, IRRI và các nước khác [23].Tại hội nghị khoa học của Ban trồng trọt và Bảo vệ thực vật, Bộ NN&PTNN năm 1997 đã báo cáo 6 dịng TGMS được chọn tạo, làm thuần trong thời kỳ 1993-1997, cĩ thể sử dụng để lai tạo giống lúa lai 2 dịng: T1S, T24S,T25S,T26S, T27S, T29S. Kết quả này được nhận giải thưởng “Sáng tạo khoa học cơng nghệ Việt nam (VIFOTEC) năm 1998”. Từ các dịng này nhĩm tiếp tục nghiên cứu chọn lọc hình thành các dịng mới cĩ giá trị sử dụng cao điển hình là dịng 103S (mẹ VL20), T1S-96 (mẹ TH3-3), 135S. ðây là các dịng mẹ của Việt Nam cĩ ngưỡng nhiệt độ chuyển đổi 240C cao hơn ngưỡng nhiệt độ chuyển đổi của các dịng mẹ Trung Quốc nhập nội 0.50C, khi nhân dịng điều khiển để thời kỳ cảm ứng vào 25/3 đến 5/4 lúa trổ vào khoảng 10/4 đến 20/4, thời kỳ sinh trưởng của cây lúa lùi về sau 10 ngày so với các dịng mẹ nhập nội từ Trung quốc. Do đĩ giảm hạn chế do thời kỳ sinh trưởng sinh dưỡng nằm trọn trong lúc nhiệt độ thấp, gặp nhiều đợt giĩ mùa ðơng bắc ảnh hưởng xấu đến sinh trưởng phát triển, thụ phấn, thụ tinh, nâng cao năng suất nhân dịng trong vụ ðơng xuân lên 3-4 tấn/ ha/vụ.[24] Chiến lược sử dụng dịng PGMS cảm ứng quang chu kỳ ngắn đã thành Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………28 cơng với việc cho ra đời dịng mẹ P5S cĩ ngưỡng chuyển đổi tính dục là 12h16’, thời kỳ cảm ứng trước trổ 10-17 ngày tương ứng bước 5-6 phân hố địng. Tổ hợp đầu tiên sử dụng P5S làm mẹ là TH 5-1 rất cĩ triển vọng đang trong quá trình khảo nghiệm giống.[25] Bằng phương pháp lai tích luỹ, lai xa, lai nhiều bố mẹ, gây đột biến đã tạo ra các dịng R khả năng kết hợp cao, tương hợp di truyền rộng phù hợp điều kiện Việt nam: R1, R2, R3, R4, R8, R15; Quế 99 đột biến, Siêu lúa 22, Xa7..., R20, R24, R45, R50... cho con lai nhiều triển vọng.[24] Trường ðại học Nơng nghiêp I-Hà nội đã đĩng gĩp những thành cơng lớn vào chiến lược lúa lai của Việt nam từ các dịng bố mẹ trên đã lai tạo thành cơng nhiều tổ hợp lai cĩ triển vọng. Phải kể đến là các tổ hợp: + VL20 (103S/R20) là giống lúa lai đầu tiên của Việt nam cơng nhận giống quốc gia năm 2004, hết vụ mùa năm 2006 diện tích trồng VL20 lên tới 100nghìn ha, năng suất bình quân 9-10 tấn/ha (vụ xuân), 7-8 tấn/ha (vụ mùa), thời gian sinh trưởng vụ mùa 85-90 ngày, vụ xuân 110-115 ngày.[9],[10] +TH 3-3 cơng nhận giống quốc gia năm 2005, thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất 6-8 tấn/ha/vụ, chất lượng tốt. Diện tích gieo cấy trên 10nghìn ha.[24] + Các tổ hợp được cơng nhận giống tạm thời VL24, TH 3-4[22] + Các giống đang khảo nghiệm VL45, TH 5-1, TH 3-5 [24] 2.6.2. Những tồn tại trong nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam 2.6.2.1. Cơng tác chọn giống Theo Bộ NN&PTNT [3] ở Việt Nam hạt giống F1 là vấn đề quyết định tạo nên sự ổn định của lúa lai. Bên cạnh đĩ năng lực nghiên cứu, nguồn lực phục vụ cho việc tạo giống lúa lai cịn nhiều hạn chế. Cơng tác chọn tạo giống lúa lai trong thời gian vừa qua cịn một số tồn tại cơ bản sau đây: - Thiếu những tổ hợp cĩ chất lượng cao, chống chịu khá với sâu bệnh hại và cĩ thời gian sinh trưởng ngắn (105 – 115 ngày vụ hè thu) để đáp ứng Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………29 những địi hỏi khác nhau của những vùng sinh thái. - Các tổ hợp lúa lai được gieo trồng hiện nay chống chịu khá tốt với bệnh đạo ơn, nhưng lại nhiễm một số dịch hại trong vụ mùa như: bệnh bạc lá, bệnh khơ vằn, rầy nâu… Nhìn chung lúa lai thể hiện ưu thế lai trong vụ xuân, vụ cĩ áp lực sâu bệnh thấp khá rõ. - Trang thiết bị phục vụ cho cơng tác nghiên cứu lúa lai của các đơn vị chưa hồn chỉnh. 2.6.2.2. Kỹ thuật và hệ thống tổ chức sản xuất hạt giống lúa lai F1 Sản xuất hạt lúa lai F1 ở Việt Nam trong nhưng năm vừa qua cũng tương tự như các quốc gia khác ngồi Trung Quốc, đĩ là cịn thiếu nhiều dịng bố mẹ cĩ độ thuần để đảm bảo cho sản xuất hạt giống lúa lai cĩ hiệu quả [19]. Năng suất hạt lai F1 trong những năm gần đây đã vượt qua ngưỡng 2 tấn/ha trên diện tích rộng. Các giống được tổ chức sản xuất lớn trong vụ mùa vẫn cịn hạn chế. Ở miền Bắc Việt Nam nơi trồng lúa lai chủ yếu của cả nước, song điều kiện khí hậu thời tiết lại khơng thuận lợi nhiều trong quá trình sản xuất hạt giống lai F1. (nhiệt độ thấp kéo dài trong đầu vụ và nhiệt độ cao vào cuối vụ làm cho cây lúa cĩ khoảng trỗ an tồn ngắn). Trong vụ mùa cĩ nhiệt độ cao cĩ thể tổ chức sản xuất các tổ hợp lai hệ 2 dịng, nhưng ở vụ mùa này thường kèm theo mưa bão nên ảnh hưởng đáng kể đến năng suất hạt lai khi bố trí thời vụ trỗ bơng của các dịng bố mẹ khơng hợp lý. Sản xuất hạt lai F1 trong cả 2 vụ nêu trên đều tiềm ẩn một nguy cơ rủi ro cao dẫn đến năng suất hạt lai khơng ổn định. Cơng nghệ sản xuất hạt lai F1 ở Việt Nam chưa theo kịp với Trung Quốc. Các Cơng ty giống đều là các đơn vị kinh tế nhỏ, nguồn vốn hạn hẹp và chưa chú ._. hợp 1001 và 1003. ðây là 2 tổ hợp cĩ đủ tiêu chuẩn để đánh giá chất lượng gạo, như hạt gạo thuộc loại thon dài D/R = 3,2 cĩ mùi thơm đến thơm nhẹ (5 -9 điểm), cĩ hàm lượng Protein cao (7,08 – 8,37), hàm lượng Amylose thấp (16,47 – 17,45) chất lượng xay xát khá, rất phù hợp với nhu cầu ăn ngon hiện nay của người dân. Ngồi đánh giá chất lượng của con lai chúng tơi cịn đánh giá chất lượng của một số dịng bố mẹ điển hình để đánh giá hiệu ứng di truyền của con lai so với bố Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………83 mẹ với một số tính trạng chất lượng. Kết quả ở bảng 4.27. - Hiệu ứng di truyền của con lai ở tỷ lệ gạo xát cho thấy chỉ cĩ tổ hợp 978 cĩ giá trị độ trội dương, là được kế thừa trung gian do cộng tính cịn lại tất cả các tổ hợp khác đều bị thối hĩa do hiệu quả trội âm, tức là tỷ lệ gạo xát của con lai F1 vẫn thua bố mẹ. - Ở hàm lượng Amylose cho thấy các con lai F1 đều cĩ hàm lượng amylose cĩ giá trị độ trội âm tức là bị thối hĩa do hiệu quả trội âm cĩ nghĩa là hàm lượng amylose của con lai F1 sẽ thấp hơn bố hoặc mẹ chứng tỏ rằng con lai sẽ cĩ cơm mềm, dẻo hơn bố hoặc mẹ của chúng. - Ở hàm lượng protein thì cho thấy chỉ cĩ tổ hợp 982 là cĩ độ trội mang giá trị âm cịn lại các tổ hợp khác đều cĩ độ trội dương tức là con lai F1 được kế thừa trung gian do cơng tính. ðây là điều rất tốt. Tr ư ờn g ð ại họ c N ơn g n gh iệ p H à N ội – Lu ận vă n th ạc sỹ kh o a họ c N ơn g n gh iệ p … … … … … … … … … 84 Bả n g 4. 27 . Ph ân tíc h hi ệu ứ n g di tr u yề n v ề m ột số tín h tr ạn g ch ất lư ợn g củ a m ột số tổ hợ p la i t ri ển v ọn g Tỷ lệ gạ o x át A m yl o se Pr o te in Bố , m ẹ, F1 % th ĩc ð ộ tr ội Ph ân lo ại % C K ð ộ tr ội Ph ân lo ại % C K ð ộ tr ội Ph ân lo ại 10 3s 69 , 0 TB 21 , 90 TB 6, 61 TB 97 8 (10 3s /R 3- 3) 67 , 4 0, 47 D i t ru yề n tr u n g gi an 13 , 39 - 0, 50 D i t ru yề n tr u n g gi an 7, 88 2, 20 Si êu tr ội dư ơn g R 3- 3 62 , 9 TB 10 , 59 Th ấp 7, 41 TB 99 5 (10 3s /R 9- 2) 66 , 4 - 0, 16 Tr ội âm 20 , 24 - 3, 72 Si êu tr ội âm 8, 67 11 , 3 Si êu tr ội dư ơn g R 9- 2 64 , 5 TB 23 , 12 TB 6, 22 TB 10 01 (10 3s / L T2 - 1) 66 , 7 0, 92 Tr ội dư ơn g 17 , 45 - 0, 23 Tr ội âm 7, 08 7, 7 Si êu tr ội dư ơn g LT 2- 1 66 , 6 TB 14 , 74 Th ấp 6, 47 TB 10 03 (10 3s /L T2 - 2) 67 , 3 - 0, 89 Tr ội âm 16 , 47 - 0, 58 D i t ru yề n tr u n g gi an 8, 37 5, 5 Si êu tr ội dư ơn g LT 2- 2 67 , 2 TB 15 , 02 Th ấp 7, 14 TB T2 9s 69 , 8 TB 22 , 25 TB 10 , 74 Ca o 98 2 (T 29 s/ R 5- 2) 66 , 2 - 0, 60 Tr ội dư ơn g 13 , 12 - 2, 23 Si êu tr ội âm 8, 61 - 0. 20 Si êu tr ội âm R 5- 2 65 , 3 TB 16 , 80 Th ấp 7, 25 TB Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………85 Bảng 4.28. Giá trị ưu thế lai chuẩn (Hs%) trên một số chỉ tiêu về chất lượng của các tổ hợp lai so với giống đối chứng Bồi tạp sơn thanh ðơn vị tính( %) Tên tổ hợp Dài gạo Rộng gạo Tỷ lệ gạo xay Tỷ lệ gạo xát Amylose Protein t0 hĩa hồ 978 - 1,6 9,1 1,7 4,0 - 40,3 12,9 2,4 982 0,0 4,5 1,2 2,2 - 41,5 23,4 26,8 984 - 4,9 0,0 4,5 1,9 - 8,9 16,9 46,3 993 4,9 0,0 1,5 3,2 - 11,4 4,3 70,7 995 4,9 13,6 0,9 2,5 - 9,8 24,2 70,7 999 0,0 0,0 0,1 1,7 - 4,0 19,6 70,7 1001 9,8 - 4,5 2,5 2,9 - 22,2 1,4 53,7 1003 16,4 0,0 1,4 3,9 - 26,6 19,9 65,9 BTST (ðC) 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 ðánh giá về ưu thế lai về chất lượng qua bảng 4.28 cho thấy về tỷ lệ gạo xay, gạo xát, hàm lượng protein và nhiệt độ hĩa hồ của các tổ hợp lai đều cho ưu thế lai mang giá trị dương cũng cĩ nghĩa là các tổ hợp lai đều cĩ các giá trị đĩ cao hơn đối chứng. Các chỉ tiêu như chiều dài và chiều rộng hạt gạo chỉ cĩ 1 – 2 tổ hợp mang giá trị âm cịn lại hầu hết các tổ hợp cũng mang giá trị dương. Riêng về hàm lượng amylose cho thấy tất cả các tổ hợp đều cĩ giá trị ưu thế lai chuẩn âm. 4.2.10. Một số tổ hợp lai cĩ triển vọng. Các tổ hợp lai được đánh giá khảo sát tại vụ mùa 2006 và lựa chọn ra 8 tổ hợp lai mới cĩ triển vọng so sánh ở vụ xuân 2007. Trong quá trình đánh giá 8 tổ hợp lai chúng tơi đã chọn ra được 2 tổ hợp lai rất cĩ triển vọng về cả năng suất và chất lượng. ðây là những tổ hợp lai mới cĩ khả năng đáp ứng cho nhu cầu về lúa gạo hiện nay của người dân đĩ là năng suất khá và chất lượng tốt. ðặc điểm của 2 tổ hợp lai triển vọng được thống kê tại bảng 4.29 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………86 Bảng 4.29. Một số tổ hợp lai triển vọng nhất 1001 103s x LT2-1 982 103s x R5-2 Tổ hợp Mùa 06 Xuân 07 Mùa 06 Xuân 07 Thời gian sinh trưởng (ngày) 95 116 90 112 Chiều cao cây (cm) 106,1 89,5 102,2 86,9 Chiều dài bơng (cm) 24,6 25,0 24,2 23,8 Số bơng/khĩm (bơng) 6,3 6,3 4,5 6,1 Tổng số hạt/bong (hạt) 195,4 191,5 173,6 152,1 Tỷ lệ hạt chắc (%) 93,2 87,5 91,6 86,9 Khối lượng 1000 hạt (g) 22,6 24,2 27,3 24,3 Năng suất cá thể (g/khĩm) 20,1 17,5 14,4 18,4 Năng suất thực thu (ta/ha) 62,8 61,9 Năng suất tích lũy (kg/ha/ngày) 54,1 55,3 Hệ số kinh tế (%) 0,60 0,54 0.55 0,56 Dài gạo (mm) 6,7 6,1 Rộng gạo (mm) 2,1 2,3 Tỷ lệ gạo xay (%) 79,4 78,4 Tỷ lệ gạo xát (%) 66,7 66,2 Tỷ lệ bạc bụng (%) 20,0 79,0 Hàm lượng Amylose (%) 17,45 13,12 Hàm lượng Protein (%) 7,08 8,61 Nhiệt độ hĩa hồ (0) 6,3 5,3 ðục thân (điểm) 7 5 ðộ cứng cây (điểm) 1 1 Race 1 (209) S S Race 2 (217) S S Race 3 (235) MR MR Kháng bệnh bạc lá qua lây nhiễm nhân tạo Race 4 (249) S S Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………87 5. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 5.1. Kết luận 1. Từ thí nghiệm khảo sát các tổ hợp lai trong vụ mùa 2006 chúng tơi đã chọn ra 8 tổ hợp lai (978, 982, 984, 993, 995, 999, 1001, 1003) đạt được các mục tiêu chọn lọc cụ thể là : - Thời gian sinh trưởng phù hợp trong vụ mùa 90 – 103 ngày - Kiểu cây : chấp nhận với chiều cao từ 102,2 – 120cm - Năng suất lý thuyết đạt từ 71,1 – 149,6 tạ/ha - Khả năng chống chịu sâu bệnh tốt. Trên cơ sở kết quả trên chúng tơi tiếp tục tiến hành tuyển chọn ở vụ xuân 2007 2. Thí nghiệm so sánh cơ bản 8 tổ hợp lai cĩ triển vọng tuyển chọn trong vụ mùa 2006 được thực hiện trong vụ xuân 2007 cho thấy: 2.1. Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai trong vụ xuân muộn tương đối ngắn từ 111 – 124 ngày 2.2. Về cấu trúc kiểu cây thuộc dạng thấp cây cĩ chiều cao từ 86,9 - 93,4cm, thân cứng chống đổ tốt, lá đứng cứng. 2.3. Cĩ khả năng kháng sâu bệnh trên đồng ruộng tốt cụ thể là: khơ vằn, tiêm lửa, sâu đục thân, dịi đục lá nhiễm rất nhẹ. 2.4. Tiến hành lây nhiễm nhân tạo 4 nhĩm nịi Xanthomonas oryzae cho thấy tổ hợp 993 kháng và kháng cao với 2 chủng, nhiễm nhẹ với 2 chủng cịn lại. Các tổ hợp lai khác đều cĩ kháng hoặc nhiễm nhẹ và nhiễm với một trong 4 chủng lây nhiễm 2.5. Về năng suất : + Năng suất tích lũy trong ngày của các tổ hợp lai biến động từ 47,5 – 55,3kg/ha/ngày trong đĩ cao nhất là tổ hợp 982 và thấp nhất là tổ hợp 984 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………88 + Năng suất tiềm năng biến động từ 65,4 – 89,8tạ/ha, cao nhất là tổ hợp 1003 và thấp nhất là tổ hợp 984 + Năng suất thực thu biến động từ 57,1- 62,8 tạ/ha, cao nhất là tổ hợp 1001 và thấp nhất là tổ hợp 999 2.6. Qua theo dõi một số tính trạng về di truyền cho thấy Ưu thế lai của các tổ hợp cho thấy một số yếu tố cấu thành năng suất cho giá trị ưu thế lai thực dương, về chiều cao cây cho giá trị âm. Ở ưu thế lai chuẩn cũng tương tự một số tính trạng cĩ giá trị ưu thế lai chuẩn dương, một số cho giá trị âm (tùy thuộc vào các tổ hợp lai) Chỉ tiêu chất lượng cho thấy các chỉ tiêu : Tỷ lệ gạo xay, gạo xát, làm lượng Protein và nhiệt độ hĩa hồ của các tổ hợp lai đều cho ưu thế lai chuẩn mang giá trị dương, ngồi ra chiều dài và chiều rộng của hạt gạo cũng cĩ một số tổ hợp mang giá trị dương. Chỉ tiêu Amylose thì ngược lại cho ưu thế lai chuẩn giá trị âm. Chứng tỏ các tổ hợp lai cũng cĩ ưu thế lai so với đối chứng về chất lượng. ðánh giá độ trội của một số tính trạng chất lượng cho thấy chủ yếu các tổ hợp lai cĩ hiệu ứng di truyền trung gian, ngồi ra cịn cĩ hiệu ứng di truyền bị thái hĩa do hiệu quả trội âm. 3. Kết quả so sánh giống đã chọn ra 2 tổ hợp cĩ triển vọng nhất là tổ hợp 982 (103s x R5-2) và 1001 (103s x LT2-1), chúng cĩ thời gian sinh trưởng ngắn từ 112 – 116 ngày (vụ xuân), cấu trúc kiểu cây chấp nhận được, tiềm năng năng suất khá từ 61,9 – 62,8 tạ/ha, chống chịu sâu bệnh khá, chất lượng gạo cao (Amylose thấp từ 13,12 – 17,45%, Protein cao từ 7,08 – 8,61%, gạo thon dài từ 6,1 – 6,7mm). 5.2. ðề nghị Hai tổ hợp 1001 và 982 cĩ tiềm năng về năng suất và chất lượng cao, rất phù hợp cho nhu cầu thị hiếu tiêu dùng do đĩ cần lai lại để đánh giá và khảo sát trên diện rộng tại các vùng sinh thái khác nhau để sớm đưa vào sản xuất. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………89 PHỤ LỤC Phụ lục ảnh MỘT SỐ TỔ HỢP LÚA LAI TRIỂN VỌNG Tổ hợp lai 103s x R5-2 Tổ hợp lai 103s x LT2-1 Giống Bồi tạp sơn thanh (ð/C) Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………90 Ảnh gạo tổ hợp lai 103s x R5-2 Ảnh gạo tổ hợp lai 103s x LT2-1 Ảnh gạo giống Bồi tạp sơn thanh Ảnh lây nhiễm bạc lá nhân tạo Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………91 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu trong nước 1. Quách Ngọc Ân (2002). “Ứng dụng và phát triển lúa lai ở Việt nam”. NXB Nơng nghiệp Hà nội. 2. Quách Ngọc Ân (1997). “Mấy kinh nghiệm về phát triển lúa lai ở Việt Nam”. Báo cáo tại Hội nghị tiến bộ trong phát triển và sử dụng cơng nghệ lúa lai ngồi Trung Quốc. Hà nội 28 – 30/5/1887. 3. Bộ Nơng nghiệp và Phát triển nơng thơn (1996). “Báo cáo tổng kết 5 năm phát triển lúa lai (1992 – 1996) và phương hướng phát triển lúa lai năm 1997 - 2000”. Hà nội tháng 12 năm 1996 4. Cục khuyến nơng và Khuyến lâm (2002). “Tình hình sản xuất lúa lai trong những năm qua và định hướng sản xuất lúa lai trong những năm tới”. 5. Trần Văn ðạt (2005) “Sản xuất lúa gạo thế giới: hiện trạng và khuynh hướng phát triển trong thế kỷ 21”. NXB Nơng nghiệp TP Hồ Chí Minh 2005. Trang 299 – 305 6. Nguyễn Văn Hoan (2000) “Lúa lai và kỹ thuật thâm canh”. NXB Nơng nghiệp 7. Nguyễn Văn Hoan (2006) “Cẩm nang cây lúa”. NXB lao động 2006. Trang 126 – 133 8. Nguyễn Văn Hoan (2003) “Cây lúa và kỹ thuật thâm canh cao sản ở hộ nơng dân”. NXB Nghệ An 2003. 9. Nguyễn Văn Hoan (2004) “Giống lúa lai hai dịng ngắn ngày VL20”. Hội nghị chọn tạo giống lúa tồn quốc lần thứ 1, Cần Thơ 10. Nguyễn Văn Hoan và cộng sự “VL20 giống lúa lai quốc gia đầu tiên của Việt nam”. Kỷ yếu 50 năm nghiên cứu khoa học và chuyển giao cơng nghệ - Trường ðHNNI, hà nội 10/2006 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………92 11. Nguyễn Văn Hoan (2005) “Kỹ thuật thâm canh mạ”. NXB Nơng nghiệp 12. Nguyễn Trí Hồn (2004) “Kết quả nghiên cứu phát triển lúa lai 1992 - 2004”. Viện KHKTNNVN 13. Nguyễn Trí Hồn, Nguyễn Văn Suẫn và cộng sự (1995) “Báo cáo kết quả nghiên cứu lúa lai giai đoạn 1992 - 1995”. Viện KHKTNNVN 14. Nguyễn Trí Hồn (1997) “Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai tại Việt Nam”. Báo cáo tại Hội thảo về quá trình phát triển và sử dụng lúa lai ngồi Trung Quốc. hà nội 28 – 30/5/1997 15. Nguyễn Văn Hiển (Chủ biên). “Sách chọn giống cây trồng”. NXB giáo dục 2000 16. IRRI “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây lúa ”. Nguyễn Hữu Nghĩa dịch 1996 17. Hồng Tuyết Minh (2002) “Lúa lai hai dịng”. NXB Nơng nghiệp 2002. 18. Dương Thành Tài (2004) “Kết quả và kinh nghiệm nghiên cứu, sản xuất giống lúa lai từ 2000 - 2004”. 19. Nguyễn Cơng Tạn (2002) “Lúa lai ở Việt Nam”. NXB Nơng nghiệp 20. Nguyễn Thị Trâm (2002) “Chọn giống lúa lai”. NXB Nơng nghiệp 2002 21. Nguyễn Thị Trâm và cộng sự (1994) “Kết quả nghiên cứu một số dịng cặp bố mẹ lúa lai hệ 3 dịng nhập nội”. Kết quả nghiên cứu khoa học, khoa trồng trọt 1992 – 1993, Trường ðHNNI – Hà Nội. Trang 74 – 78. 22. Nguyễn Thị Trâm và cộng sự (2005) “Kết quả chọn tạo lúa lai hai dịng mới TH3-4”. Tạp chí KHKTNN tập IV số 3/ 2006 23. Nguyễn Thị Trâm, Nguyễn Văn Hoan (1996) “Bước đầu nghiên cứu chọn tạo dịng bất dục đực cảm ứng nhiệt độ (TGMS) để phát triển lúa lai hai dịng”. Tuyển tập cơng trình nghiên cứu KHKTNN – Trường ðHNNI 1956 – 1996. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………93 24. Nguyễn Thị Trâm và cộng sự (2006) “Kết quả nghiên cứu và triển vọng trong chọn tạo giống lúa lai”. Kỷ yếu 50 năm nghiên cứu khoa học và chuyển giao cơng nghệ - Trường ðHNNI trang 352 – 358 25. Nguyễn Trị Trâm, Trần Văn Quang và cộng sự (2002) “Báo cáo khoa học kết quả chọn tạo dịng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng quang chu kỳ ngắn P5s”. Báo cáo nghiên cứu khoa học, Hội nghị báo cáo khoa học ban trồng trọt và BVTV của Bộ NN&PTNT. 26. Nguyễn Thị Trâm (2002) “Lúa ưu thế lai”. Cây lúa Việt Nam thế kỷ 20 (tập 2). NXB Nơng nghiệp Hà Nội, trang 106 – 140. 27. Siêu lúa lai đạt năng suất kỷ lục ở Trung Quốc (2005). “Nhân dân Nhật báo Trung Quốc, Cơ quan của ðảng Cộng sản Trung Quốc”. Xuất bản hàng ngày ra ngày 12 tháng 9 năm 2005. Tài liệu nước ngồi 28. Alam MF, Datta K, Abrigo E, Oliva N, Tu J, Virmani SS, Datta SK (1999). “Transgenic insect – resistant maintainer line (IR 68899B) for improverment of hybrid rice”. Plant Cell rep. 18: pp571 – 575 29. Akita S, Blanco L, Virmali SS (1986). “Phisiological analyses of heterosis in rice plant”, Jap. J. Crop Sci 55 (Spec Isue) 1. pp 14 – 15. 30. Akita, S (1995). “Ecophysiological aspects of increasing the biological and commercial yield potential of rice (Oryza sativa L)”. IRC Newsletter, FAO, Rome, 44: pp 21 – 32 31. Carnahan HL, Erickson JR, Tseng ST, Rutger JN (1972). “Outlook for hybrid rice in USA”, In rice breeding. IRRI”. Manila, Philippines, pp 603 – 607. 32. Chang W.L. Lin E.H. Yang C.N. (1971). “Manifestation of hybrid rice vigor in rice”. J Taiwan Agri. Res. 20 (4).pp 8 – 23. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………94 33. Deng Y (1980). “Several problems concerning the untilization on heterosis of the three lines of paddy rice”, Guangdong Agric Sci 2: 10 – 15 (in Chinese) 34. FAO. (2005). “FAOSTAT 2004.” Rome (www. Fao.org) 35. Ikehashi, M. and Araki H. (1987). “Screening and genetic analysis of wide compatibility in F1 hybrids of distant crosses in rice, Oryza sativa L.” Technical bulletin of TARC, Japan, No. 2:3 36. Khush. G. Genoeva.c. loresto. (1995). “Rice races, plant type and varietial in provement IRRI”. Los – Banos. Philippines. 37. Lin SC, Yuan LP. (1980). “Hybrid rice breeding in china, In innovative approaches to rice breeding”, IRRI, Malina, Philippines, pp 35 – 51. 38. Maruyama K, Araki H, Kato H (1991). “Thermosensitive genetic male sterility induced by irradition, In: Rice genetics II, IRRI.” Malina, Philippines, pp 227 – 232 39. Namboodiri KMN. (1963). “Hybrid vigor in rice”. Rice new.11: 92 – 96 40. Sasahara, T., Takahashi, T., Kayaba, T. And Tsunoda, S. (1992). “A new strategy for increasing plant productivity and yield in rice”. IRC Newsletter, FAO, Rome, vol 41. 41. Virmani SS, Chaudhary RC, Khush GS (1981). “Current outlook on hbrid rice”. Oryza N0 18, pp 67 – 84 42. Virmani SS, Chaudhary RC, Khush GS (1982). “Heterosis breeding in rice (Oryza sativa L)”. Thoery Apply Genet N0 63, pp 373 – 380. 43. Xu JF, Wang LY. (1980). “Priliminary study on heterosis, combining ability in rice”. Peijing yichuan 2: pp7 – 19 44. Yuan, L.P. (2004). “Hybrid rice technology for food security in the world”. IRC Newsletter (Special issue), FAO, Rome, 53. Pp 24 – 25. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………95 45. Yuan L.P. Peng Jiming. (2005). “Hybrid rice and world food security”. China science and technology press 2005, 197p. 46. Yuan L.P (1997). “The Exception and Theory of Development hybrid Rice”. Zhonggue Nongye Kexue (Chinese Agric), 1 – 1997, p 27 – 31. 47. Yuang. L. P. (2002) “Hybrid rice breeding for super high yield”. China national hybrid rice R, D center Changsa 410125 48. Yuan L.P (2002). “Future outlook on hybrid rice reseach and development, Abs.4th Inter Symp on hybrid rice”. 14 – 17 May 2002, Hanoi, Vietnam. 49. Yuan L.P and Fu Xi Qin (1995). “Technology of hybrid rice production, food and agriculture” Organization of the United Nation, Rome, 84p 50. Yang Z, Gao Y, Zhao Y, Wei Y, Hua Z, Zhang Z and Gao R (1997). “Progress in the Utinization of heteroris in hybrid rice between indica and Japonica subspecies”. Proc. Inter.Symp. On two line system heteroris breeding in crops. September, 1997, Changsha PR, China, pp8 – 10 51. Zhou CS. (2000), “The techniques of EGMS line multiplication and foundation seed production”. Training course Hangzhou, May, 2000 52. Zhou kaida (1993). “The strategic design of apomixis breeding in rice. In proc of inter Workshop on apomixis in rice”. pp 63 – 68. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………96 ---------------------------------- Selection Assistant ------------------------------------- Thi nghiem khao sat con lai Friday, October 26, 2007 (9:15:27am ) Descriptive statistics including cases : 1 - 15 Variable Average Std. Dev. CV% Minimum Maximum n ------------------------------------------------------ TGST 95.9 4.1 4.28 90 103 15 CCCC 108.36 5.92 5.46 101.0 120.6 15 DLD 29.67 3.25 10.94 24.1 36.3 15 RLD 1.68 0.09 5.60 1.6 1.9 15 DB 24.97 1.40 5.60 23.2 28.4 15 DcoB 3.46 1.09 31.51 1.9 5.1 15 GLD 13.91 5.41 38.90 1.5 24.4 15 P1000 23.87 2.10 8.80 20.6 27.3 15 BHH/K 5.35 0.86 16.12 4.3 7.1 15 H/B 191.27 33.26 17.39 160.8 258.5 15 TLlep 9.55 3.72 38.90 5.5 17.1 15 NSCT 15.57 4.04 25.98 10.0 24.1 15 NSLT 88.85 25.78 29.02 61.9 149.6 15 KNCC 0.9 0.6 63.60 0 2 15 Tendong 468.80 706.42 150.69 244.0 3020.0 15 Simple Correlation Coefficient Matrix (r) TGST CCCC DLD RLD DB TGST 1.000 CCCC 0.464 1.000 DLD 0.498 0.793 1.000 RLD 0.473 0.706 0.896 1.000 DB 0.685 0.699 0.788 0.712 1.000 DcoB 0.393 0.717 0.624 0.472 0.700 GLD -0.595 -0.221 -0.217 -0.146 -0.452 P1000 -0.512 -0.626 -0.696 -0.643 -0.651 BHH/K 0.569 0.506 0.763 0.726 0.694 H/B 0.547 0.717 0.837 0.884 0.736 TLlep -0.197 -0.369 -0.457 -0.630 -0.290 NSCT 0.472 0.507 0.741 0.751 0.413 NSLT 0.583 0.612 0.835 0.886 0.767 KNCC -0.121 -0.133 -0.005 -0.026 -0.149 Tendong 0.105 -0.175 -0.126 0.062 -0.103 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………97 DcoB GLD P1000 BHH/K H/B DcoB 1.000 GLD -0.283 1.000 P1000 -0.167 0.518 1.000 BHH/K 0.185 -0.421 -0.884 1.000 H/B 0.361 -0.397 -0.862 0.871 1.000 TLlep -0.235 0.022 0.276 -0.377 -0.559 NSCT 0.169 -0.276 -0.705 0.827 0.824 NSLT 0.345 -0.369 -0.798 0.924 0.959 KNCC 0.283 0.503 0.617 -0.398 -0.357 Tendong -0.342 -0.026 -0.175 0.092 0.107 TLlep NSCT NSLT KNCC Tendong TLlep 1.000 NSCT -0.478 1.000 NSLT -0.614 0.820 1.000 KNCC 0.005 -0.153 -0.276 1.000 Tendong -0.177 .135 0.075 0.026 1.000 r value to declare significance at 5% = 0.514, 13 degrees of freedom r value to declare significance at 1% = 0.641, 13 degrees of freedom Standarized selection parameters Variable Target Intensity Desired Target ------------------------------------------ TGST 0.00 0.00 96 CCCC 0.00 0.00 108.4 DLD 0.00 0.00 29.7 RLD 0.00 0.00 1.7 DB 0.00 0.00 25.0 DcoB 0.00 0.00 3.5 GLD 0.00 0.00 13.9 P1000 1.00 0.00 26.0 BHH/K 1.00 0.00 6.2 H/B 1.00 0.00 224.5 TLlep -1.00 0.00 5.8 NSCT 2.00 10.00 23.7 NSLT 2.00 10.00 140.4 KNCC -0.50 0.00 1 Tendong 0.00 0.00 468.8 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………98 8 Required selections Mean index :8.944 Listing of selected entries Tendong INDEX TGST CCCC DLD RLD DB 296.0 1.1 101 120.6 35.8 1.8 27.0 294.0 3.1 103 115.0 36.3 1.9 28.4 300.0 5.3 95 106.1 31.2 1.7 24.6 306.0 6.0 93 106.3 30.3 1.7 23.5 290.0 7.0 98 118.0 32.1 1.8 26.6 3020.0 7.4 97 104.6 28.1 1.7 24.4 244.0 10.1 93 106.8 27.4 1.6 24.5 266.0 10.5 90 102.2 29.2 1.7 24.2 Tendong DcoB GLD P1000 BHH/K H/B TLlep 296.0 5.1 10.9 20.6 6.7 258.5 7.5 294.0 4.6 11.6 21.3 7.1 252.9 5.9 300.0 3.0 12.2 22.6 6.3 195.4 6.8 306.0 1.9 12.7 22.5 5.7 212.1 6.5 290.0 4.6 9.1 21.3 5.6 229.9 5.5 3020.0 2.1 13.8 22.6 5.6 203.3 7.3 244.0 2.5 12.5 22.5 5.8 184.4 16.9 266.0 4.1 18.6 27.3 4.5 173.6 8.4 Tendong NSCT NSLT KNCC Tendong 296.0 24.1 131.9 1 296.0 294.0 19.9 149.6 1 294.0 300.0 20.1 103.8 1 300.0 306.0 19.3 99.7 0 306.0 290.0 16.2 108.1 0 290.0 3020.0 17.4 94.9 1 3020.0 244.0 14.9 80.2 0 244.0 266.0 14.4 78.1 2 266.0 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………99 Summary of averages for selected fraction ofÿ 8 entries ------ Averages ------ Difference Standarized Variable Population Selec. frac. (Frac.- Popl.) Difference TGST 95.9 96.3 0.4 0.09 CCCC 108.36 109.95 1.59 0.27 DLD 29.67 31.30 1.63 0.50 RLD 1.68 1.74 0.06 0.61 DB 24.97 25.40 0.43 0.31 DcoB 3.46 3.49 0.03 0.03 GLD 13.91 12.68 -1.23 -0.23 P1000 23.87 22.59 -1.28 -0.61 BHH/K 5.35 5.91 0.57 0.66 H/B 191.27 213.76 22.49 0.68 TLlep 9.55 8.10 -1.45 -0.39 NSCT * 15.57 18.29 2.72 0.66 KNCC 0.9 0.8 -0.2 -0.31 Tendong 468.80 627.00 158.20 0.22 * Variable was active in selection sesion Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………100 BALANCED ANOVA FOR VARIATE H/B FILE ANHTUYEN 17/12/** 20:35 ------------------------------------------------------------------------------------------------------- Thi nghiem duoc thiet ke theo khoi ngau nhien hoan chinh VARIATE V003 H/B Tong hat/bong LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ========================================================= 1 GIONG$ 8 9155.03 1144.38 2.61 0.049 3 2 LN$ 2 1821.35 910.675 2.08 0.156 3 * RESIDUAL 16 7016.08 438.505 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 26 17992.5 692.018 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE H/B FILE ANHTUYEN 17/12/** 20:35 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Thi nghiem duoc thiet ke theo khoi ngau nhien hoan chinh VARIATE V004 HC/B Hat chac/bong LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================= 1 GIONG$ 8 7194.92 899.365 2.21 0.084 3 2 LN$ 2 1228.80 614.400 1.51 0.250 3 * RESIDUAL 16 6514.87 407.180 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 26 14938.6 574.561 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE TLHC FILE ANHTUYEN 17/12/** 20:35 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Thi nghiem duoc thiet ke theo khoi ngau nhien hoan chinh VARIATE V005 TLHC Ty le hat chac LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN =============================================================== 1 GIONG$ 8 725.733 90.7167 2.79 0.039 3 2 LN$ 2 . 466672E-01 .233336E-01 0.00 0.999 3 * RESIDUAL 16 521.047 32.5654 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 26 1246.83 47.9549 BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSTT FILE ANHTUYEN 17/12/** 20:35 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………101 Thi nghiem duoc thiet ke theo khoi ngau nhien hoan chinh VARIATE V006 NSTT Nang suat thuc thu LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN =============================================================== 1 GIONG$ 8 157.879 19.7348 0.91 0.533 3 2 LN$ 2 243.792 121.896 5.62 0.014 3 * RESIDUAL 16 347.202 21.7001 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 26 748.872 28.8028 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSCT FILE ANHTUYEN 17/12/** 20:35 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Thi nghiem duoc thiet ke theo khoi ngau nhien hoan chinh VARIATE V007 NSCT Nang suat ca the LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN =================================================================== 1 GIONG$ 8 91.7032 11.4629 2.80 0.038 3 2 LN$ 2 7.62002 3.81001 0.93 0.417 3 * RESIDUAL 16 65.5771 4.09857 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 26 164.900 6.34232 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE P1000 FILE ANHTUYEN 17/12/** 20:35 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Thi nghiem duoc thiet ke theo khoi ngau nhien hoan chinh VARIATE V008 P1000 Khoi luong 1000 hat LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN =================================================================== 1 GIONG$ 8 79.9467 9.99333 45.68 0.000 3 2 LN$ 2 .600002E-01 .300001E-01 0.14 0.873 3 * RESIDUAL 16 3.50000 .218750 ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 26 83.5067 3.21179 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………102 TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE ANHTUYEN 17/12/** 20:35 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Thi nghiem duoc thiet ke theo khoi ngau nhien hoan chinh MEANS FOR EFFECT GIONG$ ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------- GIONG$ NOS H/B HC/B TLHC NSTT 978 3 152.700 141.900 92.8333 57.1000 982 3 152.133 132.700 86.8667 61.9000 984 3 184.033 146.767 81.6333 58.9333 993 3 211.600 187.233 88.0667 57.5667 995 3 178.233 156.233 87.4333 57.1333 999 3 173.941 149.000 84.4333 55.9667 1001 3 189.845 165.933 87.4667 62.8000 1003 3 158.861 136.567 85.8667 61.0667 DC 3 186.698 137.200 73.0000 61.9000 SE(N= 3) 12.0900 11.6502 3.29471 2.68949 5%LSD 16DF 36.2461 34.9274 9.87760 8.06314 GIONG$ NOS NSCT P1000 978 3 17.5733 26.1333 982 3 18.3833 24.3000 984 3 17.1333 20.1667 993 3 16.6400 22.5333 995 3 21.6167 23.5000 999 3 17.5100 22.4667 1001 3 21.3667 24.2000 1003 3 20.0733 24.9333 DC 3 16.7633 21.5667 SE(N= 3) 1.16884 0.270031 5%LSD 16DF 3.50420 0.809557 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT LN$ ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- LN$ NOS H/B HC/B TLHC NSTT 1 9 187.978 159.722 85.3445 60.0889 2 9 171.915 147.456 85.2444 62.6444 3 9 169.456 144.000 85.2778 55.3889 SE(N= 9) 6.98017 6.72623 1.90220 1.55278 5%LSD 16DF 20.9267 20.1653 5.70284 4.65526 LN$ NOS NSCT P1000 1 9 17.9178 23.3444 2 9 18.5500 23.2444 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………103 3 9 19.2189 23.3444 SE(N= 9) 0.674831 0.155903 5%LSD 16DF 2.02315 0.467398 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE ANHTUYEN 17/12/** 20:35 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Thi nghiem duoc thiet ke theo khoi ngau nhien hoan chinh F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |GIONG$ | LN$ (N= 27) --------------------- SD/MEAN NO. BASED ON BASED ON % OBS. TOTAL SS RESID SS H/B 27 176.45 26.306 20.941 11.9 0.0488 0.1563 HC/B 27 150.39 23.970 20.179 13.4 0.0842 0.2504 TLHC 27 85.289 6.9249 5.7066 6.7 0.0387 0.9993 NSTT 27 59.374 5.3668 4.6583 7.8 0.5332 0.0141 NSCT 27 18.562 2.5184 2.0245 10.9 0.0381 0.4174 P1000 27 23.311 1.7921 0.46771 2.0 0.0000 0.8729 + ._.