Đánh giá các thế hệ con lai giữa các giống lúa chịu hạn địa phương và giống lúa cải tiến

rằng, số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực và chưa từng được sử dụng để bảo vệ một học vị nào. - Tôi xin cam đoan rằng, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn này đã được cám ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn này đã được chỉ rõ nguồn gốc. Tác giả luận văn Nguyễn Tài Toàn ii LỜI CẢM ƠN Trước hết, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành đến PGS.TS. Vũ Văn Liết, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã tận tình giúp đỡ, hướng dẫn, đóng góp nhiều ý kiến quý báu trong quá trình thực hiện và hoàn thành luận văn. Tôi xin cảm ơn sự hỗ trợ về mặt tài chính của Dự án PHE, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội. Qua luận văn này tôi xin cảm ơn Ban giám hiệu Trường Đại học Vinh; Ban chủ nhiệm Khoa Nông Lâm Ngư, Trường Đại học Vinh đã tạo mọi điều kiện về mặt vật chất và thời gian để tôi hoàn thành khóa học này. Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể các Thầy cô giáo khoa Sau đại học, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng - Khoa Nông học, Ban giám đốc Trung tâm VAC, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội; Bộ môn Nông học - Khoa Nông Lâm Ngư - Trường Đại học Vinh đã tạo mọi điều kiện thuận lợi, giúp đỡ tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện đề tài này. Để hoàn thành được đề tài này, tôi còn nhận được giúp đỡ nhiệt tình của các bạn sinh viên Hà Thị Mai Hương, Lớp Cây trồng B-K49, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội; Phan Lê Mai và Nguyễn Thị Thảo, Lớp K45 Nông học, Trường Đại học Vinh trong việc triển khai và theo dõi các thí nghiệm. Ngoài ra, tôi xin chân thành cảm ơn sự động viên, hỗ trợ rất lớn về vật chất và tinh thần của gia đình, bạn bè. Tôi xin trân trọng biết ơn những tình cảm cao quý đó! Hà Nội, ngày 30 tháng 10 năm 2008 Tác giả luận văn Nguyễn Tài Toàn iii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN i LỜI CẢM ƠN ii MỤC LỤC iii DANH MỤC CÁC BẢNG vi DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ viii DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT x 1. MỞ ĐẦU 1 1.1. Đặt vấn đề 1 1.2. Mục đích và yêu cầu 3 1.2.1. Mục đích 3 1.2.2. Yêu cầu 3 1.3. Cơ sở khoa học và cách tiếp cận của đề tài 3 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 5 2.1. Sự phát triển của cây lúa cạn và lúa chịu hạn 5 2.2. Một số đặc điểm của lúa chịu hạn và lúa cạn 7 2.3. Mục tiêu của chọn giống chịu hạn 10 2.4. Nghiên cứu về lúa chịu hạn trên thế giới 12 2.4.1. Nghiên cứu chọn tạo giống lúa chịu hạn 12 2.4.2. Nghiên cứu về sự di truyền một số tính trạng của các giống lúa chịu hạn 14 2.5. Nghiên cứu về lúa chịu hạn ở Việt Nam 23 2.5.1. Nghiên cứu về chọn tạo giống lúa chịu hạn 23 2.5.2. Nghiên cứu về sự di truyền các tính trạng 27 2.6. Tương lai của cây lúa cạn và lúa chịu hạn 29 3. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 31 3.1. Vật liệu nghiên cứu 31 3.2. Sơ đồ dự kiến quá trình nghiên cứu 32 3.3. Nội dung và phạm vi nghiên cứu 32 3.4. Phương pháp nghiên cứu 33 3.4.1. Chuẩn bị hạt lai 33 3.3.2. Thí nghiệm 1 - Thí nghiệm đánh giá khả năng kết hợp của các dòng, giống lúa chịu hạn địa phương với giống lúa cải tiến Q5 33 3.3.3. Thí nghiệm 2 - Đánh giá thế hệ phân ly F2 của 11 tổ hợp lai trong điều kiện canh tác nhờ nước trời 35 iv 3.3.4. Thí nghiệm 3 - Đánh giá mức độ cuốn vào của lá của các quần thể phân ly F2 trong điều kiện hạn. 36 3.4. Phương pháp phân tích và xử lý số liệu 37 3.4.1. Các tham số thống kê 37 3.4.2. Mức độ biểu hiện (mức độ trội - lặn) của con lai F1 37 3.4.3. Khả năng kết hợp 38 3.4.4. Kiểm định khi bình phương (χ2) 39 4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 40 4.1. Đặc điểm về cấu trúc thân của các dòng, giống bố mẹ và tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 40 4.1.1. Chiều dài lóng 1, lóng 2, lóng 3 40 4.1.2. Chiều dài bông và chiều dài cổ bông 43 4.1.3. Chiều cao cây cuối cùng 45 4.2. Đặc điểm về cấu trúc 3 lá cuối cùng của các dòng, giống bố mẹ và tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 46 4.2.1. Đặc điểm lá đòng 50 4.2.2. Đặc điểm của lá công năng 51 4.2.2. Đặc điểm của lá thứ 3 53 4.3. Một số đặc điểm hình thái của các dòng, giống bố mẹ và tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 54 4.4. Thời gian sinh trưởng của các dòng, giống bố mẹ và tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 55 4.5. Các yếu tố cấu thành năng suất và kích thước hạt của các dòng, giống bố mẹ và tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 57 4.5.1. Số nhánh hữu hiệu và tỉ lệ nhánh hữu hiệu 57 4.5.2. Số gié cấp 1 trên bông 60 4.5.2. Số hạt trên bông, số hạt chắc trên bông 61 4.5.3. Chiều dài, chiều rộng hạt thóc 62 4.5.4. Khối lượng 1000 hạt 64 4.5.5. Năng suất lý thuyết 67 4.5.6. Năng suất cá thể 67 4.6. Một số đặc điểm chống chịu của các dòng, giống bố mẹ và tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 68 4.6.1. Sâu đục thân 69 4.6.2. Sâu cuốn lá nhỏ 69 4.6.3. Bệnh khô vằn 70 4.6.4. Độ cuốn lá và độ tàn lá 71 4.7. Khả năng kết hợp của các dòng, giống lúa chịu hạn địa phương với giống thử Q5 72 4.7.1. Khả năng kết hợp về chiều dài hạt thóc của các tổ hợp lai 72 v 4.7.2. Khả năng kết hợp về chiều rộng hạt thóc của các tổ hợp lai 72 4.7.3. Khả năng kết hợp về khối lượng 1000 hạt của các tổ hợp lai 73 4.7.4. Khả năng kết hợp về số hạt trên bông của các tổ hợp lai 74 4.7.5. Khả năng kết hợp về số hạt chắc trên bông của các tổ hợp lai 75 4.7.6. Khả năng kết hợp về số nhánh hữu hiệu của các tổ hợp lai 76 4.7.7. Khả năng kết hợp về năng suất cá thể của các tổ hợp lai 76 4.7.8. Khả năng kết hợp về năng suất lý thuyết của các tổ hợp lai 77 4.8. Đặc điểm quần thể F2 của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2008 79 4.8.1. Sự cuốn vào của lá 79 4.8.2. Màu sắc tai lá và màu sắc mỏ hạt 80 4.8.3. Chiều dài bông lúa 80 4.8.4. Chiều cao cây cuối cùng 82 4.8.5. Chiều dài hạt thóc và chiều rộng hạt thóc 87 4.8.6. Năng suất cá thể 91 5. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 96 5.1. Kết luận 96 5.2. Kiến nghị 97 TÀI LIỆU THAM KHẢO 98 PHỤ LỤC 106 vi DANH MỤC CÁC BẢNG STT Tên bảng Trang 3.1. Vật liệu thí nghiệm tham gia trong thí nghiệm 31 4.1a. Một số đặc điểm cấu trúc thân của các dòng, giống bố mẹ trong vụ Mùa 2007 42 4.1b. Một số đặc điểm cấu trúc thân của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 42 4.1c. Sự biểu hiện độ trội một số đặc điểm cấu trúc thân ở thế hệ F1 của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 43 4.2a. Đặc điểm 3 lá của các dòng, giống lúa bố mẹ trong vụ Mùa 2007 47 4.2b. Đặc điểm 3 lá cuối cùng các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 48 4.2c. Sự biểu hiện độ trội 3 lá cuối cùng ở F1 của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 49 4.3a. Một số đặc điểm hình thái của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 54 4.3b. Một số đặc điểm hình thái của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 54 4.4a. Các yếu tố cấu thành năng suất và kích thước hạt của các dòng, giống bố mẹ trong vụ Mùa 2007 58 4.4b. Các yếu tố cấu thành năng suất và kích thước hạt của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 59 4.5a. Khối lượng 1000 hạt, thời gian sinh trưởng và năng suất của các các dòng, giống bố mẹ trong vụ Mùa 2007 65 4.5b. Khối lượng 1000 hạt, thời gian sinh trưởng và năng suất của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 66 4.5c. Sự biểu hiện độ trội khối lượng 1000 hạt, thời gian sinh trưởng và năng suất ở F1 của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 66 vii 4.6a. Một số đặc điểm chống chịu của các dòng, giống bố mẹ trong vụ Mùa 2007 70 4.6b. Một số đặc điểm chống chịu của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 70 4.7. Giá trị khả năng kết hợp của một số yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng, giống trong vụ Mùa 2007 73 4.8. Sự phân ly một số tính trạng hình thái của con lai F2 trong vụ Xuân 2008 79 4.9. Sự phân bố tính trạng chiều dài bông ở F2 của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2008 81 4.10. Sự phân bố chiều cao cây ở quần thể F2 của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2008 86 4.11. Sự phân ly tính trạng chiều dài hạt thóc ở quần thể F2 của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2008 88 4.12a. Sự phân ly tính trạng chiều rộng hạt ở F2 trong vụ Xuân 2008 89 4.12b. Sự phân bố lớp kiểu hình về chiều rộng hạt thóc ở F2 của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2008 90 viii DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ STT Tên đồ thị Trang 32 1. Khả năng kết hợp về số hạt trên bông của các dòng, giống trong thí nghiệm với giống Q5 74 2. Khả năng kết hợp về số hạt chắc trên bông của các dòng, giống trong thí nghiệm với giống thử Q5 75 3. Khả năng kết hợp về năng suất cá thể của các dòng, giống trong thí nghiệm với giống thử Q5 77 4. Khả năng kết hợp về năng suất lý thuyết của các dòng, giống trong thí nghiệm với giống thử Q5 78 5a. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH1 82 5b. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH2 82 5c. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH3 83 5d. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH4 83 5e. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH5 83 5f. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH6 84 5g. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH7 84 5h. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH8 84 5i. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH9 85 5k. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH11 85 6a. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH1 91 6b. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH2 92 6c. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH3 92 6d. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH4 92 6e. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH5 93 6f. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH6 93 ix 6g. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH7 93 6h. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH8 94 6i. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH9 94 6j. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH10 94 6k. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH11 95 x DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT F1 : Thế hệ đầu tiên của con lai F2 : Thế hệ thứ 2 của con lai CH : Chịu hạn THL : Tổ hợp lai TGST : Thời gian sinh trưởng LD : Lá đòng LCN : Lá công năng LT3 : Lá thứ 3 SNHH : Số nhánh hữu hiệu NHH : Tỷ lệ nhánh hữu hiệu GC1/B : Số gié cấp 1 trên bông SH/B : Số hạt trên bông SHC/B : Số hạt chắc trên bông CDH : Chiều dài hạt thóc CRH : Chiều rộng hạt thóc hp : Mức độ biểu hiện của con lai F1 (Mức độ trội – lặn) P1000 : Khối lượng 1000 hạt NSCT : Năng suất cá thể NSLT : Năng suất lý thuyết CIAT : Trung tâm Nông nghiệp nhiệt đới Quốc tế IRRI : Viện nghiên cứu lúa Quốc tế ICA : Viện Nông nghiệp Colombia IAC : Viện Nông nghiệp Campinas RCBD : Thiết kế khối hoàn toàn ngẫu nhiên KNKH : Khả năng kết hợp 1 1. MỞ ĐẦU 1.1. Đặt vấn đề Hơn một nửa dân số trên thế giới phụ thuộc vào lúa gạo như là thức ăn chủ yếu của họ. Ở châu Á, lúa gạo cung cấp 30 – 80% lượng calo hàng ngày [59]. Hiện nay, có khoảng 100 triệu dân số canh tác và sử dụng sản phẩm thu được từ lúa chịu hạn làm nguồn thức ăn hàng ngày. Diện tích lúa chịu hạn và canh tác nhờ nước trời với diện tích lớn bao gồm không chỉ vùng đất cao mà còn bao gồm cả những vùng đất thấp không có hệ thống tưới chủ động. Việc mở rộng diện tích sản xuất lúa chịu hạn cho những vùng này và cung cấp cho người dân những lựa chọn giống lúa phù hợp như giống chịu hạn hay giống canh tác nhờ nước trời giúp giảm bớt các vấn đề có liên quan như vấn đề an ninh lương thực toàn cầu và mỗi quốc gia, góp phần xóa đói giảm nghèo và phát triển bền vững. Để phát triển kinh tế xã hội cho người dân hiện đang sinh sống tại các vùng cao, vùng canh tác khó khăn về nước tưới phải lấy ngành trồng trọt làm nòng cốt để đảm bảo đời sống và phát triển bền vững. Mặt khác, hiện nay nhân loại đang đứng trước các vấn đề về quản lý nguồn nước và sự biến đổi nhanh chóng của khí hậu toàn cầu. Quá trình sa mạc hoá tăng lên là hậu quả của việc thiếu nguồn nước cho cây trồng sinh trưởng, phát triển. Sự khan hiếm nước tưới phục vụ cho nông nghiệp đã được báo động trong nhiều hội nghị khoa học gần đây trên thế giới. Các nhà khoa học đều khẳng định, khô hạn ảnh hưởng nghiêm trọng đến an toàn lương thực của nhân loại và tài nguyên nước phục vụ cho nông nghiệp không phải là vô tận. Bên cạnh đó, cùng với sự gia tăng dân số kèm theo sự phát triển của các đô thị đã làm gia tăng nhu cầu nước phục vụ dân sinh và các ngành công nghiệp. Chính vì vậy, khô hạn sẽ là yếu tố quan trọng bậc nhất ảnh hưởng đến an toàn lương thực của thế giới và điều này đã từng xảy 2 ra trong quá khứ. Tài nguyên nước phục vụ cho nông nghiệp không phải vô tận, bên cạnh đó là áp lực dân số đang tăng lên kèm theo sự phát triển đô thị, sự kiện ấy sẽ làm gia tăng nhu cầu nước phục vụ dân sinh và cho phát triển công nghiệp. Do đó, sự khan hiếm nước phục vụ nông nghiệp là vấn đề đang được dự báo rất cấp thiết trên qui mô toàn cầu. Hiện nay, nước phục vụ nông nghiệp chiếm 70% nguồn nước phục vụ dân sinh của toàn thế giới. Khoảng 63,5 triệu ha đất canh tác lúa trên toàn thế giới bị ảnh hưởng bởi hạn hán, chủ yếu tập trung tại châu Á nhiệt đới, châu Phi và châu Mỹ Latin [59]. Muốn sản xuất được 1 kg thóc, người ta phải cần 5000 lít nước. Nhiều quốc gia như Ai Cập, Nhật Bản, Úc đã cố gắng cải tiến nhằm nâng cao hiệu quả sử dụng nước, giảm xuống 1,3 m3 / kg thóc. Ở Trung Quốc, các nhà chọn giống đang thử nghiệm mô hình cây lúa canh tác trên đất thoáng khí, với thuật ngữ "aerobic rice", không phải như cây lúa ngập nước truyền thống. Bộ rễ lúa sẽ phát triển như cây trồng cạn, với chế độ tưới cải tiến, nhằm tiết kiệm nước tối đa [1]. Các vùng cao Việt Nam người dân canh tác lúa hoàn toàn dựa vào nước trời và cũng đang đứng trước những thách thức to lớn của biến đổi khí hậu, nguồn tài nguyên nước đang dần suy giảm, thiên tai, hạn hán xảy ra ở nhiều vùng, nhiều năm ở cả vùng đất cao và đất thấp. Giống sử dụng ở vùng đất canh tác nhờ nước trời và hạn chủ yếu là các giống địa phương vì chúng có khả năng thích nghi cao và có chất lượng phù hợp với tiêu dùng địa phương. Tuy nhiên, các giống lúa địa phương có năng suất thấp và ngày nay đang bị xói mòn nghiêm trọng làm mất đi những nguồn gen quý. Vì vậy, việc thu thập, lưu giữ cũng như sử dụng các nguồn gen đặc thù này cho công tác chọn giống lúa vẫn là vấn đề cấp thiết. Để góp phần giải quyết những vấn đề nêu trên chúng tôi tiến hành đề tài: "Đánh giá các thế hệ con lai giữa các giống lúa chịu hạn địa phương và giống lúa cải tiến" 3 1.2. Mục đích và yêu cầu 1.2.1. Mục đích Đánh giá các thế hệ con lai giữa các giống lúa chịu hạn địa phương làm mẹ với giống lúa cải tiến làm bố nhằm tạo vật liệu cho chọn tạo giống nhờ nước trời. 1.2.2. Yêu cầu Đánh giá một số đặc điểm nông sinh học chủ yếu và đặc điểm sinh trưởng phát triển của các dòng, giống bố mẹ đưa vào chương trình lai. Đánh giá một số đặc điểm nông sinh học chủ yếu và đặc điểm sinh trưởng phát triển của con lai thế hệ F1 và F2. Đánh giá một số tính trạng chống chịu của các giống lúa bố mẹ và con lai. Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng, giống trong thí nghiệm. Đánh giá sơ bộ khả năng chịu hạn ở thế hệ F2 trong điều kiện canh tác nhờ nước trời. Đánh giá sự phân ly của một số tính trạng quan tâm ở thế hệ F2. 1.3. Cơ sở khoa học và cách tiếp cận của đề tài Lúa chịu hạn hay lúa cạn là một bộ phận cấu thành trong sản xuất lúa, được trồng bởi các nông hộ nhỏ, sinh sống ở các vùng nghèo nhất trên thế giới. Tuy năng suất không cao song lúa chịu hạn vẫn là loại cây trồng không thể thay thế ở những vùng cao hay các vùng khó khăn về nước tưới, đồng thời là nguồn cung cấp lương thực tại chỗ quan trọng của người dân sống trong những vùng khó khăn về nước tưới. Do các vùng sinh thái rất đặc thù và khác biệt, lúa chịu hạn địa phương là nguồn gen quý cho công tác lai tạo, chọn lọc, bổ sung các tính trạng đặc trưng như tính chịu rét, chống chịu sâu bệnh và tính chịu hạn… cho cây lúa. 4 Đề tài được thực hiện dựa trên cơ chế tái tổ hợp gen và hiện tượng phân ly các tính trạng khi lai hữu tính giữa các dòng, giống bố mẹ có sự sai khác về nguồn gốc sinh thái địa lý, sự sai khác về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất và sự sai khác về khả năng chống chịu. Trong đó, các dòng, giống lúa chịu hạn địa phương là giống có chất lượng tốt, khả năng chống hạn khá. Những giống này có nhược điểm là năng suất thấp, cao cây, bộ lá xòe, khả năng thâm canh thấp. Các giống này sẽ được làm mẹ để lai với giống cải tiến Q5 có năng suất cao, thấp cây và khả năng thâm canh cao nhằm mục tiêu kết hợp các đặc tính tốt của giống lúa chịu hạn địa phương và giống Q5 nhằm tạo ra các biến dị tái tổ hợp mới. Đó là nguồn vật liệu quý để phục vụ chọn lọc. Kết quả là tạo ra các kiểu cây thâm canh, kiểu cây lý tưởng ở giống lúa chịu hạn. Đề tài được thực hiện nhằm mục đích đánh giá các thế hệ con lai F1, F2 để từ đó đưa ra các định hướng chọn lọc cho các vụ tiếp theo đáp ứng mục tiêu chọn tạo giống cho vùng khó khăn về nước tưới. 5 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1. Sự phát triển của cây lúa cạn và lúa chịu hạn Hầu hết các giống lúa cạn thuộc Oryza sativa L. (châu Á) và O. glaberrima Steud (châu Phi). Dựa trên các thông tin đã được mô tả, Chang (1976) [36] đã đặt ra giả thuyết rằng Oryza có nguồn gốc liên lục địa Gondwanaland. Khi siêu lục địa phân tách và trôi dạt, cây lúa phân bố rộng ở các vùng nhiệt đới ẩm châu Phi, Nam Mỹ, châu Á và châu Đại Dương. O. glaberrima được chọn lọc và trở thành một dạng phổ biến ở Tây Phi hơn 3000 năm trước [52] [64]. Dạng này phát triển độc lập với lúa châu Á và được thuần hóa từ một dạng lúa dại, O. barthii (O. breviligulata) [64]. O. glaberrima có thể có nguồn gốc từ trung tâm đồng bằng sông Niger thuộc Nam Senegal và Guinea trở thành trung tâm thứ cấp về đa dạng di truyền [24] [53]. O. glaberrima có thân cây yếu, hạt màu đỏ, dễ vỡ và thời gian ngủ nghỉ dài. Điều đó làm cho chúng dễ bị nhiễm bệnh và năng suất thấp. Chúng có thể sinh trưởng trong điều kiện nước sâu, đầm lầy và trên cạn. Nhìn chung, dạng lúa cạn glaberrima có năng suất thấp hơn dạng sativa, trích dẫn qua [46]. Lúa O. glaberriam sinh trưởng sinh dưỡng rất mạnh, do đó, chúng cạnh tranh tốt với cỏ dại, đây là một trong những tính trạng mong muốn trong sản xuất lúa cạn. Chúng có khuynh hướng kháng với bệnh bạc lá do Pyricularia oryzae và chống hạn [26]. Mặc dù có một số tính trạng tốt như vậy, nhưng hiện nay chúng vẫn bị thay thế bởi O. sativa ở Tây Phi [25]. Sự phân bố của O. sativa từ Himalaya tới vùng đồng bằng sông Mê Kông được cho là nguồn gốc phát tán. Bắc Ấn Độ, Bắc Bangledesh và vùng tam giác gồm Thái Lan, Lào, Việt Nam và Nam Trung Quốc được xem là 6 trung tâm của lúa trồng O. sativa. Từ đó, chúng phát tán lên vùng phía Đông như Trung Quốc, Nhật Bản và Hàn Quốc. Chọn lọc theo sinh thái tạo nên 3 dạng chính là Indica, Japonica và Javanica ở các vùng khác nhau như Nam Á, Đông Nam Á và Tây Á. O. sativa được đưa vào châu Phi từ hơn 2000 năm trước [52]. Các nhà thám hiểm từ Malaysia-Polynesia đã mang O. sativa đến Đông Phi và Madagasca để từ đó phát triển sang Tây Phi. Ngoài ra, các nhà buôn từ Ấn Độ và Sri Lanka cũng đã mang lúa sang Đông Phi và Madagasca, trích dẫn qua [45][53]. O. sativa cũng được được di chuyển theo quá trình buôn bán nô lệ từ Zanzibar đến Zaire. Hơn 450 năm trước, các nhà buôn người Bồ Đào Nha đã đưa lúa châu Á vào Senegal, Guinea-Bissau và Sierra Leone. Ở đó những dạng này được chọn lọc ở Đông Phi, trích dẫn qua [45]. Các dạng lúa châu Á thích nghi khá tốt với điều kiện châu Phi và trở thành một trung tâm mới về đa dạng nguồn gen cây lúa [64]. Lúa là một cây trồng nửa ở nước, nửa ở cạn và có thể dạng lúa trồng đầu tiên được trồng ở những vùng thung lũng có nhiều nước. Sau đó, lúa được trồng trên các vùng cao nguyên nơi mà đất có đủ điều kiện độ ẩm để cây lúa sinh trưởng và cây lúa cạn được phát triển từ đó. Các giống lúa cạn thường hướng đến khả năng chín sớm, ít dảnh, thân cao và bộ rễ dày, trích dẫn qua [46]. Ở nhiều vùng cao ở Đông Nam Á, cây lúa sinh trưởng dưới điều kiện canh tác trên đất dốc trước khi được trồng trong điều kiện đất thấp [36]. Hầu hết các giống lúa cạn ở châu Á đều có dạng Indica. Cấu trúc của lúa cạn ở vùng Đông Nam Á là một nhóm hình thái địa lý đặc trưng. Các giống lúa Ấn Độ có dạng trung gian giữa các giống lúa nước và giống lúa cạn Đông Nam Á. Các nghiên cứu gần đây chỉ ra rằng các giống lúa cạn Đông Nam Á có quan hệ gần gũi với dạng Javanica của Indonesia hơn là dạng Indica [48]. 7 Các nghiên cứu của Viện nghiên cứu Nông nghiệp nhiệt đới Quốc tế chỉ ra rằng hầu hết các giống lúa cạn Tây Phi tương tự như dạng Javanica và Japonica hơn là Indica, điều này được giải thích tại sao khi lai giữa các giống lúa cạn và các giống lúa thuộc dạng Indica thường dẫn đến kết quả mức độ bất thụ cao [53]. Barios (1981) [33] cho rằng sự bất thụ trong lai giữa các dạng lúa cạn và lúa nước thường không phải do sự khác nhau về số nhiễm sắc thể mà là do sự tương tác gen phức tạp. Glaszmann và cs. (1984), trích dẫn qua [49] đã nghiên cứu sự đóng góp của 7 enzyme của 252 giống lúa từ IRRI, IRAT và Thái Lan thông qua phương pháp điện di. Các giống được phân thành 2 nhóm - nhóm Indica và nhóm Japonica và Javanica dựa trên sự phân bố alen trong 14 loci. Tất cả các giống lúa cạn từ châu Phi và Nam Mỹ và hầu hết từ Đông Nam Á có dạng Japonica hoặc Javanica. Ono (1973) [61] đã nghiên cứu về nguồn gốc các giống lúa chịu hạn Nhật Bản. Kết quả cho thấy chúng là một loại hình sinh thái của lúa nước thể hiện sự khác biệt qua khả năng thích nghi với điều kiện hạn và chúng tương tự với lúa nước Japonica. Tuy nhiên, một vài giống lúa cạn Nhật Bản được phát triển từ dạng Indica và Javanica. Điều này được giải thích do lúa cạn Nhật Bản có nguồn gốc từ nhiều nguồn khác nhau. 2.2. Một số đặc điểm của lúa chịu hạn và lúa cạn Các giống lúa chịu hạn có những đặc trưng khác nhau. Trong môi trường thích hợp chúng có dạng bán lùn. Ở Peru, nơi mà lượng mưa hàng tháng vượt quá 150 mm trong hơn 4 tháng/năm, các giống lúa nước được phát triển bởi IRRI sinh trưởng tốt trên đất dốc. Tại IRRI, De Datta và cs. (1974), trích dẫn qua [50] đã chứng minh rằng các giống lúa được chọn tạo thích hợp cho canh tác đất thấp có năng suất vượt so với các giống lúa chịu hạn. 8 Các giống lúa chịu hạn Nhật Bản có các đặc điểm hình thái và sinh lý khác biệt so với các giống lúa nước, có thể là do sự thích nghi của chúng với điều kiện đất đai và sự thiếu hụt nước. Ono (1971) [60] đã mô tả các giống lúa chịu hạn Nhật Bản cao cây và số dảnh ít với lá dài và rộng, bông dài, dễ đổ, chịu hạn và chịu phân kém. Trong một thí nghiệm hỗn hợp hạt, các giống lúa cạn Nhật Bản có khả năng cạnh tranh cao hơn các giống lúa nước dựa trên số hạt/khóm. Mức độ cạnh tranh cao hơn của các giống lúa cạn liên quan đến kiểu cây, khả năng sinh trưởng và bộ rễ ăn sâu. Khi nghiên cứu 25 dạng lúa cạn và lúa nước, Chang và cs. (1972) [37] cho thấy sự sinh trưởng và phát triển trong cùng một thời điểm có những đặc điểm khá giống nhau và cũng có những đặc điểm khác nhau. Nhiều giống lúa cạn có số dảnh và diện tích lá thấp. Dưới một vài điều kiện thiếu hụt nước, hầu hết các giống lúa cạn ít bị thiệt hại và có số hoa bất thụ thấp hơn các dạng lúa nước. Kết quả của Chang và cs. (1972) [37] cũng cho thấy khả năng chống hạn có liên quan đến bộ rễ dài và dày. Nhiều giống lúa cạn có phản ứng với khô hạn thông qua việc bộ rễ phát triển dài và dày trong điều kiện hạn. Một số đặc điểm của bộ lá như khả năng cuốn trong điều kiện hạn cũng liên quan đến khả năng chịu hạn. Chang và Vergara (1982), trích dẫn qua [50], đã tổng kết một số đặc điểm nông học chính của lúa cạn khi phân tích hơn 4000 giống lúa chịu hạn trong tập đoàn của IRRI và kết quả cho thấy các giống lúa cạn vùng Đông Nam Á có một số đặc điểm hình thái và nông học như sau: - Cao cây - Bộ rễ phát triển sâu, dày và phân nhánh 9 - Số dảnh thấp và cứng - Lá có màu xanh nhạt, dài, rộng và nhẵn - Chỉ số diện tích lá thấp - Lá có tầng cutin dày để chống thoát hơi nước - Khả năng phục hồi kém sau khi xảy ra sự thiếu hụt về nước - Cọng rơm dày và dễ gãy ở thời điểm lúa chín - Thời gian sinh trưởng từ 95 - 140 ngày và mẫn cảm với điều kiện chiếu sáng - Hạt có kích thước lớn, dày và nặng - Hàm lượng amylose trung bình từ 18 - 25% - Tỷ lệ hạt lép cao, đặc biệt dưới điều kiện hạn - Chống chịu cao với bệnh đạo ôn và mẫn cảm với rầy nâu, châu chấu và một số bệnh virus được tìm thấy ở lúa nước - Chống chịu với sự thiếu hụt lân, độc tố nhôm và mangan - Chịu phân đạm kém - Năng suất thấp nhưng ổn định (0,5 - 1,5 ha) - Chỉ số thu hoạch thấp (dưới 0,4) Các giống lúa cạn châu Phi cao 130 cm hoặc cao hơn, khả năng đẻ nhánh mạnh, bộ lá rộng và dài. Chúng có khả năng chống lại một số loại bệnh do nấm gây ra như đạo ôn, tiêm lửa. Tiềm năng năng suất nhỏ hơn 5 tấn/ha, tỷ lệ hạt/tổng lượng chất khô thấp, khả năng chống đổ kém. Một số ít giống thuộc dạng O. glaberrima nảy mầm mạnh và chống hạn nhưng lại mẫn cảm với bệnh đạo ôn, dễ đổ và hạt dễ rụng khi chín. Các kết quả nghiên cứu của Viện nghiên cứu Nông nghiệp nhiệt đới quốc tế cho thấy, một số ít dạng bán hạn có tiềm năng cho canh tác ở vùng đất cao ở châu Phi vì trong điều kiện đất dốc đó các dạng bán hạn sinh trưởng tốt [48]. 10 Ở châu Mỹ Latin, các giống lúa bán hạn hiện đại sinh trưởng tốt trong điều kiện đất dốc đủ ẩm ở Colombia, Venezuela và vùng trung Mỹ. Các giống cải tiến chiều cao và các giống hiện đại ở những vùng này được trồng ở những vùng đất dốc gặp khó khăn về nước tưới. Tuy nhiên, ở Brazil hầu hết các giống được trồng ở đất thấp cũng được sử dụng để phát triển trên những vùng đất cao. Hầu hết các giống lúa truyền thống của Brazil đều có kiểu hình cao cây, đặc biệt trong điều kiện đất thấp. Chiều cao của các giống đó từ 1,2 đến 1,8 m. Các giống này có tiềm năng đẻ nhánh thấp và được trồng ở mật độ cao để hạn chế sự thất thoát năng suất dưới điều kiện hạn hán. Hầu hết các giống đó có bộ lá rộng và diện tích lá lớn. Bộ lá thường phát triển ngang mặt đất và nhẵn. Trong điều kiện đủ ẩm, diện tích lá cao là nguyên nhân gây nên các loại bệnh gây hại. Chúng có bông dài, hạt nhẵn, không có râu và hạt trong suốt. Một số giống có khả năng kháng với bệnh đạo ôn, trích dẫn qua [50]. 2.3. Mục tiêu của chọn giống chịu hạn Trong chọn giống lúa chịu hạn, mỗi vùng khác nhau có các mục đích chọn tạo giống cụ thể, đặc biệt nó liên quan đến khả năng thích nghi và chống chịu với sâu bệnh hại. Trong chương trình cải tiến giống lúa chịu hạn ở Nam Á và Đông Nam Á, Tây Phi và Nam Mỹ. Mục tiêu chọn giống ở các vùng đó phản ảnh chất lượng của môi trường. Môi trường thuận lợi và không thuận lợi thì đòi hỏi các mục đích chọn giống khác nhau. Chang và cs. (1984), trích dẫn qua [48], đã tổng kết về mục đích chọn giống lúa chịu hạn ở Đông Nam Á và tại IRRI như sau: - Nâng cao tiềm năng, năng suất thông qua phát triển kiểu lúa bán lùn với số dảnh vừa phải. - Giữ lại được các cơ chế chống hoặc chịu hạn có liên quan đến tính ổn định năng suất như tránh hạn, chống chịu với đạo ôn, khả năng phục hồi tốt 11 sau khi bị khủng hoảng về nước. - Phát triển các giống có thời gian sinh trưởng khác nhau thích hợp với các điều kiện sinh thái, phản ứng kém với ánh sáng để thích hợp với các vùng á nhiệt đới như Bắc Thái Lan và Bắc Việt Nam. - Giữ lại được các đặc tính quý như bông dài, trỗ thoát, số lượng hạt nhiều, không rụng khi chín và chất lượng hạt tốt (hàm lượng amylose từ thấp đến trung bình, nhiệt độ hóa hồ thấp). - Kết hợp chặt chẽ ở mức cao tính chống chịu với dịch hại từ các vật liệu được cải tiến. Chúng bao gồm chống chịu với đạo ôn, đốm nâu, rầy nâu, tuyến trùng và các loại dịch hại khác. - Giữ được hoặc kết hợp chặt chẽ được tính chống chịu với một số điều kiện của đất đai như thiếu hụt lân, độc tính của Al và Mn trong đất axít, sự thiếu hụt Fe và Zn trong đất kiềm. Abifarin (1972) [25] đã liệt kê các mục đích chọn tạo giống lúa chịu hạn ở châu Phi như sau: - Yếu tố năng suất: Số lượng bông từ trung bình đến cao, số hạt trên bông và khối lượng hạt cao, không bị rụng khi chín và dễ dàng tách rời khi đập. - Hình thái: Chiều cao cây trung bình với thân cứng, dẻo dai và lão hóa chậm, bộ lá vừa phải, khả năng đẻ nhánh khá, trỗ thoát, bộ rễ phát triển tốt và hạt nảy mầm tốt. - Chức năng sinh lý: Thời gian sinh trưởng ngắn đến trung bình, phản ứng tốt với phân đạm, chống hạn, hấp thụ sắt cao. - Chất lượng hạt: Hạt có chiều dài từ trung bình đến dài, hạt trong với hàm lượng amylose từ trung bình đến cao, nhiệt độ hóa hồ trung bình, hàm lượng protein cao và cân bằng các amino axít. - Chống các loại bệnh và côn trùng: Chống được bệnh đạo ôn, bệnh cháy 12 lá gây ra bởi Rhynchosporium oryzae, rầy nâu… Các nghiên cứu của Alluri (1983) tại Viện Quốc tế về Nông nghiệp nhiệt đới (IITA) [26] đã phát triển các mục tiêu chọn giống cho lúa cạn ở châu Phi như sau: năng suất cao và ổn định; cấu trúc cây được cải tiến; hạt nảy mầm nhanh; chống hạn, đạo ôn, và axít trong đất; có thời gian sinh trưởng khác nhau phù hợp với lượng mưa và luân canh cây trồng; và chất lượng hạt chấp nhận được. 2.4. Nghiên cứu về lúa chịu hạn trên thế giới 2.4.1. Nghiên cứu chọn tạo giống lúa chịu hạn Ở những vùng cao thiếu nước hay vùng có hạn hán xảy ra thường xuyên thì rất khó có thể khắc phục bằng thuỷ lợi và các biện pháp kỹ thuật thông thường. Vấn đề sử dụng giống chống chịu hạn trở thành lựa chọn tối ưu ở các vùng trồng lúa thiếu nước. Năm 1958, viện nghiên cứu quốc gia Ibazan của Nigieria đã chọn tạo được giống Agbele từ tổ hợp lai 15/56 FAR03, có khả năng chống chịu hạn khá ._.và cho năng suất cao, trích dẫn qua [15][16]. Những năm 50-60, tại Philippines tiến hành công tác thu thập, so sánh và lai tạo các giống lúa cạn địa phương. Tới năm 1970, các giống lúa như C22, UPLRi3, UPLRi5 được tạo ra với chiều cao cây vừa phải, đẻ nhánh trung bình, nhưng năng suất khá cao và chất lượng gạo tốt. Tiếp theo là giống UPLRi6 có tiềm năng năng suất khá, thấp cây, khả năng phục hồi tốt [15]. Tại In-đô-nê-xia, công tác lai tạo, tuyển chọn phối hợp với nhập nội cũng được tiến hành và đưa ra 2 giống là Gata, Gatifu phục vụ sản xuất đạt hiệu quả. Đầu những năm 50, Thái Lan tiến hành chương trình thu thập và làm thuần các giống địa phương, đã chọn lọc và phổ biến ở miền Nam được hai giống lúa tẻ là Muang huang và Dowk payon, có tiềm năng năng suất 20 tạ/ha; một giống lúa nếp là Sew maejan phổ biến ở miền Bắc với năng suất 28 tạ/ha. 13 Năm 1966, Trạm nghiên cứu lúa Yagambi thuộc Viện quốc gia phát triển Công-gô (nay là INEAL, Zaire) giới thiệu giống R66 và OS6, cho năng suất cao và chống chịu hạn khá hơn Agbele (Jacquot, 1977) [52]. Giống OS6 được trồng rộng rãi ở Tây Phi, trích dẫn qua [15]. Cũng vào năm 1966, viện IRAT, IITA và WARDA đồng thời đưa ra các giống như TOX86-1-3-1; TOX356-1-1; TOX718-1 và TOX78-2 (Dasgusta, 1983). Những giống này có khả năng chống chịu bệnh tốt, trích dẫn qua [15][16]. Trong suốt mùa khô năm 1974, hơn 2000 giống và các dòng lúa tuyển chọn từ châu Á; châu Phi và Mỹ Latin được bố trí làm thí nghiệm trên đồng ruộng của IRRI về khả năng chống chịu hạn. Một tỉ lệ lớn nhất các giống lúa chịu hạn đã được tìm thấy trong số các giống lúa cạn địa phương nhập từ châu Phi, tiếp theo là từ Nam Mỹ và các giống lúa trồng trên đồi dốc ở Lào. Một vài giống lúa chín sớm, chống chịu hạn tốt, có độ mẩy cao đã được đưa và sản xuất là N22; Seratus Malam; Cartuna; Padi Tatakin; Rikuto Norin 21…Ngoài ra, con lai OS4 của phép lai giữa lúa cạn châu Phi với lúa nước có khả năng chống hạn như bố mẹ chúng (như các giống lúa cạn châu Phi) [42]. Năm 1980, Trung tâm Nông nghiệp Ibaraki, Nhật Bản đã chọn tạo được giống lúa nếp cạn Sakitamochi, có khả năng chống đổ, chống chịu sâu bệnh, năng suất cao và chất lượng tốt. Năm 1991, chọn được giống Kantomochi 168 chất lượng nấu ăn nổi tiếng và chịu hạn tốt. Năm 1992, chọn được giống Kantomochi 172 cho năng suất rất cao [15]. Năm 1976, chương trình hợp tác thành công của CIAT (Trung tâm nông nghiệp nhiệt đới quốc tế) với ICA (Viện nông nghiệp Colombia) đã đưa ra giống CICA-9, không chỉ được trồng như là một giống lúa nước ở Colombia mà còn trồng như một giống lúa cạn ở Costa Rica và Panama. Giống này có tiềm năng năng suất cao và chống bệnh giỏi hơn các giống đã trồng trước đó [43][45]. Để phát triển diện tích trồng lúa cạn ở Brazin, Viện Nông nghiệp Campinas 14 (IAC) đã tạo ra một loạt các giống lúa cao cây nhưng chịu hạn rất tốt như: IAC1246; IAC 47; IAC 25. Giống sau có thời gian sinh trưởng sớm hơn 10 ngày so với hai giống trước và thoát được thời kì hạn ở địa phương được biết tới với tên gọi là veranico [43][45]. IRRI là trung tâm nghiên cứu lúa rất lớn, có sự hợp tác với nhiều trung tâm khác như IRAT; IITA; WARDA và CIAT để nghiên cứu về lúa cạn và lúa chịu hạn. Trong thời gian từ 1972-1980, IRRI đã tiến hành 3839 cặp lai để chọn giống. Trong năm 1982, có trên 4000 dòng, giống được IRRI gửi tới thí nghiệm tại các nước cho việc đánh giá chọn lọc phù hợp cho mỗi vùng sinh thái hạn [15][2]. Thông qua chương trình thử nghiệm quốc tế có tên là INGER, các đợt thử nghiệm được tiến hành hàng năm có tên: IRLYN-M; IURYN-E; IURYN- M; IURON; IRDTN diễn ra ở nhiều vị trí thuộc các nước như: Ấn Độ; Mianma; Nepal; Nigieria; Philippines; Thái Lan; Brazil; Bờ Biển Ngà, Việt Nam…và ngay tại IRRI. Đặc biệt mở rộng với quy mô lớn từ năm 1990 [15]. 2.4.2. Nghiên cứu về kiểm soát di truyền một số tính trạng của các giống lúa chịu hạn 2.4.2.1. Nghiên cứu kiểm soát di truyền tính chịu hạn Theo các chuyên gia của CGIAC (Nhóm tư vấn về nghiên cứu nông nghiệp quốc tế), bản đồ gen là yêu cầu trước hết cho phân tích di truyền tính trạng chống chịu với các stress phi sinh học (abiotic stresses) bao gồm: hạn, úng, lạnh… và đồng thời nó là tiêu chuẩn trong chọn giống cây trồng hiện đại [1]. Theo John C. O’Toole (1989), trích dẫn qua [32], một kỹ thuật mới xuất hiện trong chọn tạo giống ngô và lúa chịu hạn là kỹ thuật RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) - kỹ thuật về tính đa hình của chiều dài các đoạn cắt hạn chế. Bản đồ RFLP cung cấp các chỉ thị phân tử có thể ứng dụng 15 trong phương pháp chọn lọc dựa trên kinh nghiệm hoặc trong phương pháp chọn giống có kiểu hình lý tưởng liên quan đến tính chịu hạn ở cây trồng. Ví dụ, các đặc điểm sinh trưởng hoặc các đặc trưng sinh lý có liên quan đến khả năng chịu hạn của ngô và lúa nói ở trên sẽ được làm sáng tỏ bằng kỹ thuật RFLP. Cũng theo O’Toole (1989), trích dẫn qua [32], các nhà nghiên cứu thuộc trường Đại học Cornell (Mỹ) đã tiến hành nghiên cứu kỹ thuật lập bản đồ RFLP (RFLP mapping) trên cây lúa từ năm 1985. Kết quả nghiên cứu bộ gen cây lúa kết hợp với chỉ thị RFLP giúp hình thành nên nhiều mô hình kiểu cây lí tưởng ứng các điều kiện môi trường khác nhau. Các tính trạng chống chịu với khô hạn, mặn hay lạnh…là các tính trạng số lượng (Quanlity Traits Locus). Do vậy, phải tiến hành xây dựng bản đồ tính trạng số lượng (QTL mapping). Người ta quan sát từ đầu đến cuối bộ genome với những marker bao phủ toàn bộ các nhiễm sắc thể, mật độ trung bình 10 cm giữa hai marker. Thông qua đó, người ta xác định những khu vực giả định có chứa các gen điều khiển tính trạng số lượng mà ta cần nghiên cứu, dựa vào sự biến động của tính trạng kết hợp với sự thay đổi của các marker tương ứng. Những vị trí được xác định như vậy vô cùng cần thiết cho công trình chọn giống nhờ marker trợ giúp (MAS) đối với tính trạng chống chịu và rất cần thiết cho kỹ thuật cloning trên cơ sở bản đồ di truyền của những gen thuộc về tính trạng số lượng. Đối với cây lúa, thuận lợi lớn nhất trong ứng dụng marker là bản đồ genome của nó đã cơ bản được giải mã, marker không còn là vấn đề. Các marker được ứng dụng trong chọn giống cây trồng phải có liên kết chặt với gen mục tiêu, trên cơ sở bản đồ phân tích di truyền. Hiện nay, marker hiệu quả đáng tin cậy là “microsatellite”(SSR). Người ta cũng chuẩn bị đưa vào sử dụng rộng rãi marker SNP (single nucleotide polymorphisms) trong vài năm tới. Theo Goff và 30 tác giả khác (2002), chuỗi kí tự của SSR và SNP hiện được thiết kế ước khoảng 40.000 marker, kể cả các phân tử mất đoạn hay 16 xen đoạn. Theo Gale (2002), đây là những chuỗi mã đồng nhất ở mức độ 1%, mật độ 24 cM trên mỗi gen, trích dẫn qua [1]. Nhờ nghiên cứu ứng dụng kỹ thuật bản đồ gen, nhiều nhà khoa học đã xác định được vị trí và vai trò của một số vùng gen liên quan đến khả năng chống chịu hạn. Các đặc tính như bộ rễ khoẻ, ăn sâu, khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu, khả năng duy trì thế nước ở lá trong điệu kiện khô hạn… đều quyết định quan trọng đến khả năng chịu hạn của cây trồng [1][31][75]. Bằng việc sử dụng marker trợ giúp chọn lọc (MAS), các vùng gen có liên quan đến các tính trạng này được định vị trên trên nhiễm sắc thể số 1, 2, 3, 4, 5, 9 và 11 của cây lúa [75]. Một vùng gen trên nhiễm sắc thể số 4 được xác định là chứa các locus tính trạng số lượng chính quyết định chiều cao cây, năng suất hạt, số hạt trên bông trong điều kiện thiếu nước. Bên cạnh đó, bằng việc so sánh sự trùng khớp ngẫu nhiên của các locus tính trạng số lượng với một số tính trạng đặc biệt khác, người ta đã phân tích kỹ mối liên hệ tự nhiên giữa tính trạng bộ rễ và khả năng điều chỉnh tính thấm với tính trạng năng suất trong điều kiện hạn. Nghiên cứu này chứng minh vùng gen kí hiệu RG 939-RG 476-RG 214 trên nhiễm sắc thể số 4 quyết định quan hệ của bộ rễ với tính chịu hạn (Babu, 2003) [31]. Yinong Yang và Lizhong Xiang (2003) [40],[77] công bố gen MAPK5 (Mitogen-activated protein kinase 5) có vai trò tăng cường sức chống chịu của cây lúa với các khủng hoảng môi trường trong đó có hạn. Theo Ray Wu và Ajay Garg (2003) [76] thuộc trường Đại học tổng hợp Cornell (Mỹ), hợp chất có khả năng cải tiến tính chống chịu hạn, chịu mặn và nhiệt độ thấp ở cây lúa là một loại đường đơn, gọi là trehalose. Trehalose có thể hoạt động như nước thay thế trên bề mặt của các protêin ở lớp màng tế bào khi xảy ra thiếu hụt nước trầm trọng, ngăn chặn sự kết tinh hay biến chất các protêin, giữ cho các hoạt động sinh hoá, sinh lí diễn ra bình thường. Các gen mã 17 hoá enzyme tổng hợp trehalose là trehalose-6-phosphate synthase (TPS) và trehalose-6-phosphate photphatase (TPP). Ngoài trehalose, Robert Locy và Narendra Singh (1996) thuộc Đại học Auburn (Mỹ) cho rằng, còn nhiều hợp chất hoá học khác có vai trò tương tự trehalose trong việc bảo vệ cây trồng chống lại hạn như: các axit amin (proline), polyamine, protein, glycine betaine, sorbitol, marnitol… Các loài thực vật khác nhau thì sử dụng loại hoá chất khác nhau, trích dẫn qua [65]. Tuy nhiên, các nhà khoa học chưa hiểu rõ yếu tố nào chi phối hiện tượng và đóng góp tích cực nhất vào tính chống chịu khô hạn ở thực vật. Hiện nay, tiến độ cải tiến giống chống chịu hạn chậm nhưng khả thi. Trở ngại chính là tính trạng năng suất cao và tính trạng chống chịu có khả năng tương hợp thấp. Một câu hỏi đang được các nhà khoa học đặt ra: Liệu có sự đối kháng giữa năng suất và tính trạng chống chịu hay không? Để đánh giá và chọn giống chịu hạn, theo Arraudeau (1989), trích dẫn qua [32], có thể áp dụng kỹ thuật nuôi cấy mô, dùng các biến thể soma vô tính để chọn lọc theo hướng chống chịu hạn. Đối với lúa, người ta đã sử dụng kỹ thuật này để chọn giống chống chịu mặn nên cũng có nhiều triển vọng khi áp dụng cho hướng chống hạn. Một bằng chứng cụ thể hơn, người ta đã công bố sự thành công trong việc chọn giống yến mạch chịu mặn thông qua nuôi cấy mô (Nabors, 1983). 2.4.2.2. Nghiên cứu về kiểm soát di truyền thời gian sinh trưởng Hầu hết các giống lúa cạn (lúa nương rẫy) truyền thống phân bố chủ yếu ở vùng Đông Nam Á có thời gian sinh trưởng từ 115 đến 130 ngày. Giống aus ở bang Tây Bengal và một số giống ở phía Bắc miền trung Ấn Độ (được biết với giống Goral), phía Bắc Bangladesh có thời gian sinh trưởng ngắn hơn từ 95 đến 105 ngày. Cả hai nhóm giống này đều là giống chịu hạn. Đặc điểm hình thái 18 tương tự như giống bulu và gundil của Indonesia vốn được biết đến là loại hình sinh thái địa lý thuộc nhóm javaniaca. Tuy nhiên, các giống thuộc nhóm javanica thường có thời gian sinh trưởng tương đối dài (từ 150 đến 160 ngày). Khi tiến hành lai giữa giống aus và một số giống lúa cạn đưa ra dạng phân bố một chiều của con lai F2 và chủ yếu thiên về hướng trội. Khi lai giữa giống Aus 252 và Khao Lo cho thấy sự phân nhóm rõ ràng, điều này xảy ra do hiện tượng gen không tương đồng - dãy Ef. Sự phân bố của F2 được nhận biết khi lai giữa dạng mẫm cảm với ánh sáng và dạng không mẫn cảm với ánh sáng dưới điều kiện ngày ngắn [38], có 2 - 3 gen trội cùng kiểm soát để quy định thời gian sinh trưởng sinh dưỡng ngắn. Một số gen không tương đồng có thể khác nhau ở mức độ ảnh hưởng của từng gen đến tính trạng. Trong phép lai giữa giống lúa cạn và giống bulu khác nhau về thời gian sinh trưởng, sự phân bố của con lai F2 cho thấy khá rộng. Tuy nhiên, sự phân bố đó cũng thiên về một hướng, trong đó dạng có thời gian sinh trưởng ngắn chiếm ưu thế. Kết quả này cũng cho thấy cặp bố mẹ giữa giống lúa cạn và giống bulu có sự khác nhau vế số gen Ef hơn cặp lai giữa giống aus và giống lúa cạn. Sự phân bố của con lai F2 trong các phép lai trên là khác với những kết quả thu được từ phép lai diallel liên quan đến 4 giống bố mẹ có sự khác nhau về tính mẫn cảm với quang chu kỳ. Kết quả phép lai diallel này chỉ ra rằng có sự phân bố một chiều và bình thường và kết quả cũng cho thấy có ít nhất 4 nhóm gen có ảnh hưởng đến sự phân bố đó. Trong một phép lai diallel 5 x 5 khác, thời gian ra hoa của con lai F1 cho thấy các allel trội vượt các allel lặn 2,2 lần. Sự ảnh hưởng của dãy Ef tỏ ra có hiệu quả hơn trong phép lai diallel. 2.4.2.3. Nghiên cứu về kiểm soát di truyền khả năng đẻ nhánh Các giống lúa cạn có đặc trưng cơ bản là đẻ nhánh ít (Chang 1972) [37]. 19 Các giống bulu và aus có số dảnh nằm ở dạng trung gian giữa các giống lúa cạn và các giống lúa nước indica truyền thống. Trong cả 2 phép lai giữa giống lúa cạn với giống aus và bulu với giống lúa cạn, thế hệ F2 có biểu hiện số dảnh ít là chủ yếu và sự phân bố của con lai F2 là một chiều và thiên về hướng trội. Chỉ một vài cá thể F2 có số dảnh cao hơn các giống bố mẹ, chứng tỏ số dảnh thấp là tính trạng trội. Các kết quả này tương đối khác với những kết quả thu được khi tiến hành phép lai diallel giữa 4 giống lúa nước. Trong phép lai đó, sự phân bố về số bông về cơ bản là bình thường và có xu hướng thiên về số dảnh nhiều hơn trong 6 phép lai đó [55]. Số dảnh nhiều cũng thể hiện là tính trạng trội trong phép lai diallel 5 x 5 giữa các giống lúa nước, trích dẫn qua [46]. Kết quả này cho thấy 3 nhóm giống có sự tích lũy gen cho việc quy định tính trạng số dảnh thấp. 2.4.2.4. Nghiên cứu về kiểm soát di truyền chiều cao cây Trong 3 nhóm giống, các giống aus có kiểu hình thấp hơn. Trong khi cả giống lúa cạn và giống bulu có kiểu hình cao cây. Thế hệ F2 cho thấy có sự phân bố về chiều cao cây là bình thường và có xu hướng thiên lặn. Các kết quả này cũng cho thấy chiều cao cây do nhiều gen quy định. Các kết quả này cũng tương tự như các nghiên cứu của nhiều tác giả khác trong phép lai diallel [55], trích dẫn qua [49]. Các nghiên cứu của Reddy và Ram Rao (2004) [64] cho thấy khi lai giữa các giống lúa cao cây với các giống lúa thấp cây có chứa gen sd1, con lai F1 có kiểu hình cao cây. Ở thế hệ F2 chúng phân ly theo tỷ lệ 3 cao : 1 trung gian. Trong một số trường hợp thế hệ F2 phân ly theo tỷ lệ 9:6:1 hoặc 9:7. Ngoài ra, các nghiên cứu của Guliaep (1975), trích dẫn qua [13] cho rằng có 4 gen kiểm soát chiều cao cây. Khi nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và 20 đột biến, ông nhận thấy có trường hợp tính lùn được kiểm soát bởi 1 cặp gen lặn, có trường hợp bởi 2 cặp gen lặn và đa số trường hợp do 8 gen lặn kiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7, d8. Còn các nghiên cứu của các tác giả Trung Quốc, trích dẫn qua [13] rằng các giống lúa lùn lặn có nguồn gốc Dee-geo-Woo-gen, I-geo-tze và Taiching native-1 chỉ làm ngắn thân mà không ảnh hưởng đến chiều dài bông. 2.4.2.5. Nghiên cứu về kiểm soát di truyền bộ rễ Các giống lúa cạn truyền thống ở Đông Nam Á và châu Phi (thuộc dạng O.sativa) được đặc trưng bởi số rễ thấp, có rễ phát triển dài và dày, và tỷ lệ khối lượng rễ trên thân lá cao [29] và trích dẫn qua [49]. Còn một số dạng lúa nước thấp cây có số rễ nhiều, mỏng và phát triển nông [37] [62]. Các giống aus và bulu có bộ rễ ở dạng trung gian giữa hai dạng trên. Trong khi giống aus có bộ rễ dày hơn và số rễ nhiều hơn giống lúa dạng bulu, trích dẫn qua [46]. Sử dụng kỹ thuật canh tác khí canh để nghiên cứu về bộ rễ lúa. Kết quả cho thấy khả năng sinh trưởng của bộ rễ trong vòng 50 ngày [56]. Trong một phép lai diallel 8 x 8 với 3 giống lúa cạn, 1 giống lúa nước truyền thống và 4 giống bố mẹ dạng bố mẹ bán lùn, kết quả phân tích ở con lai F1 cho thấy: - Chiều dài rễ tối đa: Độ sâu bộ rễ được kiểm soát bởi các allel trội ở trong các giống lúa bố mẹ châu Phi và các allel lặn ở 2 giống bố mẹ khác (một giống lúa nước và một giống thuộc nhóm bán lùn). Mặt khác, 2 giống lúa bán lùn có allel trội kiểm soát tính trạng ăn nông của bộ rễ (IR8 và IR20). - Độ dày của bộ rễ: Trong 3 giống lúa cạn châu Phi, 2 giống được kiểm soát bởi các allel lặn và một giống được kiểm soát bởi các allel trội (giống OS4). 2 giống lúa thuộc nhóm bán lùn và một giống lúa nước indica (MGL-2) có các allel trội kiểm soát cho tính trạng bộ rễ dày trong khi giống IR8 có các 21 allel lặn kiểm soát tính trạng bộ rễ mỏng. - Số rễ: Số rễ nhiều được kiểm soát bởi các allel trội trong các giống thuộc nhóm bán lùn và giống MGL-2, trong khi các giống lúa cạn châu Phi có biểu hiện số rễ ít và tính trạng đó được kiểm soát bởi các allel lặn. - Tỷ lệ rễ trên thân lá: Ở hầu hết các giống lúa bố mẹ tỷ lệ rễ trên thân lá được cho là do các allel lặn quy định, trong khi đó giống lúa cạn châu Phi - Moroberekan tính trạng này được kiểm soát bởi các allel trội. Tuy nhiên theo Armenta-Soto và cs. (1983) thì tính trạng tỷ lệ rễ trên thân lá thấp là do các allel trội quy định [29]. Các số liệu phân tích trên thế hệ F2 của 2 thí nghiệm trên cho thấy: - Chiều dài rễ tối đa: ở phép lai giữa giống lúa cạn và giống lúa bán lùn, sự biểu hiện của tính trạng này do cả hiệu ứng cộng và hiệu ứng trội quy định. - Độ dày của bộ rễ: Thế hệ con lai F2 khi quan sát tính trạng độ dày của bộ rễ cho thấy có sự biến động giữa các cặp lai. Trong 4 phép lai giữa các giống lúa cạn châu Phi và giống IR20, sự phân bố của F2 có biểu hiện trội ở mức thấp với cặp lai IR20/20A, trong khi đó các cặp lai OS4/IR20, Moroberekan/IR20 và Kinandang Patong/IR20 thì tính trạng độ dày bộ rễ không biểu hiện trội hoặc trội không đáng kể. Trong các cặp lai trên, các giống bố mẹ có sự sai khác 0,4 - 0,7 mm về độ dày bộ rễ, trong đó phép lai IR20/MGL-2 (sai khác giữa các giống bố mẹ là 0,3 mm) con lai F2 có sự phân bố về cơ bản là bình thường, trích dẫn qua [46]. Mặt khác, chỉ có duy nhất phép lai OS4/IR8, tính trạng bộ rễ mỏng có biểu hiện trội (Armenta-Soto 1983 [29]. - Số rễ: Sự phân bố con lai F2 là bình thường và nhiều dạng phân ly có xu hướng cao hơn. Một số ít các con lai F2 có sự biểu hiện số rễ thấp hơn các giống bố mẹ ở tất cả 6 cặp lai được quan sát. 22 - Khối lượng rễ khô: Khi quan sát khối lượng rễ khô của các con lai F2 cho thấy tính trạng khối lượng rễ thấp là trội so với tính trạng khối lượng rễ cao. Tuy nhiên, ở một vài cặp lai cũng cho thấy khối lượng rễ khô của một số cá thể ở F2 cao hơn các giống bố mẹ của chúng. Khi nghiên cứu các tính trạng tương tự cho 18 phép lai, sự biểu hiện của con lai F2 thu được từ những cặp bố mẹ có các tính trạng tương phản như sau: - Chiều dài rễ là tính trạng trội và có liên quan chặt với tính trạng độ dày của rễ, khối lượng rễ, tỷ lệ rễ trên thân lá và chiều cao cây. - Độ dày của bộ rễ là tính trạng trội và có liên quan chặt chẽ đến khối lượng rễ và chiều cao cây. - Độ dày của bộ rễ có tương quan nghịch với số dảnh và số rễ. 2.4.2.6. Nghiên cứu về kiểm soát di truyền kích thước hạt lúa Chao (1928), trích dẫn qua [49] cho rằng, kích thước hạt lúa được kiểm soát bởi các gen chính. Kết quả này cũng tương tự như những nghiên cứu của Takeda và Saito (1977) [71], khi cho rằng tính trạng chiều dài hạt thóc ngắn là do gen một gen trội chính Mi điều khiển. Gen Mi này di truyền độc lập với gen quy định chiều cao cây. Shakudo (1951), trích dẫn qua [49] đã xác định có một gen chính trội không hoàn toàn kiểm soát chiều dài hạt và chiều cao cây. Sau đó, nghiên cứu của Ikeda (1952) trích dẫn qua [49] cũng cho kết quả nghiên cứu tương tự. Đến năm 1980, nghiên cứu của Takeda và Saito [70] đã xác định được ở giống lúa địa phương Fusayoshi có một gen trội chính không hoàn toàn, Lk-f, kiểm soát chiều dài hạt. Gen Lk-f cũng tác động tăng cường chiều dài bông và chiều cao cây. Takamure và Kinoshima (1983) [72] đã chứng minh rằng, gen Lk-f liên 23 kết mạnh với gen Mi và gen này cũng liên kết gen quy định tính có râu ở hạt [70]. Takamure và Kinoshima (1986) [72] đã phát hiện một gen lặn lk-i trong các giống có chiều rộng hạt lớn. 2.5. Nghiên cứu về lúa chịu hạn ở Việt Nam 2.5.1. Nghiên cứu về chọn tạo giống lúa chịu hạn Từ năm 1978, Viện cây lương thực và cây thực phẩm đã tiến hành chương trình chọn tạo giống lúa chịu hạn, thời gian sinh trưởng ngắn, chống chịu sâu bệnh, đạt năng suất cao hơn các giống lúa chịu hạn, lúa cạn địa phương đang trồng. Trong giai đoạn từ 1986-1990, có 3 giống thuộc dòng CH đã được công nhận giống nhà nước là CH2, CH3, CH133 và hàng loạt các dòng, giống lúa chịu hạn có triển vọng (Vũ Tuyên Hoàng và cộng sự, 1995) [18],[19],[20],[21],[22],[23]. Từ năm 1986, Viện cây lương thực và cây thực phẩm đã phối hợp với trường Trung cấp nông nghiệp Việt Yên, Hà Bắc tiến hành một loạt thí nghiệm so sánh giống và nghiên cứu các đặc tính nông sinh học của các giống CH, đặc biệt là các đặc tính liên quan đến khả năng chịu hạn. Tiếp theo, xây dựng thành công quy trình kỹ thuật thâm canh các giống lúa cạn, áp dụng cho những vùng trồng lúa cạn và trồng các giống chịu hạn trên chân đất không chủ động nước. Kết quả các thí nghiệm về so sánh năng suất chỉ ra rằng, năng suất của các giống CH đều cao hơn các giống lúa cạn C22, CK136, lúa thơm địa phương Hà Bắc từ 5-9 tạ/ha, trung bình tăng 20%. Ngoài ra, chúng có khả năng chịu hạn và phục hồi sau hạn tốt. Trong điều kiện vùng hạn cho năng suất 35-45 tạ/ha, có thể đạt 50-60 tạ/ha trong điều kiện được tưới 60-70% lượng nước của lúa nước. Như vậy, chúng thuộc loại hình tiết kiệm nước [20]. Nghiên cứu của Nguyễn Ngọc Ngân (1993) [8] về đặc điểm và kỹ thuật canh tác một số giống CH trên vùng đất cạn Việt Yên, Hà Bắc và Hải Dương cho thấy: các giống CH có thời gian sinh trưởng 120-130 ngày; thân cứng, lá 24 thẳng đứng và dày; khả năng đẻ nhánh trung bình; và có bộ rễ phát triển cả về chiều rộng và chiều sâu… Theo Vũ Tuyên Hoàng, Nguyễn Văn Duệ, Huỳnh Yên Nghĩa (1992) [18], hàm lượng nước ở các giống CH cao hơn đối chứng, cường độ thoát hơi nước của các giống CH từ 548-697 mg nước/dm2/h. Đặc điểm này giúp cho các giống CH có khả năng chịu hạn tốt hơn. Hơn thế, các giống CH có đường kính rễ từ 62-65 cm, tương đương với đối chứng nhưng ăn sâu hơn (đạt độ sâu 57,9-61,0 cm). Trong giai đoạn 1995- 1997, Vũ Tuyên Hoàng, Trương Văn Kính và các cộng sự [23] đã đưa ra thêm 3 giống lúa mang những đặc điểm tốt: cho năng suất cao, chống chịu hạn khá, dễ thích ứng cho vùng đất nghèo dinh dưỡng bị hạn và thiếu nước. Đó là các giống CH5, CH7 và CH132. Năm 2002, giống CH5 được công nhận là giống nhà nước. Các giống lúa CH với những ưu điểm về khả năng chống chịu hạn, sâu bệnh và cho năng suất cao đã được gieo trồng rộng rãi ở nhiều vùng khó khăn về nước. Các nghiên cứu của Nguyễn Duy Bảo, Nguyễn Hữu Nghĩa và Tạ Minh Sơn, trích dẫn qua [15], [25], [27] khi đánh giá khả năng chịu nóng; nghiên cứu hệ thống rễ và xác lập mối tương quan giữa khả năng chống hạn với sinh trưởng thân lá và bộ rễ của 20 giống lúa thuộc 3 nhóm chịu hạn giỏi, khá và kém đã nhận xét: + Có thể sử dụng phương pháp định ôn ở nhiệt độ 380C trong thời gian 3 giờ cho phép đánh giá khả năng chịu nóng của các giống lúa cạn . + Có 3 giống có khả năng chịu nóng tốt và chịu hạn khá được xác định là X11; MW-10; OS6. + Giữa lúa cạn cổ truyền và lúa cạn cải tiến ở giai đoạn 20 ngày không có sai khác về chiều cao cây và chiều dài rễ; ở giai đoạn 60 ngày thì sự khác biệt có ý nghĩa. + Giữa lúa cạn và lúa nước ở giai đoạn 20 ngày không có sai khác về chiều 25 cao cây nhưng có sai khác ý nghĩa về chiều dài rễ nên có thể coi đây là chỉ tiêu chọn giống. + Chiều cao cây có tương quan nghịch với khả năng mẫn cảm hạn. Chiều cao cây càng thấp thì nhiễm hạn tăng và ngược lại. Các tác giả trên cũng nghiên cứu ảnh hưởng của 2 điều kiện môi trường (đủ nước và hạn) đến sinh trưởng của lúa nước và lúa cạn trong một thí nghiệm với 35 giống lúa cạn và 35 giống lúa nước. Kết quả là, khi thay đổi điều kiện từ ruộng nước sang ruộng cạn và ngược lại, các giống lúa cạn không biến động nhiều về chiều cao cây và thời gian sinh trưởng nhưng các giống lúa nước biến động rất lớn. Thời gian sinh trưởng khi gieo khô của lúa cạn ngắn hơn gieo nước 2-6 ngày; của lúa nước dài hơn gieo nước 4-20 ngày. Chiều cao cây (gieo khô) của lúa nước thấp hơn gieo nước 30 cm nhưng lúa cạn ít biến động. Năm 1994, Nguyễn Thị Lẫm tiến hành nghiên cứu ảnh hưởng của đạm đến sinh trưởng phát triển và năng suất cuả một số giống lúa cạn [7]. Theo tác giả, hệ thống rễ lúa cạn phát triển mạnh nhất từ đẻ nhánh đến giai đoạn làm đòng và trỗ bông. Đạm có ảnh hưởng đến sự phát triển bộ rễ lúa gieo trồng cạn. Khi lượng đạm tăng, độ dày vỏ và số bó mạch của rễ tăng, tạo điều kiện tốt cho quá trình vận chuyển và tích luỹ. Khi bón 60kgN/ha đối với lúa cạn địa phương, năng suất cao và hiệu suất sử dụng lớn (13-14kg thóc/kg N). Nhưng nếu vượt quá ngưỡng đạm thích hợp, các chỉ tiêu trên không tăng. Mặt khác, tác giả cho rằng nên hạn chế bón đạm khi gặp hạn. Vào năm 1991, Nguyễn Hữu Nghĩa và cộng sự đã tuyển chọn được giống Hơ3 từ tập đoàn quan sát lúa cạn của Viện lúa Quốc tế, là dòng BR 4290-3-35 được chọn từ tổ hợp lai C22/IR9752-136-2. Đây là một giống chịu hạn ngắn ngày (63-70 ngày), gieo được ở nhiều vụ, thích hợp trên đất nghèo dinh dưỡng, hoàn toàn nhờ nước trời, năng suất khoảng 34 tạ/ha, trích dẫn qua [21]. 26 Theo giáo sư Nguyễn Hữu Nghĩa, trích dẫn qua [15], [31] đến năm 1994, Việt Nam đã nhận được 270 bộ giống thử nghiệm của INGER có nguồn gốc từ 41 nước và 5 trung tâm nghiên cứu lúa quốc tế. Từ 1975 đến 1994, Việt Nam đã xác định và đưa vào sản xuất 42 giống lúa và nhiều dòng triển vọng, đặc biệt là có một nguồn gen phong phú cho chương trình lai tạo. Giống lúa cạn C22 có nguồn gốc từ Philippine đã được chọn ra từ nguồn INGER và phổ biến trong sản xuất ở Việt Nam năm 1985. Năm 1993, cũng từ bộ giống của INGER, Viện Khoa học Nông nghiệp miền Nam đã chọn được các giống đặt tên là LC, có khả năng cho năng suất gấp 2 lần giống lúa địa phương và chịu hạn tốt như: LC88-66; LC88-67-1; LC90-14; LC90-12; LC90-4; LC90-5…Đây là những giống lúa đang được phát triển mạnh ở cao nguyên, miền Đông Nam bộ và một số tỉnh miền núi và trung du Bắc bộ, trích dẫn qua [9],[15], [23] Theo giáo sư Anraudeau và Võ Xuân Tòng (1995) [27], tại Tây Nguyên, các giống LC88-66; LC89-27; LC90-5; IRAT1444 đã được trồng và đạt năng suất 28-30 tạ/ha . Năm 1996 đến năm 2000, Nguyễn Đức Thạch, Hoàng Tuyết Minh, Nông Hồng Thái [9],[15] tiến hành nghiên cứu đánh giá vật liệu khởi đầu để tuyển chọn giống lúa cạn cho vùng Cao Bằng, Bắc Thái, bước đầu chọn được một số dòng tốt cho vùng này. Trần Nguyên Tháp (2001) [15] đã tiến hành nghiên cứu những đặc trưng cơ bản của các giống lúa chịu hạn nhằm xây dựng chỉ tiêu chọn giống. Qua kết quả thu được, tác giả đã đề xuất một mô hình chọn giống lúa chịu hạn. Và với thí nghiệm đánh giá khả năng chống chịu hạn nhân tạo của cây lúa ở trong phòng, tác giả đề nghị nên chọn nồng độ muối KClO3 3% hoặc nồng độ đường saccarin 0,8-1% để xử lý hạt. Trần Nguyên Tháp, Nguyễn Quốc Khang, Vũ Tuyên Hoàng, Nguyễn 27 Tấn Hinh, Trương Văn Kính (2002) [16] công bố vai trò của gen chống hạn trong sự điều chỉnh hàm lượng proline trong lá lúa trong điều kiện môi trường thay đổi. Trong điều kiện khủng hoảng thiếu nước, hàm lượng proline có sự khác nhau ở các giống lúa cạn và lúa nước. Các giống lúa chịu hạn tốt được biểu thị bởi hàm lượng proline cao, đặc điểm chịu hạn và mức suy giảm năng suất thấp. Sự khác nhau về hàm lượng proline của các giống lúa cạn và lúa nước làm sáng tỏ vai trò của gen đối với cơ chế chống lại sự mất nước ở điều kiện gieo trồng cạn. Thạc sĩ Nguyễn Văn Doãng (2002) [12] tiến hành nghiên cứu ứng dụng phương pháp xác định áp suất thẩm thấu của hạt phấn bằng dung dịch Polyethylen glycol (PEG) trong chọn tạo giống lúa mì chịu hạn. Theo tác giả, phương pháp này giúp phân biệt các giống có áp suất thẩm thấu cao và thấp. Mà những giống lúa mì chịu hạn có áp suất thẩm thấu cao và ngược lại. Mặt khác, phương pháp kiểm tra này rất dễ thực hiện, không đòi hỏi nhiều trang thiết bị máy móc đắt tiền và cho kết quả tốt. Vì vậy, đề nghị thử nghiệm phương pháp ngâm hạt phấn trong dung dịch PEG để đánh giá khả năng chịu hạn với lúa. 2.5.2. Nghiên cứu về sự di truyền các tính trạng Kết quả nghiên cứu của Nguyễn Công Minh và Nguyên Thị Mong, 2006 cho thấy [4], tế bào chất của dạng dùng làm mẹ không ảnh hưởng đến sự biểu hiện của hệ thống gen nhân kiểm soát tính cảm ứng quang chu kỳ. Đột biến làm mất tính cảm ứng quang chu kỳ là đột biến lặn. Khả năng biểu hiện ở F1 không phụ thuộc vào hướng lai và được di truyền theo định luật Menden trong lai đơn. Các kết quả nghiên cứu này đều giống với các kết quả nghiên cứu của Đỗ Hữu Ất (1997), Hoàng Văn Phần (2002), Đào Xuân Tân 1995, Lê Vĩnh Thảo và cs. (1993), trích dẫn qua [4]. Khi nghiên cứu sự phân ly của các cá thể về mức độ chín ở thế hệ F2 Nguyễn Công Minh và Nguyên Thị Mong, 2006 [4] cho thấy chúng phân ly theo tỷ lệ 1 chín sớm : 2 chín trung bình : 1 chín muộn. Và alen đột biến gây 28 ra chín sớm là lặn không hoàn toàn so với alen dại kiểm soát tính chín muộn. Sự biểu hiện ở F1 phụ thuộc vào hướng lai và cũng được di truyền theo định luật Menden trong lai đơn. Nếu như 2 bố mẹ có thời gian sinh trưởng tương đương thì ở F2 có hiện tượng biến dị liên tục, phân ly tăng tiến cheo chiều dương hoặc chiều âm. Các kết quả nghiên cứu của Nguyễn Công Minh và Vũ Thị Phương Vinh (2004) [3] về sự di truyền tính trạng ở F2 trong vụ Xuân và vụ Mùa của các tổ hợp lai giữa dòng lúa Dự đột biến và các giống lúa tẻ cao sản không thơm cho thấy: - Lá đòng dài là tính trạng trội so với tính trạng lá đòng ngắn, khi lai giữa giống lúa có lá đòng dài với các giống lúa lá đòng ngắn, các cây F1 đều có lá đòng dài. - Tế bào chất của dạng làm mẹ có ảnh hưởng đến hệ gen nhân kiểm soát chiều dài lá đòng. - Có 1 hoặc 2 cặp alen kiểm soát tính trạng chiều dài lá đòng, và chúng phân ly theo quy luật phân ly của Me._.O PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 GIONG$ 11 121,799 11,0726 26,36 0,000 3 2 LL$ 2 6,81723 3,40861 8,11 0,002 3 * RESIDUAL 22 9,24279 ,420127 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 35 137,859 3,93883 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SH/B FILE TOAN 1/ 1/** 0:15 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 17 VARIATE V019 SH/B LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 GIONG$ 11 26465,2 2405,93 20,19 0,000 3 2 LL$ 2 213,317 106,659 0,89 0,426 3 127 * RESIDUAL 22 2621,93 119,179 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 35 29300,5 837,156 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE HC/B FILE TOAN 1/ 1/** 0:15 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 18 VARIATE V020 HC/B LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 GIONG$ 11 19114,7 1737,70 11,75 0,000 3 2 LL$ 2 574,247 287,123 1,94 0,166 3 * RESIDUAL 22 3253,78 147,899 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 35 22942,7 655,507 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE GC1/B FILE TOAN 1/ 1/** 0:15 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 19 VARIATE V021 GC1/B LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 GIONG$ 11 22,8231 2,07482 17,47 0,000 3 2 LL$ 2 ,573889 ,286944 2,42 0,111 3 * RESIDUAL 22 2,61278 ,118763 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 35 26,0097 ,743135 ----------------------------------------------------------------------------- ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE P1000 FILE TOAN 1/ 1/** 0:15 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 22 VARIATE V024 P1000 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 GIONG$ 11 911,339 82,8490 322,76 0,000 3 2 LL$ 2 ,395416 ,197708 0,77 0,479 3 * RESIDUAL 22 5,64715 ,256689 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 35 917,381 26,2109 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE TOAN 1/ 1/** 0:15 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 24 MEANS FOR EFFECT GIONG$ ------------------------------------------------------------------------------- GIONG$ NOS CCCCC CDL1 CDL2 CDL3 G1 3 164,050 39,3000 30,7333 28,3333 G2 3 169,377 38,6500 26,1667 22,1167 G3 3 140,783 35,6333 26,4667 19,8000 G4 3 177,117 39,6500 31,4667 28,3833 G5 3 155,660 42,6000 34,1500 26,7000 G6 3 107,443 39,1333 22,0000 12,1500 G7 3 141,887 43,0500 29,5333 17,1833 G8 3 172,033 43,6667 32,0000 29,7833 G9 3 183,083 42,9167 32,0500 30,7833 G10 3 155,500 40,5667 27,1333 20,6833 128 G11 3 170,093 41,0333 30,9667 27,7000 Q5 3 107,007 35,6167 22,0833 14,0167 SE(N= 3) 2,20944 0,709205 0,768394 0,877524 5%LSD 22DF 5,80994 2,07999 2,25358 2,57364 GIONG$ NOS CDLD CRLD GLD CDLCN G1 3 34,2167 1,97500 36,1667 58,2500 G2 3 37,5633 1,97667 22,4000 61,0833 G3 3 39,4667 1,86333 27,1000 60,0533 G4 3 34,3667 1,89833 35,7667 62,6633 G5 3 36,9400 1,95667 27,2000 61,5833 G6 3 42,7900 1,51333 29,0667 45,8867 G7 3 50,1667 2,08000 26,7667 57,5167 G8 3 44,1667 1,96333 35,4667 67,7333 G9 3 43,8333 1,95667 28,6333 67,1333 G10 3 40,5333 2,43667 27,3000 59,2167 G11 3 37,9067 1,98333 28,9333 59,8000 Q5 3 39,4833 1,72667 14,8333 46,5833 SE(N= 3) 1,66600 0,218003E-01 2,27185 1,76951 5%LSD 22DF 4,88612 0,639370E-01 6,66299 5,18972 GIONG$ NOS CRLCN GLCN CDLT3 CRLT3 G1 3 1,62000 33,5333 54,6500 1,34667 G2 3 1,63667 34,4333 64,2500 1,35000 G3 3 1,54333 32,5000 77,5867 1,36000 G4 3 1,53667 33,6667 75,7600 1,33500 G5 3 1,62000 28,1000 58,0167 1,36000 G6 3 1,33333 28,7000 44,0200 1,21000 G7 3 1,84333 27,4333 57,8333 1,57333 G8 3 1,51000 33,8667 61,8500 1,24000 G9 3 1,62667 31,4000 65,6667 1,39167 G10 3 2,18000 26,2667 64,1233 1,92833 G11 3 1,68167 30,8000 69,0067 1,43333 Q5 3 1,50833 17,9333 47,1667 1,32667 SE(N= 3) 0,267412E-01 1,82321 1,92076 0,276785E-01 5%LSD 22DF 0,784279E-01 5,34719 5,63329 0,811769E-01 GIONG$ NOS GLT3 CDB CDCB SNHH G1 3 29,9000 23,5667 6,33333 9,03333 G2 3 33,4000 25,3167 5,72333 9,70000 G3 3 30,2000 27,4000 0,783333 8,73333 G4 3 30,9667 26,2500 3,83333 7,83333 G5 3 34,4667 25,8833 6,75000 10,8333 G6 3 31,9667 25,5667 5,10000 11,3000 G7 3 35,1000 27,5833 8,67000 7,16667 G8 3 33,1000 25,6000 5,40000 7,20000 G9 3 34,4667 26,7833 5,23333 7,53333 G10 3 33,5333 26,5833 5,91667 4,10000 G11 3 31,7333 26,0333 3,76667 7,80000 Q5 3 20,6333 24,2833 1,34000 7,10000 SE(N= 3) 1,63468 0,402964 0,496175 0,374222 5%LSD 22DF 4,79425 1,18183 1,45521 1,09754 GIONG$ NOS SH/B HC/B GC1/B G1 3 131,667 118,933 11,8333 G2 3 204,133 143,667 13,5000 G3 3 132,300 90,3000 10,7667 G4 3 139,767 97,7667 13,2000 G5 3 164,133 141,500 11,9667 G6 3 148,567 134,200 12,0333 G7 3 220,000 157,667 12,5000 G8 3 133,800 104,967 11,8000 129 G9 3 147,433 117,700 12,0667 G10 3 158,200 105,167 13,6333 G11 3 169,600 142,400 12,4000 Q5 3 174,433 163,633 13,0667 SE(N= 3) 6,30287 7,02137 0,198966 5%LSD 22DF 18,4854 20,5926 0,583537 GIONG$ NOS P1000 G1 3 21,8867 G2 3 20,3733 G3 3 22,1500 G4 3 28,9700 G5 3 24,8733 G6 3 23,5767 G7 3 21,3700 G8 3 24,0367 G9 3 26,8700 G10 3 40,1467 G11 3 26,7000 Q5 3 25,2767 SE(N= 3) 0,292511 5%LSD 22DF 0,855612 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT LL$ ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE TOAN 1/ 1/** 0:15 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 25 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL, SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |GIONG$ |LL$ | (N= 36) -------------------- SD/MEAN | | | NO, BASED ON BASED ON % | | | OBS, TOTAL SS RESID SS | | | CCCCC 36 153,67 24,695 3,8269 2,5 0,0000 0,6528 CDL1 36 40,151 2,8302 1,2284 3,1 0,0000 0,1907 CDL2 36 28,729 3,9846 1,3309 4,6 0,0000 0,7891 CDL3 36 23,136 6,3204 1,5199 6,6 0,0000 0,5719 CDLD 36 40,119 5,0055 2,8856 7,2 0,0000 0,6468 CRLD 36 1,9442 0,21083 0,37759E-01 1,9 0,0000 0,2709 GLD 36 28,303 6,5899 3,9350 13,9 0,0001 0,9214 CDLCN 36 58,959 7,0420 3,0649 5,2 0,0000 0,1662 CRLCN 36 1,6367 0,20721 0,46317E-01 2,8 0,0000 0,4033 GLCN 36 29,886 5,2159 3,1579 10,6 0,0001 0,5940 CDLT3 36 61,661 10,217 3,3269 5,4 0,0000 0,6629 CRLT3 36 1,4046 0,18756 0,47941E-01 3,4 0,0000 0,1153 GLT3 36 31,622 4,5191 2,8313 9,0 0,0003 0,0706 CDB 36 25,904 1,2907 0,69795 2,7 0,0000 0,1086 CDCB 36 4,9042 2,2580 0,85940 17,5 0,0000 0,6447 SNHH 36 8,1944 1,9846 0,64817 7,9 0,0000 0,0024 SH/B 36 160,34 28,934 10,917 6,8 0,0000 0,4257 HC/B 36 126,49 25,603 12,161 9,6 0,0000 0,1656 GC1/B 36 12,397 0,86205 0,34462 2,8 0,0000 0,1109 P1000 36 25,519 5,1197 0,50664 2,0 0,0000 0,4787 130 PHỤ LỤC 6B XỬ LÝ SỐ LIỆU BẰNG PHẦN MỀM IRRISTAT ver 5.0 CHO CÁC TỔ HỢP LAI BALANCED ANOVA FOR VARIATE CDH FILE TH_NS_CD 24/10/ 8 9:55 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 Nang suat ca the va kich thuoc hat cua cac to hop lai VARIATE V003 CDH LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 10 5,04912 ,504912 61,60 0,000 3 2 L_L 2 ,880004E-02 ,440002E-02 0,54 0,598 3 * RESIDUAL 20 ,163934 ,819672E-02 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 5,22185 ,163183 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CRH FILE TH_NS_CD 24/10/ 8 9:55 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 Nang suat ca the va kich thuoc hat cua cac to hop lai VARIATE V004 CRH LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 10 ,564218 ,564218E-01 41,54 0,000 3 2 L_L 2 ,343636E-02 ,171818E-02 1,27 0,304 3 * RESIDUAL 20 ,271637E-01 ,135818E-02 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 ,594818 ,185881E-01 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSCT FILE TH_NS_CD 24/10/ 8 9:55 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 Nang suat ca the va kich thuoc hat cua cac to hop lai VARIATE V005 NSCT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 10 29,9547 2,99547 2,28 0,056 3 2 L_L 2 2,67105 1,33553 1,02 0,381 3 * RESIDUAL 20 26,2284 1,31142 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 58,8542 1,83919 ----------------------------------------------------------------------------- 131 TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE TH_NS_CD 24/10/ 8 9:55 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 Nang suat ca the va kich thuoc hat cua cac to hop lai MEANS FOR EFFECT CT$ ------------------------------------------------------------------------------- CT$ NOS CDH CRH NSCT TH1 3 7,74667 2,82000 6,42787 TH2 3 7,95667 2,63000 5,52665 TH3 3 7,50667 2,91333 6,81709 TH4 3 7,91000 2,81333 3,66026 TH5 3 7,68667 2,78333 5,26584 TH6 3 7,29000 2,80333 5,83252 TH7 3 7,91333 2,85333 5,65906 TH8 3 7,94000 2,92333 5,26995 TH9 3 7,77000 3,16667 5,64289 TH10 3 8,93000 3,00667 6,56711 TH11 3 7,73000 2,90667 7,44674 SE(N= 3) 0,522708E-01 0,212774E-01 0,661165 5%LSD 20DF 0,154197 0,627677E-01 1,95042 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE TH_NS_CD 24/10/ 8 9:55 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 Nang suat ca the va kich thuoc hat cua cac to hop lai F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL, SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |CT$ |L_L | (N= 33) -------------------- SD/MEAN | | | NO, BASED ON BASED ON % | | | OBS, TOTAL SS RESID SS | | | CDH 33 7,8527 0,40396 0,90536E-01 1,2 0,0000 0,5978 CRH 33 2,8745 0,13634 0,36854E-01 1,3 0,0000 0,3041 NSCT 33 5,8287 1,3562 1,1452 19,6 0,0555 0,3809 BALANCED ANOVA FOR VARIATE CCCCC FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 CCCCC LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 6566,69 656,669 56,37 0,000 3 2 LL$ 2 26,4768 13,2384 1,14 0,342 3 * RESIDUAL 20 232,998 11,6499 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 6826,16 213,318 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CDL1 FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 VARIATE V004 CDL1 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 187,820 18,7820 11,74 0,000 3 2 LL$ 2 4,26015 2,13007 1,33 0,287 3 * RESIDUAL 20 32,0099 1,60049 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 224,090 7,00280 132 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CDL2 FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 VARIATE V005 CDL2 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 260,364 26,0364 33,55 0,000 3 2 LL$ 2 1,92318 ,961590 1,24 0,311 3 * RESIDUAL 20 15,5218 ,776091 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 277,809 8,68153 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CDL3 FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 VARIATE V006 CDL3 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 375,701 37,5701 54,34 0,000 3 2 LL$ 2 9,73102 4,86551 7,04 0,005 3 * RESIDUAL 20 13,8269 ,691347 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 399,259 12,4769 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CDLD FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 VARIATE V007 CDLD LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 1001,90 100,190 13,40 0,000 3 2 LL$ 2 16,7690 8,38450 1,12 0,347 3 * RESIDUAL 20 149,575 7,47874 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 1168,24 36,5075 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CRLD FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 6 VARIATE V008 CRLD LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 ,547660 ,547660E-01 23,82 0,000 3 2 LL$ 2 ,706915E-02 ,353458E-02 1,54 0,238 3 * RESIDUAL 20 ,459755E-01 ,229878E-02 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 ,600704 ,187720E-01 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE GLD FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 7 VARIATE V009 GLD LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 582,382 58,2382 2,82 0,023 3 2 LL$ 2 43,2388 21,6194 1,05 0,371 3 * RESIDUAL 20 412,755 20,6377 ----------------------------------------------------------------------------- 133 * TOTAL (CORRECTED) 32 1038,38 32,4492 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CDLCN FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 8 VARIATE V010 CDLCN LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 1390,69 139,069 20,61 0,000 3 2 LL$ 2 8,85364 4,42682 0,66 0,534 3 * RESIDUAL 20 134,951 6,74754 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 1534,50 47,9531 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CRLCN FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 9 VARIATE V011 CRLCN LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 ,866861 ,866861E-01 45,94 0,000 3 2 LL$ 2 ,690987E-02 ,345493E-02 1,83 0,185 3 * RESIDUAL 20 ,377395E-01 ,188698E-02 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 ,911510 ,284847E-01 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE GLCN FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 10 VARIATE V012 GLCN LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 667,614 66,7614 5,23 0,001 3 2 LL$ 2 20,0843 10,0421 0,79 0,473 3 * RESIDUAL 20 255,382 12,7691 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 943,081 29,4713 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CDLT3 FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 11 VARIATE V013 CDLT3 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 1179,75 117,975 24,35 0,000 3 2 LL$ 2 1,66783 ,833913 0,17 0,844 3 * RESIDUAL 20 96,9113 4,84556 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 1278,33 39,9478 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CRLT3 FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 12 VARIATE V014 CRLT3 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 ,767028 ,767028E-01 48,70 0,000 3 2 LL$ 2 ,529582E-02 ,264791E-02 1,68 0,210 3 * RESIDUAL 20 ,314983E-01 ,157491E-02 134 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 ,803822 ,251194E-01 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE GLT3 FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 13 VARIATE V015 GLT3 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 698,636 69,8636 5,18 0,001 3 2 LL$ 2 8,72227 4,36114 0,32 0,731 3 * RESIDUAL 20 269,709 13,4855 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 977,067 30,5333 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CDB FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 14 VARIATE V016 CDB LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 19,5470 1,95470 3,60 0,007 3 2 LL$ 2 ,153872 ,769361E-01 0,14 0,869 3 * RESIDUAL 20 10,8540 ,542700 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 30,5548 ,954839 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CDCB FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 15 VARIATE V017 CDCB LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 31,3604 3,13604 4,09 0,004 3 2 LL$ 2 4,86951 2,43475 3,17 0,062 3 * RESIDUAL 20 15,3379 ,766895 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 51,5678 1,61149 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SNHH FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 16 VARIATE V018 SNHH LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 51,2806 5,12806 2,30 0,054 3 2 LL$ 2 1,29151 ,645757 0,29 0,755 3 * RESIDUAL 20 44,6285 2,23142 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 97,2006 3,03752 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SH/B FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 17 VARIATE V019 SH/B LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 21849,9 2184,99 12,56 0,000 3 2 LL$ 2 614,116 307,058 1,77 0,195 3 135 * RESIDUAL 20 3478,08 173,904 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 25942,1 810,690 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE HC/B FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 18 VARIATE V020 HC/B LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 32277,4 3227,74 16,36 0,000 3 2 LL$ 2 315,742 157,871 0,80 0,466 3 * RESIDUAL 20 3944,80 197,240 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 36538,0 1141,81 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE GC1/B FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 19 VARIATE V021 GC1/B LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 34,0758 3,40758 39,61 0,000 3 2 LL$ 2 ,252728 ,126364 1,47 0,253 3 * RESIDUAL 20 1,72061 ,860304E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 36,0491 1,12653 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE P1000 FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 22 VARIATE V024 P1000 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 THL$ 10 139,427 13,9427 84,21 0,000 3 2 LL$ 2 1,45120 ,725602 4,38 0,026 3 * RESIDUAL 20 3,31148 ,165574 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 144,189 4,50592 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 32 2088,13 65,2541 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 24 MEANS FOR EFFECT THL$ ------------------------------------------------------------------------------- THL$ NOS CCCCC CDL1 CDL2 CDL3 G1 x Q5 3 173,397 41,5500 31,7333 26,2333 G2 x Q5 3 164,943 45,8333 36,4667 25,8333 G3 x Q5 3 169,797 45,8833 32,1667 25,8833 G4 x Q5 3 169,380 47,1333 35,5000 28,5167 G5 x Q5 3 168,253 40,8167 30,9667 26,4833 G6 x Q5 3 124,177 41,8000 26,6667 15,5333 G7 x Q5 3 140,737 40,8167 30,9667 26,4833 G8 x Q5 3 155,360 46,7667 34,9833 25,0667 G9 x Q5 3 162,393 44,5667 34,3667 28,1000 136 G10 x Q5 3 156,623 44,0333 29,1333 22,5000 G11 x Q5 3 166,777 46,6667 33,8000 25,2400 SE(N= 3) 1,97061 0,730409 0,508623 0,480051 5%LSD 20DF 5,81324 2,15468 1,50042 1,41614 THL$ NOS CDLD CRLD GLD CDLCN G1 x Q5 3 39,4167 2,05667 23,9000 59,3467 G2 x Q5 3 53,2067 1,93167 30,8667 57,7233 G3 x Q5 3 46,0700 1,99633 28,7667 65,0967 G4 x Q5 3 41,4800 2,03900 27,3000 53,8567 G5 x Q5 3 50,7733 2,14333 24,8667 66,3333 G6 x Q5 3 39,4567 1,75167 16,3000 45,9333 G7 x Q5 3 35,4167 1,86500 26,8667 49,8567 G8 x Q5 3 38,6633 1,90600 27,3667 50,1533 G9 x Q5 3 41,4867 2,02767 28,4333 53,7100 G10 x Q5 3 50,4133 2,22400 25,2333 64,6500 G11 x Q5 3 41,9000 1,87333 33,5667 54,0167 SE(N= 3) 1,57890 0,276814E-01 2,62283 1,49973 5%LSD 20DF 4,65769 0,816592E-01 7,73727 4,42415 THL$ NOS CRLCN GLCN CDLT3 CRLT3 G1 x Q5 3 1,80000 28,8667 67,2567 1,54333 G2 x Q5 3 1,63000 31,2667 62,3667 1,33167 G3 x Q5 3 1,74333 30,1333 67,8767 1,44833 G4 x Q5 3 1,57933 31,6333 55,5500 1,37000 G5 x Q5 3 1,79667 23,7333 64,6467 1,48333 G6 x Q5 3 1,43667 18,2000 48,5233 1,27333 G7 x Q5 3 1,49833 28,5000 53,6733 1,26833 G8 x Q5 3 1,51233 30,2000 54,2533 1,34000 G9 x Q5 3 1,54133 30,9000 58,0633 1,33967 G10 x Q5 3 1,99333 27,4333 64,8867 1,82667 G11 x Q5 3 1,53000 36,5667 59,6667 1,36833 SE(N= 3) 0,250797E-01 2,06310 1,27090 0,229123E-01 5%LSD 20DF 0,739844E-01 6,08607 3,74912 0,675904E-01 THL$ NOS GLT3 CDB CDCB SNHH G1 x Q5 3 27,8667 26,5300 3,85000 9,70000 G2 x Q5 3 37,1000 27,2167 3,96667 7,76667 G3 x Q5 3 29,7000 28,0500 5,28333 9,16667 G4 x Q5 3 31,6667 28,0933 4,26667 6,30000 G5 x Q5 3 30,2667 26,9167 3,44333 8,60000 G6 x Q5 3 19,9667 25,6167 6,68333 10,6667 G7 x Q5 3 30,8333 26,2867 5,96667 10,0000 G8 x Q5 3 30,7500 26,5600 4,23000 7,30000 G9 x Q5 3 35,4000 26,5900 4,49000 9,33333 G10 x Q5 3 32,8333 26,0333 5,37000 8,03333 G11 x Q5 3 37,2667 27,6467 5,73000 9,66667 SE(N= 3) 2,12018 0,425323 0,505600 0,862443 5%LSD 20DF 6,25446 1,25469 1,49150 2,54418 THL$ NOS SH/B HC/B GC1/B G1 x Q5 3 231,367 209,500 14,5333 G2 x Q5 3 279,133 261,767 13,9333 G3 x Q5 3 258,967 241,467 14,7333 G4 x Q5 3 197,433 151,767 12,9667 G5 x Q5 3 224,867 207,233 14,5000 G6 x Q5 3 209,167 195,600 13,4333 G7 x Q5 3 191,133 171,267 12,2667 G8 x Q5 3 217,933 177,367 13,0000 G9 x Q5 3 205,700 172,633 13,6000 137 G10 x Q5 3 234,200 212,367 16,1667 G11 x Q5 3 248,300 223,467 13,5667 SE(N= 3) 7,61367 8,10843 0,169342 5%LSD 20DF 22,4601 23,9196 0,499554 THL$ NOS P1000 G1 x Q5 3 26,9067 G2 x Q5 3 24,1833 G3 x Q5 3 27,1000 G4 x Q5 3 27,7900 G5 x Q5 3 26,0667 G6 x Q5 3 24,7833 G7 x Q5 3 27,7667 G8 x Q5 3 30,5000 G9 x Q5 3 27,3067 G10 x Q5 3 31,2600 G11 x Q5 3 28,9833 SE(N= 3) 0,234928 5%LSD 20DF 0,693031 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE HUONGCTB 25/12/ 7 10:12 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 25 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL, SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |THL$ |LL$ | (N= 33) -------------------- SD/MEAN | | | NO, BASED ON BASED ON % | | | OBS, TOTAL SS RESID SS | | | CCCCC 33 159,26 14,605 3,4132 2,1 0,0000 0,3418 CDL1 33 44,170 2,6463 1,2651 2,9 0,0000 0,2866 CDL2 33 32,432 2,9464 0,88096 2,7 0,0000 0,3113 CDL3 33 25,079 3,5323 0,83147 3,3 0,0000 0,0049 CDLD 33 43,480 6,0421 2,7347 6,3 0,0000 0,3466 CRLD 33 1,9832 0,13701 0,47946E-01 2,4 0,0000 0,2384 GLD 33 26,679 5,6964 4,5429 17,0 0,0232 0,3708 CDLCN 33 56,425 6,9248 2,5976 4,6 0,0000 0,5341 CRLCN 33 1,6419 0,16877 0,43439E-01 2,6 0,0000 0,1846 GLCN 33 28,858 5,4287 3,5734 12,4 0,0009 0,4726 CDLT3 33 59,706 6,3204 2,2013 3,7 0,0000 0,8440 CRLT3 33 1,4175 0,15849 0,39685E-01 2,8 0,0000 0,2102 GLT3 33 31,241 5,5257 3,6723 11,8 0,0009 0,7313 CDB 33 26,867 0,97716 0,73668 2,7 0,0072 0,8689 CDCB 33 4,8436 1,2694 0,87573 18,1 0,0037 0,0623 SNHH 33 8,7758 1,7428 1,4938 17,0 0,0543 0,7552 SH/B 33 227,11 28,473 13,187 5,8 0,0000 0,1953 HC/B 33 202,22 33,791 14,044 6,9 0,0000 0,4664 GC1/B 33 13,882 1,0614 0,29331 2,1 0,0000 0,2533 P1000 33 27,513 2,1227 0,40691 1,5 0,0000 0,0260 ._.