Các tham số di truyền, ước tính giá trị giống, khuynh hướng di truyền tính trạng số con sơ sinh sống, số con cai sữa trong ổ của hai dòng lợn VCN01 và VCN02

....i LỜI CAM ðOAN Tơi xin cam đoan số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực và chưa từng được sử dụng để bảo vệ một học vị nào. Tơi xin cam đoan mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn này đã được cám ơn và các thơng tin trích dẫn trong luận văn đã được chỉ rõ nguồn gốc. Tác giả Lê Thanh Hải Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........ii LỜI CẢM ƠN Nhân dịp hồn thành luận văn, tơi xin được bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc nhất tới GS.TS. ðặng Vũ Bình, người đã trực tiếp hướng dẫn và chỉ bảo tận tình tơi trong quá trình thực hiện đề tài và hồn thành luận văn tốt nghiệp. Tơi xin bày tỏ lịng cảm ơn sâu sắc tới lãnh đạo, cán bộ cơng nhân viên Trung tâm nghiên cứu lợn Thụy Phương đã giúp đỡ tơi trong quá trình thực hiện đề tài. Tơi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới các thầy cơ giáo trong Bộ mơn Bộ mơn Di truyền – Giống vật nuơi – Khoa Chăn nuơi và nuơi trồng Thủy sản đã giúp đỡ và đĩng gĩp nhiều ý kiến quý báu trong quá trình nghiên cứu thực hiện đề tài. Xin gửi lời cảm ơn chân thành nhất tới gia đình, bạn bè, đồng nghiệp những người luơn sát cánh bên tơi, động viên giúp đỡ tơi hồn thành luận văn này. Tác giả Lê Thanh Hải Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........iii MỤC LỤC Lời cam đoan Error! Bookmark not defined. Lời cảm ơn Error! Bookmark not defined. Mục lục Error! Bookmark not defined. Danh mục các bảng vi Danh mục các biểu đồ vii Danh mục viết tắt viii 1. MỞ ðẦU 1 1.1. Tính cấp thiết của đề tài 1 1.2. Mục đích của đề tài 3 1.3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn 3 1.3.1. Ý nghĩa khoa học 3 1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn 3 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4 2.1. Các tham số di truyền của tính trạng năng suất sinh sản 4 2.1.1. Tính trạng số lượng 4 2.1.2. Các tham số di truyền 5 2.1.2.1. Hệ Số di truyền (h2) 5 2.1.2.2. Hệ số tương quan (r): 8 2.2. Giá trị giống 10 2.2.1. Khái niệm về giá trị giống 10 2.2.2. Nguồn thơng tin trong ước lượng giá trị giống 11 2.2.3. Ước lượng giá trị giống bằng phương pháp BLUP 13 2.2.4. Chương trình PIGBLUP 18 2.2.5. Khuynh hướng di truyền qua các giai đoạn 19 2.3. Một số yếu tố ảnh hưởng đến năng suất sinh sản ở lợn 20 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........iv 2.3.1. Giống 20 2.3.2. Mức ăn và dinh dưỡng 21 2.3.3. Mùa vụ 22 2.3.4. Lứa đẻ 23 2.3.5. Ảnh hưởng của con mẹ 24 2.3.6. ðực phối 24 2.4. Tình hình nghiên cứu trong và ngồi nước 25 2.4.1. Các dịng lợn cụ kỵ của tập đồn PIC đưa vào Việt Nam 25 2.4.2. Tình hình nghiên cứu trong và ngồi nước 26 3. ðỐI TƯỢNG, ðỊA ðIỂM, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 31 3.1. ðối tượng nghiên cứu 31 3.2. ðịa điểm, thời gian nghiên cứu 31 3.3. Nội dung nghiên cứu 32 3.4. Phương pháp nghiên cứu 32 3.4.1. Thu thập số liệu 32 3.4.2. Phương pháp phân tích, xử lý số liệu: 33 3.4.2.1. Xác định các phương sai thành phần và hệ số di truyền 33 3.4.2.2. Xác định giá trị giống (EBV) bằng phương pháp BLUP đối với tính trạng số con sơ sinh sống/lứa 33 3.4.2.3. Xác định khuynh hướng kiểu hình, khuynh hướng di truyền và tốc độ cải tiến di truyền của tính trạng số con sơ sinh sống/lứa 35 3.4.2.4. Phân tích các yếu tố ảnh hưởng đối với các tính trạng năng suất sinh sản: 35 4. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 37 4.1. Các phương sai thành phần và hệ số di truyền 37 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........v 4.1.1. Các phương sai thành phần và hệ số di truyền của tính trạng số con sơ sinh sống/ổ, số con cai sữa của dịng VCN01 37 4.1.2. Các phương sai thành phần và hệ số di truyền của tính trạng số con sơ sinh sống/ổ, số con cai sữa của dịng VCN02 39 4.2. Ước tính giá trị giống tính trạng số con sơ sinh sống/ổ 41 4.2.1. Ước tính giá trị giống tính trạng SCSSS của dịng VCN01 42 4.2.2. Ước tính giá trị giống tính trạng SCSSS của dịng VCN02 45 4.3. Khuynh hướng di truyền, khuynh hướng kiểu hình, mức độ cải tiến di truyền tính trạng SCSSS của hai dịng VCN01 và VCN02 47 4.3.1. Khuynh hướng di truyền tính trạng SCSSS của dịng VCN01 và VCN02 47 4.3.2. Khuynh hướng kiểu hình tính trạng SCSSS của dịng VCN01 và VCN02 49 4.3.3. Mức độ cải tiến di truyền tính trạng SCSSS của dịng VCN01 và VCN02 52 4.4 Ảnh hưởng của các yếu tố ngoại cảnh và năng suất một số tính trạng sinh sản của 02 dịng lợn VCN01 & VCN02 54 4.4.1 Ảnh hưởng của một số nhân tố đến năng suất sinh sản của hai dịng lợn VCN01 và VCN02 54 4.4.2. Năng suất sinh sản của hai dịng lợn VCN01 và VCN02 55 5. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 58 5.1. Kết luận 58 5.2. ðề nghị 59 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........vi DANH MỤC BẢNG Bảng 2.1: Tổng quan hệ số di truyền của tính trạng số con sơ sinh sống/ổ (SCSSS) ở hai giống lợn Yorkshire và Landrace ........................... 28 Bảng 3.1: Dữ liệu sinh sản thu thập được từ năm 1997 – 2010 ..................... 31 Bảng 4.1: Các phương sai thành phần, hệ số di truyền của tính trạng số con sơ sinh sống/ổ và số con cai sữa/ổ của dịng VCN01.......................... 37 Bảng 4.2: Các phương sai thành phần, hệ số di truyền của tính trạng số con sơ sinh sống/ổ và số con cai sữa/ổ của dịng VCN02.......................... 39 Bảng 4.3 Tương quan di truyền và tương quan mơi trường giữa SCSSS và SCCS của 2 dịng VCN01 và VCN02 số con SSS với số con CS .. 41 Bảng 4.4: Ước tính giá trị giống tính trạng SCSSS của một số cá thể tiêu biểu dịng VCN01 ................................................................................. 43 Bảng 4.5: Phân loại cá thể theo EBV của tính trạng SCSSS dịng VCN01 ... 44 Bảng 4.6: Ước tính giá trị giống tính trạng SCSSS của một số cá thể tiêu biểu dịng VCN02 ................................................................................. 45 Bảng 4.7: Phân loại số cá thể theo EBV của tính trạng SCSSS dịng VCN0246 Bảng 4.8 Giá trị kiểu hình tính trạng SCSSS của 2 dịng VCN01 và VCN02 theo năm sinh ................................................................................ 50 Bảng 4.9 Giá trị giống trung bình và tiến bộ di truyền hàng năm của các tính trạng SCSSS.................................................................................. 53 Bảng 4.10 Ảnh hưởng của một số yếu tố đến các tính trạng sinh sản của hai dịng VCN01 và VCN02................................................................ 54 Bảng 4.11: Năng suất sinh sản của hai dịng lợn VCN01 và VCN02 ............ 55 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........vii DANH MỤC BIỂU ðỒ Biểu đồ 4.1: Khuynh hướng di truyền tính trạng SCSSS hai dịng VCN01 và VCN02 48 Biểu đồ 4.2: Khuynh hướng kiểu hình tính trạng SCSSS hai dịng VCN01 và VCN02 51 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........viii DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT VÀ KÝ HIỆU CHỮ VIẾT TẮT CHỮ VIẾT ðÂY ðỦ cs DTCG SCSSS SCCS TDLD : cộng sự : Di truyền cộng gộp : Số con sơ sinh sống : Số con cai sữa : Tuổi đẻ lứa đầu KÝ TỰ GIẢI THÍCH N SD σ2 σ2p σ2a σ2b σ2m σ2e : Dung lượng : ðộ lệch chuẩn : Phương sai : Phương sai giá trị kiểu hình : Phương sai giá trị DTCG : Phương sai giá trị di truyền theo bố : Phương sai giá trị di truyền theo mẹ : Phương sai mơi trường Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........1 Phần thứ nhất MỞ ðẦU 1.1. Tính cấp thiết của đề tài Chăn nuơi lợn, đặc biệt là chăn nuơi lợn ngoại đang là một xu hướng phát triển khá mạnh hiện nay nhằm thực hiện mục tiêu tăng dần tỷ trọng của ngành chăn nuơi trong cơng nghiệp. Theo số liệu của Cục Chăn nuơi cơng bố tại “Hội thảo cơng tác giống lợn trong chăn nuơi trang trại, cơng nghiệp” ngày 13/8/2009, tổng đầu lợn tại Việt Nam năm 2008 đạt 26,7 triệu con với sản lượng 2,77 triệu tấn chiếm 79,2% tổng sản lượng thịt hơi các loại. Như vậy, chăn nuơi lợn chiếm tỷ trọng lớn trong tổng sản phẩm ngành chăn nuơi Việt Nam là một nước cĩ truyền thống chăn nuơi lợn lâu đời, tuy nhiên năng suất và chất lượng của đàn lợn thấp do tập quán chăn nuơi và chất lượng của đàn giống. Theo số liệu của tạp chí Pig International [73], năm 2006 Việt Nam đứng thứ 3 trên thế giới về số lượng đầu lợn nái, đạt 4,002 triệu con (sau Trung Quốc và Mỹ); Tuy nhiên, sản lượng thịt của chúng ta đạt được chỉ 2,405 triệu tấn, đứng hàng thứ 6 trên thế giới. Tính trung bình mỗi lợn nái của Việt Nam một năm chỉ sản xuất được xấp xỉ 601 kg thịt hơi, đây là một kết quả rất thấp nếu so sánh với các nước cĩ nền chăn nuơi phát triển như ðức (đạt 1895 kg thịt hơi/nái), Mỹ (1591 kg), ðan Mạch (1236,9 kg). So sánh với sản lượng thịt lợn hơi sản xuất/nái/năm ở một số nước trong khu vực như Thái Lan (625 kg), Philippin (632 kg), Trung Quốc (1086 kg) chúng ta thấy đàn lợn nái của Việt Nam cũng cho năng suất thấp hơn. Như vậy, cĩ thể thấy rằng nhìn chung đàn lợn Việt Nam mới đạt được về số lượng, tuy nhiên chất lượng và năng suất đàn lợn cịn là một vấn đề rất nan giải, cần các biện pháp kỹ thuật tác động nhằm cải thiện năng suất vật nuơi. ðể nâng cao năng suất và chất lượng trong chăn nuơi lợn, cần phải nâng cao chất lượng đàn giống, đồng thời đi kèm với nĩ là một chương trình giống mang lại hiệu quả kinh tế cho người nuơi. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........2 Tập đồn PIC cĩ những giống lợn nổi tiếng bởi năng suất cao được chọn lọc và lai tạo theo một chương trình giống hiện đại. Các giống lợn này được nuơi trên khắp thế giới và được đưa vào Việt Nam từ năm 1997. Tháng 7 năm 2001, các dịng lợn này được giao cho phía Việt Nam mà cụ thể là Trung tâm Nghiên cứu lợn Thụy phương quản lý và nuơi giữ. 5 dịng lợn cụ kỵ của PIC Việt Nam trước đây (L11 – Yorkshire tổng hợp, L06 – Landrace tổng hợp, L19 – Duroc trắng, L64 – Pietran tổng hợp và L95 – Meishan tổng hợp) đã được Bộ NN & PTNT cơng nhận tại Qð 3205/Qð-BNN-CN ngày 17/10/2008 với các tên mới tương ứng là từ VCN01 đến VCN05. Tuân thủ đúng theo chương trình giống của PIC trước đây, Trung tâm Nghiên cứu lợn Thụy Phương đã sản xuất và cung cấp ra thị trường trên 25 ngàn lợn ơng bà, bố mẹ và lợn đực. Sản phẩm giống cung cấp ra được thị trường chấp nhận và ưu chuộng, đặc biệt là về khả năng sinh sản của các dịng nái. ðể đảm bảo được chất lượng các dịng lợn cĩ nguồn gốc PIC, trong những năm gần đây, Trung tâm nghiên cứu lợn Thụy Phương đã sử dụng phần mềm PIGBLUP tính tốn được giá trị giống ước tính (EBV) một số tính trạng của từng cá thể để làm cơ sở cho việc chọn lọc. Bên cạnh đĩ, Trung tâm đã tiến hành nhập tinh đơng lạnh các dịng lợn tương ứng từ PIC Mỹ về để tươi máu nhằm đảo bảo năng suất và chất lượng của đàn lợn. Hai dịng lợn VCN01 và VCN02 là những dịng chủ lực trong chương trình lai của PIC trước đây, chúng gĩp phần tạo ra trên 50% sản phẩm lợn giống sản xuất ra. Trong những năm gần đây, việc đánh giá chất lượng các dịng lợn cĩ nguồn gốc PIC đã được quan tâm nhiều, tuy nhiên hầu hết các báo cáo mới dừng ở việc đánh giá năng suất (giá trị kiểu hình) của các dịng lợn. ðối với đàn giống cụ kỵ, việc đánh giá được bản chất di truyền của các tính trạng cần quan tâm là hết sức cần thiết, chính vì vậy chúng tơi tiến hành đề tài “Các tham số di truyền, ước tính giá trị giống, khuynh hướng di truyền tính trạng số con sơ sinh sống, số con cai sữa trong ổ của hai dịng lợn VCN01 và VCN02” Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........3 1.2. Mục đích của đề tài − Xác định được các tham số di truyền, hệ số di truyền, tương quan di truyền, tương quan mơi trường một số tính trạng sinh sản 02 dịng lợn VCN01 & VCN02 − Xác định ước tính giá trị giống của tính trạng số con sơ sinh sống/lứa trên đàn lợn VCN01 & VCN02 − Xác định khuynh hướng kiểu hình, khuynh hướng di truyền, tốc độ cải tiến di truyền của tính trạng số con sơ sinh sống/lứa trên đàn lợn VCN01 & VCN02. − Phân tích mức độ ảnh hưởng của các yếu tố ngoại cảnh đến một số tính trạng năng suất sinh sản của 02 dịng lợn VCN01 & VCN02 1.3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn 1.3.1. Ý nghĩa khoa học Cung cấp các tư liệu liên quan đến khả năng sinh sản, tiềm năng di truyền một số tính trạng sinh sản của hai dịng lợn VCN02 và VCN01 được nuơi giữ tại Trung tâm Nghiên cứu lợn Thụy Phương 1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn - Kết quả nghiên cứu của đề tài là cơ sở đánh giá được tác động của một số yếu tố ngoại cảnh đến tính trạng năng suất sinh sản, đánh giá được khuynh hướng di truyền của tính trạng SCSSS qua các năm, từ đĩ đề ra được các giải pháp kỹ thuật nhằm phát huy tối đa tiềm năng di truyền các tính trạng của hai dịng lợn VCN01 và VCN02 - Là cơ sở bước đầu cho việc xây dựng chỉ số chọn lọc dựa trên ước tính giá trị giống của các tính trạng mục tiêu. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........4 Phần thứ hai TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1. Các tham số di truyền của tính trạng năng suất sinh sản 2.1.1. Tính trạng số lượng Tính trạng số lượng là những tính trạng được quy định bởi nhiều cặp gen cĩ hiệu ứng nhỏ (minor gene), tính trạng số lượng bị tác động nhiều của mơi trường và sự sai khác giữa các cá thể là sự sai khác về mức độ hơn là sự sai khác về chủng loại, đĩ là các tính trạng đa gen (polygene). Hầu hết những tính trạng cĩ giá trị kinh tế của gia súc đều là những tính trạng số lượng (Nguyễn Văn Thiện, 1995) [17]; (Nguyễn Văn Thiện, 1996) [18] và (Kiều Minh Lực, 1999) [12]. Tính trạng năng suất sinh sản là tính trạng số lượng, do nhiều gen điều khiển, mỗi gen đĩng gĩp một mức độ khác nhau vào cấu thành năng suất của con vật. Giá trị kiểu hình của các tính trạng năng suất sinh sản cĩ sự phân bố liên tục, và chịu tác động nhiều bởi yếu tố ngoại cảnh (Falconer, 1993) [32] Theo cách tiếp cận cổ điển về di truyền số lượng, giá trị kiểu hình của cá thể bị ảnh hưởng bởi kiểu gen của con vật, ảnh hưởng bởi mơi trường và ảnh hưởng của tương tác cĩ thể cĩ giữa kiểu gen và mơi trường (David và Mark, 1992) [29]. Do đĩ, cĩ thể biểu diễn giá trị kiểu hình của một tính trạng như sau: P = G + E + GxE (1) Trong đĩ: P: giá trị kiểu hình G: ảnh hưởng của kiểu gen E: ảnh hưởng của ngoại cảnh GxE: ảnh hưởng của tương tác giữa kiểu gen và mơi trường Trong các yếu tố ảnh hưởng trên, ảnh hưởng của kiểu gen tiếp tục được Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........5 phân tách thành ảnh hưởng cộng gộp của mỗi gen (di truyền cộng gộp – ký hiệu A), ảnh hưởng do tương tác giữa các cặp gen tại cùng một locus (di truyền trội – ký hiệu D) và ảnh hưởng tương tác giữa các gen tại các locus khác nhau (tương tác át chế - ký hiệu I). Nếu giả định rằng khơng tồn tại các ảnh hưởng GxE, phương trình (1) cĩ thể biểu diễn lại như sau: P = A + D + I + E Trong đĩ: P: giá trị kiểu hình A: ảnh hưởng của di truyền cộng gộp D: ảnh hưởng của di truyền trội I: ảnh hưởng của tương tác giữa các gen khác nhau E: ảnh hưởng của ngoại cảnh Trong các thành phần tác động trên, chỉ cĩ ảnh hưởng di truyền cộng gộp là được di truyền cho thế hệ sau và được quan tâm chọn lọc. Mỗi cá thể ở thế hệ con chỉ nhận được một giao tử đơn bội thể (n) từ mỗi bên cha mẹ của chúng. Trong quá trình giảm phân hình thành giao tử, mỗi gen (allele) trong các cặp gen của cha mẹ được tách ra chuyển vào một giao tử và khi đĩ tương tác trội sẽ bị phá vỡ. Do đĩ, các ảnh hưởng di truyền trội do tương tác của các cặp gen tại cùng một locus sẽ khơng được di truyền cho thế hệ sau. ðồng thời, trong quá trình hình thành giao tử việc tái tổ hợp của các gen cũng sẽ phá vỡ các tương tác giữa các gen tại các locus khác nhau, ngoại trừ một số trường hợp các gen được liên kết chặt chẽ với nhau trong quá trình di truyền. Tuy nhiên, các liên kết gen này rất hiếm và ảnh hưởng khơng đáng kể. 2.1.2. Các tham số di truyền 2.1.2.1. Hệ số di truyền (h2) Hệ số di truyền của một tính trạng số lượng là một tỷ lệ của phần do gen quy định trong việc tạo nên giá trị kiểu hình. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........6 Hệ số di truyền được trình bày theo nghĩa rộng và theo nghĩa hẹp: - Hệ số di truyền theo nghĩa rộng Hệ số di truyền theo nghĩa rộng biểu thị bằng tỉ lệ giữa phương sai của giá trị kiểu gen và phương sai của giá trị kiểu hình. Hệ số di truyền theo nghĩa rộng cịn được gọi là mức độ quyết định di truyền (được kí hiệu là h2G) và được biểu diễn bằng cơng thức sau: VG VA + VD + VI h2G = VP = VP Trong đĩ: - h2G: h2 theo nghĩa rộng - VG: phương sai giá trị kiểu gen - VP: phương sai giá trị kiểu hình - VA: phương sai giá trị di truyền cộng gộp (DTCG) - VD: phương sai của sai lệch trội - VI: phương sai của sai lệch át gen Bản chất của hệ số di truyền (h2) theo nghĩa rộng khơng biểu thị bản tính di truyền của tính trạng vì hai thành phần hiệu ứng sai lệch trội (D) và hiệu ứng sai lệch át gen (I) khơng được truyền lại cho đời sau, do đĩ h2 theo nghĩa rộng ít được sử dụng trong cơng tác giống. - Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp là tỉ lệ giữa phương sai giá trị DTCG và phương sai giá trị kiểu hình: VA/VP (Falconer, 1993) [32], h2 theo nghĩa hẹp được kí hiệu là h2A và được biểu diễn bằng cơng thức: VA h2A = VP Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........7 Trong đĩ: - h2A: hệ số di truyền theo nghĩa hẹp - VA: phương sai giá trị di truyền cộng gộp - VP: phương sai giá trị kiểu hình Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp quyết định mức độ giống khác nhau giữa các thân thuộc, vì vậy h2 theo nghĩa hẹp thường được sử dụng trong cơng tác chọn lọc giống vật nuơi. - Phương pháp xác định hệ số di truyền Hệ số di truyền cĩ thể xác định theo nhiều phương pháp như: Phương pháp hồi quy đời con theo bố và mẹ, phương pháp phân tích anh chị em, phương pháp quần thể, phương pháp tương quan, phương pháp phân tích phương sai… Trong thực tế phương pháp thường được sử dụng là phương pháp tương quan và phương pháp phân tích phương sai. - Giá trị của hệ số di truyền Hệ số di truyền biểu thị khả năng di truyền của tính trạng: Hệ số di truyền của mỗi tính trạng càng lớn khả năng di truyền của tính trạng đĩ càng cao và ngược lại, h2 của mỗi tính trạng nhỏ thì khả năng di truyền của tính trạng đĩ thấp. ðồng thời, h2 càng cao thì hiệu quả chọn lọc càng lớn, ngược lại h2 càng nhỏ thì hiệu quả chọn lọc càng thấp. ðộ lớn của hệ số di truyền: Hệ số di truyền được biểu thị bằng số thập phân từ 0,0 đến 1,0 hoặc tỉ lệ phần trăm từ 0% đến 100%. Thường người ta phân chia h2 ra làm 3 mức độ khác nhau, h2<0,2 là h2 thấp; 0,2< h2<0,4 là h2 trung bình và h2>0,4 là h2 cao (Nguyễn Ân và cs, 1983) [1]; (ðặng Vũ Bình, 2001) [3]. Những tính trạng cĩ h2 thấp là những tính trạng chịu tác động lớn của mơi trường. Các tính trạng sinh sản của lợn như số con sơ sinh sống, số Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........8 con cai sữa cĩ h2 thấp, chịu nhiều tác động của mơi trường vì vậy việc chọn lọc tính trạng này khĩ mang lại hiệu quả cao. - Các yếu tố ảnh hưởng đến hệ số di truyền ðộ lớn của h2 phụ thuộc bản chất di truyền của tính trạng: khả năng di truyền của một tính trạng được quyết định bởi các hiệu ứng của các gen. ðộ lớn của h2 của cùng một tính trạng phụ thuộc cấu trúc di truyền của quần thể (giống, dịng, gia đình) và mức độ chọn lọc: Quần thể đã được duy trì lâu dài, tiến hành chọn lọc với cường độ cao sẽ làm cho quần thể đồng nhất về mặt di truyền của tính trạng chọn lọc, dẫn đến làm giảm phương sai của giá trị cộng gộp. Cĩ nghĩa là chọn lọc sẽ làm giảm h2 của các tính trạng này, ngược lại, một quần thể mới được hình thành và chưa được chọn lọc hoặc chọn lọc với cường độ thấp thì quần thể kém đồng nhất về mặt di truyền và phương sai của giá trị cộng gộp lớn từ đĩ h2 cao. Trong một quần thể nhỏ, hiệu ứng cận thân sẽ làm tăng các cặp gen đồng hợp tử, dẫn đến VA nhỏ và h2 sẽ thấp. ðộ lớn của h2 chịu ảnh hưởng lớn bởi mức độ đồng nhất của mơi trường: Trong phương sai của giá trị kiểu hình cĩ phương sai của sai lệch mơi trường (VE) do đĩ h2 phụ thuộc vào mức độ đồng nhất của mơi trường. Khi các con vật sống trong mơi trường đồng nhất, trong đĩ chúng được ăn cùng một số lượng và chất lượng thức ăn, ở cùng một loại chuồng trại, chăm sĩc theo cùng một qui trình kỹ thuật, thời tiết khí hậu giống nhau thì VE giảm do đĩ h2 tăng và trong trường hợp ngược lại, VE tăng dẫn đến h2 giảm. 2.1.2.2. Hệ số tương quan (r): Hệ số tương quan quan di truyền (rA), tương quan ngoại cảnh (rE) và tương quan kiểu hình (rP) được tính theo các cơng thức sau: - Hệ số tương quan di truyền: Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........9 Ay.Ax Axy Ay 2 .Ax 2 Axy Ar σσ σ = σσ σ = Trong đĩ, Ar : hệ số tương quan di truyền theo nghĩa hẹp Axyσ : hiệp phương sai di truyền cộng gộp giữa tính trạng x và y Ax 2σ ; Ay2σ : phương sai di truyền cộng gộp của tính trạng x và y - Hệ số tương quan ngoại cảnh: Ey.Ex Exy yE 2 .Ex 2 yxE Er σσ σ = σσ σ = Trong đĩ, Er : hệ số tương quan ngoại cảnh Exyσ : hiệp phương sai ngoại cảnh giữa tính trạng x và y Ex 2σ ; Ey2σ : phương sai ngoại cảnh của tính trạng x và y - Hệ số tương quan kiểu hình: Py.Px Pxy Py 2 Px 2 Pxy P . r σσ σ = σσ σ = Trong đĩ, Pr : hệ số tương quan kiểu hình Pxyσ : hiệp phương sai kiểu hình giữa tính trạng x và y Px 2σ ; Py 2σ : phương sai kiểu hình của tính trạng x và y Mặt khác, việc xác định mối quan hệ giữa tương quan kiểu hình (rP), tương quan di truyền (rA) và tương quan ngoại cảnh (rE) cũng sẽ gĩp phần gia tăng độ chính xác khi xem xét chọn lọc đồng thời nhiều tính trạng. Mối quan hệ giữa ba mối tương quan này đã được Falconer và Mackay (1996) [33] trình bày trong biểu thức sau: rP = hX . hY . rA + eX . eY . rE Trong đĩ: rP : hệ số tương quan kiểu hình giữa hai tính trạng x và y rA : hệ số tương quan di truyền giữa hai tính trạng x và y rE : hệ số tương quan ngoại cảnh giữa hai tính trạng x và y 2hh = và 2h1e −= Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........10 Trong mối quan hệ trên, nếu hệ số di truyền của cả hai tính trạng đều thấp thì tương quan kiểu hình do tương quan ngoại cảnh quyết định. Ngược lại, nếu hệ số di truyền của cả hai tính trạng đều cao thì tương quan di truyền sẽ quyết định tương quan kiểu hình. 2.2. Giá trị giống 2.2.1. Khái niệm về giá trị giống Giá trị giống của một cá thể là một đại lượng biểu thị khả năng truyền đạt các gen từ bố mẹ cho đời con. Vì các gen quy định tính trạng số lượng rất nhiều, do đĩ người ta khơng thể biết được một cách chính xác giá trị giống của một cá thể. Trong thực tế người ta chỉ cĩ thể xác định được giá trị giống gần đúng của chúng từ các nguồn thơng tin khác nhau, tức là giá trị giống ước tính (Estimated Breeding Value – EBV). Giá trị giống ước tính này cịn được gọi là giá trị giống dự đốn (Predicted Breeding Value) hoặc giá trị giống mong đợi (Expected Breeding Value). Trong các nguồn thơng tin để xác định giá trị giống ước tính thì nguồn thơng tin về đời con của một cá thể là quan trọng nhất. Do đĩ giá trị trung bình của đời con của một cá thể chính là định nghĩa thực hành về giá trị giống của nĩ. Giá trị giống được Falconer (1993) [32] định nghĩa như sau: “Giá trị giống của một con vật chính là năng suất trung bình của các con cái của nĩ. Nếu như một con vật được phối ngẫu nhiên với nhiều con khác trong quần thể thì giá trị giống của nĩ được tính bằng hai lần mức chênh lệch của nhĩm con của nĩ so với giá trị trung bình của quần thể. Sở dĩ phải nhân lên gấp đơi vì nĩ chỉ đĩng gĩp một nửa số gen cho thế hệ con cái. Giá trị giống cĩ thể được thể hiện bằng giá trị tuyệt đối, nhưng thơng thường được thể hiện bằng mức độ chênh lệch so với trung bình quần thể. Chính vì thế chúng ta khơng thể nĩi về giá trị giống của một con giống mà khơng nĩi đến quần thể cụ thể của nĩ”. Comment [A1]: Tất cả thống nhất: ước tính Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........11 Khái niệm giá trị giống được định nghĩa và phát triển cùng với lý thuyết chọn lọc với đặc tính quan trọng của di truyền là gen tác động theo từng cặp. Một gen của mỗi một cặp gen cĩ nguồn gốc từ bố và một gen khác cĩ nguồn gốc từ mẹ. Như vậy gen được truyền đơn chiếc riêng biệt từ bố mẹ qua đời con. Một gen này hay một gen kia nhận được từ bố mẹ lại được truyền cho đời con ở thế hệ tiếp theo. Tổng các ảnh hưởng gen ở đời con gây nên bởi 1/2 số gen nhận được từ bố mẹ gọi là 1/2 giá trị giống của bố mẹ. Như vậy giá trị giống là hai lần sai khác giữa trung bình khả năng sản xuất của một số lượng các cá thể lớn đời con sinh ra từ số lượng lớn bố mẹ so với trung bình quần thể. Một con vật cĩ năng suất cao hơn con vật kia cĩ thể do cĩ một vốn gen được di truyền lại khá hơn, cũng cĩ thể do nĩ được nuơi trong mơi trường tốt hơn. Các nhà nhân giống cần phải tìm được những cá thể cĩ vốn gen trội hơn. 2.2.2. Nguồn thơng tin trong ước lượng giá trị giống Giá trị giống của một con vật là thước đo đích thực về khả năng truyền lại vốn gen của nĩ cho đời sau. Chúng ta chưa biết được chính xác con vật đĩ mang gen gì và mang bao nhiêu gen, vì vậy khơng bao giờ đánh giá đúng giá trị giống của nĩ, mà chỉ xác định được giá trị giống ước tính thơng qua một số nguồn thơng tin: - Năng suất của chính bản thân cá thể con vật về tính trạng đĩ hoặc các tính trạng khác (số liệu thu được của một cá thể cĩ thể bao gồm kiểu hình của nĩ đối với các tính trạng cĩ liên quan). Nếu một tính trạng được xác định đo được nhiều hơn 1 lần, số liệu thu được của cá thể đĩ cĩ thể bao hàm nhiều số đo lặp lại đối với tính trạng đĩ (ví dụ như số con/lứa, khối lượng lợn con/lứa.v.v.). - Năng suất của anh chị em thân thuộc của con vật về tính trạng đĩ hoặc các tính trạng khác. Comment [A2]: ðổi tất cả trọng lượng thành khối lượng Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........12 - Năng suất của các cá thể đời sau của con vật về tính trạng đĩ hoặc các tính trạng tính trạng khác. - Năng suất của tổ tiên con vật. Mức độ quan trọng cho mỗi một nguồn thơng tin trên đây phụ thuộc vào một số yếu tố là: (1). Hệ số di truyền của tính trạng. Hệ số di truyền cao tức là cĩ mối tương quan chặt chẽ giữa giá trị kiểu hình và giá trị giống của gia súc. Như vậy các tính trạng cĩ hệ số di truyền cao thì sử dụng giá trị kiểu hình của bản thân tốt hơn giá trị kiểu hình của anh em họ hàng. Cịn đối với tính trạng cĩ hệ số di truyền thấp thì nên kết hợp sử dụng giá trị kiểu hình của anh em họ hàng. (2). Số lượng số liệu của mỗi nguồn thơng tin. Càng cĩ nhiều nguồn thơng tin thì mức độ ước lượng giá trị giống càng chính xác. Do vậy giá trị trung bình của một gia đình lớn thì chính xác hơn so với một gia đình nhỏ. (3). Mối quan hệ của cá thể đối với nguồn thơng tin. Nguồn thơng tin cĩ quan hệ di truyền với cá thể càng gần càng tốt. Một số quan hệ di truyền thường sử dụng là: + Bố mẹ – con cái = 1/2 . + Anh em cùng cha cùng mẹ = 1/2. + Anh em khác mẹ cùng cha = 1/4. + Cháu - ơng bà = 1/4. (4). Mức độ giống nhau về kiểu hình của các cá thể cĩ trong nguồn thơng tin. Cĩ 3 lý do về sự giống nhau của các cá thể trong một gia đình: + Chúng cĩ quan hệ với nhau về mặt di truyền và cĩ một số gen chung. Về trung bình các cá thể anh em cùng cha cùng mẹ cĩ quan hệ huyết thống là Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........13 1/2 cĩ nghĩa là chúng cĩ 1/2 số lượng gen chung, và anh em cùng cha khác mẹ cĩ 1/4 số lượng gen chung nên cĩ quan hệ huyết thống là 1/4. + Số cá thể của một gia đình (ví dụ, số con sinh ra trong cùng một lứa ở lợn) thường được nuơi cùng với nhau và bú từ một mẹ. Các cá thể cùng lứa đẻ cĩ chung một ảnh hưởng của mơi trường mà ảnh hưởng mơi trường này thay đổi đối với các gia đình khác nhau. ðiều này đã tạo nên các cá thể trong một gia đình cĩ kiểu hình giống nhau hơn là sự giống nhau được tạo nên bởi mối quan hệ di truyền. + Mức độ quan hệ kiểu hình trong số các cá thể của một gia đình được xác định bằng tương quan giữa các cá thể đĩ. Khi càng sử dụng nhiều thơng tin thì độ tin cậy của giá trị giống ước tính (EBV) sẽ hy vọng càng cao hơn nếu nguồn thơng tin được chỉnh lý một cách thích hợp. 2.2.3. Ước tính giá trị giống bằng phương pháp BLUP Vấn đề trung tâm trong việc ước tính giá trị giống từ các giá trị kiểu hình quan sát được là tách di truyền ra khỏi hiệu ứng mơi trường. Theo ngơn ngữ thống kê đĩ là vấn đề đồng thời ước tính bằng số đối với hiệu ứng cố định (mơi trường) và ước tính giá trị thực hiện của biến số ngẫu nhiên (giá trị giống của các cá thể vật nuơi). Cách giải đối với vấn đề này là ước tính khơng chệch tuyến tính tốt nhất (Best Linear Unbiased Estimated - BLUEs) đối với các hiệu ứng cố định và dự đốn khơng chệch tuyến tính tốt nhất (Best Linear Unbiased Predictions - BLUP) đối với các giá trị thực hiện của biến số ngẫu nhiên. BLUP là sự dự đốn (Prediction) cĩ sai số bé nhất (Best - tiệm cận tới giá trị trung bình với số lượng đủ mẫu) của các ước số khơng thiên vị (Unbiased) và được xác định bằng hàm tuyến tính (Linear) (Graser, 1993) [41]; (Scheeberger, 1992) [55]. Theo Hamond (1991) [39], trong mơ hình Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........14 PIGBLUP đã đồng thời xử lý cả giá trị giống và cả các yếu tố mơi trường cho nên sự khác nhau về di truyền giữa các đàn gia súc được phân biệt chính xác. Trong số các phương pháp chọn lọc đang được ứng dụng trên thế giới hiện nay, phương ph._.áp BLUP được thừa nhận cĩ độ chính xác cao nhất, bởi vì BLUP cĩ 2 ưu thế cơ bản: (1) Cĩ khả năng hiệu chỉnh giá trị di truyền của con vật theo ảnh hưởng cố định của mơi trường biết trước như mùa vụ, chăm sĩc nuơi dưỡng. (2) Giá trị giống của một cá thể được tính dựa trên năng suất của bản thân nĩ và năng suất của các cá thể khác cĩ quan hệ huyết thống trong hệ phả, do vậy giá trị giống thu được cĩ độ chính xác cao, và cũng nhờ đĩ BLUP giúp tính giá trị giống của các cá thể khơng cĩ số liệu trên bản thân nĩ (ví dụ khả năng sinh sản của con đực, các tính trạng về chất lượng thịt cần phải mổ khảo sát, hoặc trường hợp mất số liệu) (Kiều Minh Lực, 1999) [12]. Phương pháp BLUP cĩ thể dự đốn được giá trị giống cĩ kết hợp với các giá trị kinh tế của con vật qua tất cả các thơng tin của con vật bất kể cĩ bao nhiêu thơng tin, các thơng tin đĩ là của bản thân con vật hoặc là của các thân thuộc, thuộc một đàn hay nhiều đàn khác nhau, dưới điều kiện nuơi dưỡng khác nhau, ở các nơi và thời gian khơng giống nhau). ðồng thời bằng phương pháp này cĩ thể phân biệt được hiệu quả di truyền và khơng di truyền đối với các tính trạng, sự thay đổi di truyền qua các thời gian khác nhau. Tuy nhiên phương pháp BLUP địi hỏi phải tiến hành trên đàn lợn cĩ quan hệ huyết thống với nhau, nhưng khơng được cận huyết và cĩ máy tính tương đối hiện đại (Tom Long, 1995) [67]; (Nguyễn Văn Thiện, 1995) [17] và (Kiều Minh Lực, 1999) [12]. BLUP cĩ thể xác định được giá trị giống cho cả con đực và con cái. Trong vấn đề cuối cùng đi tới việc BLUP cĩ thể giải quyết tốt nhất trong các trường hợp giao phối cĩ chọn lọc và cĩ xem xét đến ảnh hưởng của cận huyết, Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........15 tất nhiên các ưu điểm khác của nĩ là cĩ tính đến ảnh hưởng của các yếu tố cố định như đàn, năm, mùa vụ đẻ, lứa đẻ,v.v. trong một mơ hình tuyến tính. ðể xác định giá trị giống bằng BLUP cần xây dựng 2 loại mơ hình: thống kê và tính tốn. - Mơ hình thống kê Mơ hình thống kê trong tính giá trị giống của vật nuơi được Henderson nghiên cứu ứng dụng từ năm 1975, phương pháp của ơng đang được ứng dụng mạnh mẽ trong chọn giống vật nuơi từ giữa những năm 1980 đến nay. Phương pháp của Henderson là tính tốn đồng thời ảnh hưởng của các nhân tố cố định do mơi trường và ảnh hưởng ngẫu nhiên do di truyền của cá thể con vật, trên cơ sở xem xét mối quan hệ huyết thống của các cá thể trong hệ phả. Mơ hình tuyến tính cơ bản trong tính giá trị giống cĩ dạng như sau: y = Xb + Za + e Trong đĩ: y: Vector giá trị kiểu hình đo được trên cá thể. b: Vector ảnh hưởng cố định của mơi trường biết trước bao gồm cả trung bình quần thể. a: Vector ảnh hưởng ngẫu nhiên do di truyền hay gọi là giá trị giống của cá thể. e: Vector ảnh hưởng ngẫu nhiên do mơi trường đến giá trị kiểu hình của cá thể. X: Ma trận tần suất liên quan đến biến ảnh hưởng cố định b. Z: Ma trận tần suất liên quan đến biến ngẫu nhiên a. ðể giải phương trình trên tìm các biến a và b, phương pháp BLUP của Henderson cĩ dạng sau:       =            + − − − −− −− yRZ yRX a b GZRZZRZ ZRXXRX 1' 1' 11'1' 1'1' Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........16 Trong đĩ: R-1 là ma trận phương sai - hiệp phương sai do ảnh hưởng ngẫu nhiên của mơi trường (V(e) = R). G-1 là ma trận phương sai - hiệp phương sai di truyền giữa các tính trạng (nếu phân tích đa tính trạng) và giữa các cá thể trong hệ phả. Trong trường hợp phân tích đơn tính trạng ta cĩ: 211 /1 aAG σ−− = , trong đĩ A-1 là ma trận nghịch đảo của ma trận quan hệ huyết thống của các cá thể cĩ trong hệ phả, 2 aσ là phương sai di truyền của tính trạng cần tính. b là vector của phương trình đối với hiệu ứng cố định b. a là vector của phương trình đối với hiệu ứng giá trị giống ngẫu nhiên a (Kiều Minh Lực, 1999) [12]; (Nguyễn Văn Thiện, 1995) [17]; (Graser, 1993) [41]; (Scheeberger, 1992) [55] và (Tom Long, 1995) [67]. Từ mơ hình trên cho ta thấy vector giá trị giống phụ thuộc vào: (1) độ lớn của các tham số di truyền sử dụng trong tính tốn. (2) Khả năng hiệu chỉnh giá trị giống theo ảnh hưởng cố định của mơi trường, sự hiệu chỉnh này phụ thuộc vào số cá thể trong mỗi nhĩm nuơi trong điều kiện mơi trường tương đồng. Tham số di truyền bao gồm hệ số di truyền và tương quan di truyền của các tính trạng là điều kiện cần trong tính giá trị giống bằng BLUP. Khi thay đổi độ lớn của hệ số di truyền và tương quan di truyền thì độ lớn giá trị giống tính được cũng thay đổi, nhưng khơng làm ảnh hưởng đến độ chính xác trong phân loại con vật theo giá trị giống tính bằng BLUP. Hệ số di truyền càng cao thì độ tin cậy càng lớn khi số lượng mẫu khơng thay đổi và hệ số di truyền càng thấp thì cần phải chú ý đến các cá thể thân thuộc để củng cố EBVs. - Mơ hình tính tốn Dựa trên các mơ hình thống kê người ta đã xây dựng các mơ hình tính tốn khác nhau. Các mơ hình thường được dùng để dự đốn giá trị giống của vật nuơi cĩ thể được chia làm hai cách: Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........17 (1) Các mơ hình theo định nghĩa của các hiệu ứng ngẫu nhiên bao gồm: + Mơ hình bố (sire model) hiệu ứng ngẫu nhiên là hiệu ứng bố của các con vật quan sát, tức là 1/2 giá trị giống của bố. Trong phần lớn các ứng dụng, hiệu ứng cố định được dùng để tính các sự khác nhau trong mơi trường mà ở đĩ các con vật tồn tại, thí dụ đàn - năm - mùa vụ. + Mơ hình bố - ơng ngoại (Sire - maternal grandsire model), đây là mơ hình mở rộng đối với mơ hình bố. Nĩ nối liền quan sát qua ma trận Z khơng phải chỉ đối với hiệu ứng của bố mà cịn đối với 1/2 hiệu ứng của ơng ngoại. + Mơ hình con vật nĩi chung (Animal model) giá trị giống đối với tất cả các con vật là được dự đốn ở mơ hình con vật nĩi chung, mơ hình này được chọn áp dụng nhiều trong thực tế. (2) Các mơ hình theo sự xử lý của các tính trạng, bao gồm mơ hình một tính trạng (Single - trait model) chỉ một tính trạng được phân tích, mơ hình nhiều tính trạng (multiple - trait model) đồng thời phân tích trên nhiều tính trạng, cần tính đến mối quan hệ tương quan di truyền và mơi trường giữa các tính trạng, mơ hình với sự đo lường lặp lại phân tích mơ hình một tính trạng hoặc nhiều tính trạng với tính trạng được đo lường nhiều lần. Các mơ hình phân tích thống kê khác nhau cho kết quả khác nhau về giá trị giống cả về độ lớn cũng như trong phân loại con vật. Mơ hình chỉ cĩ yếu tố di truyền cộng gộp của cá thể cho phép chọn 70 - 80% số cá thể trùng với chọn bằng mơ hình cĩ thêm ảnh hưởng của con mẹ. Phương pháp dự đốn khơng chệch tuyến tính (BLUP) cĩ các ưu nhược điểm sau: BLUP là một phương pháp cho phép sử dụng được các thơng tin cĩ được từ tất cả các thân thuộc của một con vật. Do đĩ nĩ cĩ thể dự đốn tương đối chính xác giá trị giống của con vật đĩ. Bằng phương pháp BLUP ta cĩ thể so sánh giá trị giống giữa các con vật mà các thơng tin thu thập được từ các đàn cĩ chế độ nuơi dưỡng khác nhau, qua các thời gian khác nhau (đàn – năm – mùa khác nhau). Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........18 Cĩ thể dùng phương pháp BLUP để so sánh giá trị giống của các con vật cĩ sự khác nhau về số lượng các tính trạng thu thập được hoặc các con vật đã trải qua các phương pháp chọn lọc khác nhau. Phương pháp BLUP cĩ thể biết được hiệu ứng di truyền và khơng di truyền đối với các tính trạng số lượng, đồng thời nĩ giúp các nhà cơng tác giống biết được khuynh hướng kiểu hình, khuynh hướng di truyền và khuynh hướng ngoại cảnh qua các thời gian khác nhau. Do đĩ, tiến bộ di truyền đạt được khi sử dụng phương pháp BLUP để chọn lọc cao hơn tiến bộ di truyền đạt được khi sử dụng các phương pháp khác, nhất là đối với các tính trạng cĩ hệ số di truyền thấp như khả năng sinh sản. Phương pháp BLUP tự động ước lượng trung bình quần thể và các nhân tố mơi trường cố định khác nếu ta đưa vào mơ hình do vậy khơng địi hỏi phải biết trung bình quần thể. Tuy nhiên phương pháp BLUP địi hỏi phải cĩ hệ thống cơng tác giống tương đối hồn chỉnh, chế độ ghi chép kiểm tra năng suất đầy đủ, đồng thời phải cĩ máy vi tính kèm theo phần mềm của các chương trình tính tốn. 2.2.4. Chương trình PIGBLUP Một hệ thống BLUP được soạn thảo riêng cho lợn gọi là PIGBLUP, PIGBLUP do các nhà khoa học di truyền giống ở Australia soạn thảo, trước đây PIGBLUP được xây dựng chỉ để đánh giá giá trị di truyền cho đàn lợn ở Australia, từ năm 2000 đến nay PIGBLUP đã được hiệu chỉnh để cĩ thể mở rộng phạm vi sử dụng ra các nước khác. ðặc trưng của PIGBLUP là sử dụng tất cả những tính trạng của chính bản thân con vật cộng với thơng tin từ tất cả các mối liên quan được biết của nĩ, bao gồm cả cận huyết và các thơng tin về các tính trạng cĩ tương quan với nhau để ước tính giá trị giống của con vật (EBVs). PIGBLUP là một cơng cụ (là chương trình phần mềm cho máy vi Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........19 tính) để tính giá trị giống cho lợn, nĩ phân tích tính trạng kiểu hình ra thành: + Do hiệu quả di truyền ; + Do hiệu quả của mơi trường ; + Do các hiệu quả khác. Từ những tính tốn trên, PIGBLUP giúp người làm cơng tác giống khả năng so sánh tất cả các lợn giống cĩ trong trại về giá trị di truyền đạt được, và đánh giá tiến bộ di truyền trong tồn đàn. Từ việc sử dụng giá trị giống và các khuynh hướng người làm cơng tác giống sẽ quản lý chương trình nhân giống của trại họ tốt hơn và làm tăng tốc độ cải tiến lên nhanh hơn. Chương trình PIGBLUP được đề tài sử dụng là do phịng Giống và Di truyền ðộng vật của trường ðại học NewEngland, Australia kết hợp với các chuyên gia quốc tế như ðức, Mỹ, Canada, bắt đầu soạn thảo từ năm 1990, được phát triển và hồn thiện cho đến hiện nay. Giá trị giống trong PIGBLUP là mơ tả lượng di truyền cao hơn (+) hoặc thấp hơn (-) so với giá trị giống trung bình của gia súc nền (hay trung bình giá trị giống của đàn) cho tính trạng tăng khối lượng ngày, độ dày mỡ lưng, số con sơ sinh sống/lứa .v.v. để truyền đạt cho đời con của mỗi gia súc. Giá trị giống trung bình của gia súc nền là = khơng. 2.2.5. Khuynh hướng di truyền qua các giai đoạn Theo chiều dài của thời gian năng suất của vật nuơi cĩ thể tăng lên, giảm xuống hoặc giữ nguyên do việc thay đổi về mặt di truyền như hiệu quả của cơng tác chọn lọc, hoặc xuất hiện một nguồn gen nào đĩ (ví dụ như nhập giống từ một đàn khác), hoặc xuất đi một phần nguồn gen (ví dụ như bán đi một phần nguồn gen cĩ năng suất thấp); cũng cĩ thể do việc thay đổi, cải tạo mơi trường nuơi dưỡng. ðể xác định sự thay đổi này người ta dùng đến các tham số gọi là "khuynh hướng di truyền". Bằng phương pháp BLUP cĩ thể bĩc tách các nhân tố di truyền riêng, nhân tố ngoại cảnh riêng, từ đĩ cung cấp khuynh hướng di truyền cho mỗi tính trạng. Chúng chỉ ra trung bình của các Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........20 tác nhân ảnh hưởng đến tính trạng qua các giai đoạn nhất định. (Hamond, 1991) [39]; (Falconer, 1993) [32] và (Hans, 1993) [41]. Khuynh hướng di truyền biểu thị xu hướng chung của bản chất di truyền của một tính trạng nhất định của một quần thể qua một đơn vị thời gian. Chỉ ra được sự thay đổi của giá trị di truyền của các con gia súc giống liên quan với trung bình di truyền của đàn ở các thời điểm khác nhau (điểm xuất phát trung bình bằng khơng). Khuynh hướng di truyền biểu thị xu hướng tổng thể về kết quả chọn lọc theo một đơn vị thời gian nhất định. Trong di truyền học quần thể người ta hay dùng khuynh hướng di truyền để miêu tả xu hướng chung về các giá trị trung bình của tính trạng ở một quần thể trong một thời gian nhất định. Vì vậy, khuynh hướng di truyền cung cấp khái niệm tổng thể của một tính trạng được chọn lọc trong một thời gian nhất định để người sử dụng thấy được một số kết quả mà chương trình nhân giống đã làm để từ đĩ xây dựng phương pháp và hướng chọn lọc cho thời gian tới (Hamond, 1991) [39]; (Falconer, 1993) [32] và (Hans, 1993) [41]. 2.3. Một số yếu tố ảnh hưởng đến năng suất sinh sản ở lợn 2.3.1. Giống Giống là quần thể vật nuơi đủ lớn trong cùng 1 lồi, cĩ một nguồn gốc chung, cĩ một số đặc điểm chung về hình thái và ngoại hình, sinh lý và năng suất, sinh vật học và khả năng chống chịu bệnh, đồng thời cĩ thể truyền đạt các đặc điểm đĩ cho đời sau (Nguyễn Văn Thiện, 1996) [18]. Tất cả các chức năng trong cơ thể động vật đều chịu sự điều khiển của yếu tố di truyền để đạt đến mức lớn hơn hay bé đi, dĩ nhiên là các tính trạng sinh sản đều chịu ảnh hưởng trực tiếp của yếu tố di truyền. Yếu tố dịng di truyền hay giống cũng ảnh hưởng đến tính trạng năng suất sinh sản (Nguyễn Văn ðức, 1997) [30]. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........21 Theo Rothschild và cs, 1998) [63], căn cứ vào khả năng sinh sản và sức sản xuất thịt, các giống lợn được chia làm bốn nhĩm chính như sau: - Các giống đa dụng như Yorkshire, Landrace và một số dịng nguyên chủng được xếp vào loại cĩ khả năng sản xuất thịt và sinh sản khá. - Các giống chuyên dụng “dịng đực” như Pietrain, Landrace của Bỉ, Hampshire cĩ khả năng sinh sản trung bình nhưng khả năng sản xuất thịt cao. - Các giống chuyên dụng “dịng cái”, đặc biệt một số giống chuyên sản của Trung Quốc như Taihu (điển hình là Meishan) cĩ khả năng sinh sản đặc biệt cao nhưng khả năng cho thịt kém. - Các giống địa phương cĩ đặc tính chung là khả năng sinh sản và sức sản xuất thịt kém, song cĩ khả năng thích nghi tốt với mơi trường. Như vậy, do đặc điểm di truyền của từng giống là khác nhau, vì vậy nên tách riêng từng giống trong các chương trình đánh giá di truyền. ðể phân tích, tách riêng ảnh hưởng của các nhân tố giống, trước đây người ta dùng phương pháp phân tích phương sai của Fisher (1967) [34], dùng kỹ thuật bình phương tối thiểu của Harvey (1960) [42] để phân tích loại dữ liệu khơng đồng đều giữa các nhĩm. Các phương pháp gần đúng nhất (Maximum Likelihood), phương pháp BLUP là các phương pháp hiện đại đang được dùng chính là phát triển của hai phương pháp trên. Chính nhờ các phương pháp “tách” các nhân tố trên mà các nhà khoa học đã tiến hành phân tích di truyền, xác định giá trị giống của vật nuơi trên các tính trạng khác nhau với số liệu thu được từ nhiều đàn gia súc cĩ năng suất rất chênh lệch, nhiều năm và mùa vụ. 2.3.2. Mức ăn và dinh dưỡng Khẩu phần ăn cho lợn, đặc biệt là lợn nái cĩ những ảnh hưởng nhất định đến năng suất sinh sản của chúng. King và Williams, 1984 [52] chỉ ra Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........22 rằng trong giai đoạn chờ phối, mức ăn cao cĩ ảnh hưởng tích cực đến tỷ lệ rụng tráng và số con đẻ ra/ổ. Thực tế chăn nuơi hiện nay đã cĩ rất nhiều cơ sở sử dụng biện pháp cho ăn tăng (Flushing) đối với lợn nái sau cai sữa hoặc lợn hậu bị phối nhằm tăng tỷ lệ trứng rụng và khả năng thụ thai. Trong giai đoạn lợn nái nuơi con, khẩu phần ăn quyết định tỷ lệ hao mịn của lợn nái, từ đĩ ảnh hưởng trực tiếp đến khả năng sinh sản của lứa sau. Những lợn nái cĩ chế độ cho ăn tốt giai đoạn nuơi con, cĩ tỷ lệ hao mịn cơ thể thấp thì khả năng sinh sản lứa sau sẽ tốt hơn. Johnston và cs, 1986 [48] chỉ ra rằng để đáp ứng đủ cho nhu cầu tiết sữa, những con nái được cho ăn mức ăn thấp phải huy động lượng mỡ dự trữ trong cơ thể, nên tỷ lệ hao mịn của những con nái này tăng lên và sẽ ảnh hưởng trực tiếp đến khả năng động dục cũng như tỷ lệ rụng trứng cho lứa sau. Trong thực tế sản xuất, các dữ liệu thu thập theo từng cá thể hay nhĩm cá thể về mức ăn hầu như rất khĩ thực hiện, do vậy các ảnh hưởng này thường được quy chung về phương thức cho ăn, chăm sĩc nuơi dưỡng khi thiết lập các nhĩm tương đồng trong đánh giá di truyền. 2.3.3. Mùa vụ Trong điều kiện chăn nuơi của Việt Nam, mùa vụ cĩ những ảnh hưởng nhất định đến khả năng sinh sản của đàn lợn. Mùa vụ cĩ ảnh hưởng rõ ràng đối với chuồng trại thiết kế theo hướng thơng thống tự nhiên. Theo Love và cs (1993) [54] ảnh hưởng quan trọng nhất của mùa vụ là giảm tỷ lệ phối giống đậu thai và tỷ lệ đẻ trong đàn nái. Nhiều nghiên cứu đã chia các ảnh hưởng của mùa vụ thành hai nhĩm, bao gồm các ảnh hưởng của quang kỳ và các ảnh hưởng của nhiệt độ. Paterson và cs (1978) [58] đã cho biết nhiệt độ cao trên 32oC vào những tháng mùa hè ở Úc đã làm tăng tỷ lệ khơng đậu thai của lợn nái lên 19,7% trong khi các mùa khác là 12,7%. ðiều này đã được tác giả giải thích rằng chính các Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........23 stress nhiệt vào thời điểm phối giống cĩ thể ảnh hưởng đến quá trình rụng trứng và làm mất cân bằng nội tiết của các lợn nái. Ngồi ra, stress nhiệt cịn ảnh hưởng đến quá trình tiết sữa của lợn nái trong giai đoạn nuơi con (Black và cs, 1993)[24]. Nghiên cứu của Gourdine và cs (2006)[35] đã chỉ ra rằng ảnh hưởng của mùa vụ đến lượng thức ăn tiêu thụ của lợn nái trong giai đoạn tiết sữa là rất rõ rệt ở giống Yorkshire so với giống địa phương ở vùng Caribbean, do cĩ sức chịu đựng khí hậu nĩng của giống lợn Yorkshire kém hơn giống lợn địa phương. Dabao và cs (1983) [28] cũng thống nhất với quan điểm này khi chỉ ra rằng mùa vụ cĩ ảnh hưởng rõ rệt đến số con đẻ ra/ổ và tỷ lệ nuơi sống đến 21 ngày tuổi. Nhiệt độ mơi trường xung quanh tăng sẽ gây nên tỷ lệ chết phơi tăng. Cĩ khoảng 1 – 2% nái cĩ chửa cĩ thể bị sảy thai, và cũng cĩ thể gây nên sảy thai ở giai đoạn cuối của thời kỳ mang thai (Love và cs, 1993) [54]. Cĩ sự sai khác cĩ ý nghĩa về tỷ lệ chết trước khi đẻ giữa các mùa mưa và mùa khơ trong năm. Mùa vụ cũng ảnh hưởng trực tiếp đến chất lượng tinh của đàn lợn đực, đặc biệt là trong thời gian nĩng, từ đĩ ảnh hưởng đến khả năng sinh sản của lợn nái. Từ các tổng quan trên đây cĩ thể thấy các ảnh hưởng của mùa vụ đến năng suất sinh trưởng và sinh sản là rất rõ ràng, đặc biệt với tính trạng số con sơ sinh/ổ, số con cai sữa/ổ và khối lượng 21 ngày tuổi/ổ. Do đĩ, các chương trình đánh giá giá trị di truyền trên các tính trạng này sẽ cĩ độ chính xác khơng cao nếu yếu tố mùa vụ bị bỏ qua hoặc khơng được theo dõi ghi chép cụ thể. 2.3.4. Lứa đẻ Năng suất sinh sản của lợn nái biến động theo từng lứa đẻ của chúng trong suốt thời gian sử dụng. Khi tổng kết về ảnh hưởng của lứa đẻ đến năng suất sinh sản, một số tác giả đã cho biết số con đẻ ra/ổ thấp nhất ở lứa thứ nhất, tăng dần và đạt tối Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........24 đa ở lứa thứ ba, lứa thứ tư và lứa thứ năm, sau đĩ ổn định và giảm dần ở các lứa tiếp theo (Clark và Leman, 1986 [27]; Yen và cs, 1987 [73]; Rodriguez và cs, 1994 [61]). ðối với một số nhĩm lợn lai giữa Yorkshire, Landrace và Duroc, Trần Thị Dân và cs (1998) [5] đã sử dụng phương pháp phân tích LSM (Least Square Mean) và cho biết các lứa 3, 4 và 5 cĩ số con sơ sinh sống/ổ đạt cao nhất và tương đương nhau. Ngồi ra, lợn đẻ lứa đầu tiên thường cĩ số con đẻ ra, khối lượng sơ sinh nhỏ hơn so với những lứa đẻ sau 2.3.5. Ảnh hưởng của con mẹ Trước hết ảnh hưởng của con mẹ đến các chỉ tiêu sinh sản là do chính kiểu gen của nĩ mang lại. Ở giống lợn Landrace, những con nái mang kiểu gen Halothan ở trạng thái đồng hợp tử trội cĩ số con sơ sinh sống/ổ, khối lượng cai sữa/ổ và tỷ lệ nuơi sống cao hơn những con nái mang cặp gen Halothan ở trạng thái dị hợp tử (ðinh Văn Chỉnh và cs, 1998)[4]. Ngồi ra, ảnh hưởng của con mẹ đến năng suất của các lứa đẻ cịn do ảnh hưởng về mặt mơi trường của con mẹ trong đĩ các lợn con được nuơi dưỡng trong suốt giai đoạn mang thai và nuơi con. 2.3.6. ðực phối Các con đực thuộc các giống khác nhau thường khác nhau về kiểu gen. Chính kiểu gen của đực giống phần nào chi phối đến số lượng và chất lượng tinh dịch. Van de Lende và cs (1999) [68] cho rằng đực phối cũng cĩ thể ảnh hưởng đến năng suất sinh sản của lợn nái thơng qua số lượng và chất lượng tinh dịch hoặc cĩ thể do ảnh hưởng di truyền trực tiếp của con đực đến khả năng sống sĩt, phát triển của phơi thai. ðối với các tính trạng sinh sản khác, nhiều tác giả đã nghiên cứu và cho biết đực phối cĩ thể ảnh hưởng đến số con sơ sinh sống/ổ. Ngồi ra, khi giống của đực phối khác với giống của nái, số con sơ sinh sống/ổ cũng tăng lên nhờ tăng sức sống do ưu thế lai mang lại. Tuy vậy, khi phân tích ảnh hưởng di Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........25 truyền của đực phối đến số con trong mỗi lứa đẻ của lợn nái, Van der Lende và cs (1999)[68] đã kết luận khả năng di truyền các ảnh hưởng của đực phối đến số con sinh ra/ổ là rất thấp. Do đĩ, các cố gắng chọn lọc trực tiếp theo các ảnh hưởng của đực phối sẽ khĩ cĩ thể cải thiện được số con trong mỗi lứa đẻ của lợn nái. Như vậy, các tính trạng năng suất của lợn chịu tác động lớn bởi các yếu di truyền và ngoại cảnh. Các yếu tố này chủ yếu bao gồm giống, kiểu di truyền, tính biệt, mùa vụ, dinh dưỡng, bệnh dịch, lứa đẻ, đực phối và ảnh hưởng ngoại cảnh của bản thân con mẹ. Trong đánh giá di truyền, các yếu tố này cần phải theo dõi, thu thập số liệu đầy đủ và được phân vào các nhĩm tương đồng trong các mơ hình phân tích thống kê sao cho chúng cĩ thể được điều chỉnh nhằm đạt được các ước lượng về giá trị giống của con vật trên các tính trạng này với độ chính xác cao nhất. 2.4. Tình hình nghiên cứu trong và ngồi nước 2.4.1. Giới thiệu các dịng lợn cụ kỵ của tập đồn PIC đưa vào Việt Nam Các dịng lợn PIC được đưa vào Việt Nam năm 1997 bao gồm 05 dịng lợn cụ kỵ, từ đĩ sản xuất ra 2 dịng lợn ơng bà, 2 dịng lợn bố mẹ để sản xuất lợn thương phẩm 4 và 5 giống theo chương trình lai của PIC. Tháng 7 năm 2001, các dịng lợn này được giao cho phía Việt nam mà cụ thể là Trung tâm Nghiên cứu lợn Thụy Phương quản lý và nuơi giữ. 5 dịng lợn cụ kỵ của PIC Việt Nam trước đây (L11 – Yorkshire tổng hợp, L06 – Landrace tổng hợp, L19 – Duroc trằng, L64 – Pietrain tổng hợp và L95 – Meishan tổng hợp) đã được Bộ NN & PTNT cơng nhận tại Qð 3205/Qð-BNN-CN ngày 17/10/2008 với các tên mới tương ứng là từ VCN01 đến VCN05, hiện đang được nuơi tại Trạm nghiên cứu, nuơi giữ giống lợn hạt nhân Tam ðiệp thuộc Trung tâm Nghiên cứu lợn Thụy Phương – Viện Chăn nuơi - VCN01: Là dịng L11 của PIC trước đây, được gọi là dịng Yorkshire tổng hợp. Dịng VCN01 là dịng tổng hợp cĩ tỷ lệ nguồn gen Yorkshire cao Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........26 nhất được sử dụng trong cơng thức lai tạo ra lợn ơng bà VCN11 và đực cuối cùng VCN23. - VCN02: Là dịng tổng hợp cĩ tỷ lệ nguồn gen Landrace cao nhất, trong chương trình giống hiện nay dịng VCN02 tham gia trong cơng thức lai tạo lợn ơng bà VCN11 và VCN12 - VCN03: trước đây được cơng ty PIC gọi là dịng Duroc trắng, đây cũng là một dịng tổng hợp được tạo ra từ giống lợn Duroc màu truyền thống. Trong chương trình lai, VCN03 đĩng vai trị duy nhất là con đực của dịng cái, đực VCN03 được cho phối với cái ơng bà VCN11, VCN12 để tạo ra 2 dịng lợn bố mẹ VCN21 và VCN22. - VCN04: Là dịng cĩ bản chất di truyền là dịng Pietrain tổng hợp, dịng này tham gia trong cơng thức lai tạo đực cuối cùng VCN23 (trước đây là dịng 402) để phối với lợn bố mẹ tạo ra lợn thương phẩm - VCN05: Trước đây được PIC gọi là dịng Meishan tổng hợp, đây cĩ thể gọi là "ðặc sản" của Trung tâm lợn Thụy Phương vì đây là cơ sở duy nhất cĩ các dịng lợn chứa máu giống lợn Meishan tại Việt Nam. Dịng VCN05 cĩ những đặc trưng của giống lợn Meishan như: mặt gẫy, tai to, cụp, lưng võng, số vú nhiều (từ 16 vú trở lên) tuy nhiên cĩ màu lơng trắng (giống Meishan cĩ màu lơng đen tuyền) và ngoại hình lớn hơn. 2.4.2. Tình hình nghiên cứu trong và ngồi nước Khả năng sinh sản của lợn nái là yếu tố đầu tiên quyết định sự thành bại của nghề chăn nuơi lợn. Việc nghiên cứu các tính trạng sinh sản của đàn lợn đã được rất nhiều nhà nghiên cứu trong và ngồi nước quan tâm. Một trong các tính trạng được xét đến nhiều nhất là số con sơ sinh sống/ổ Estany và Sorensen (1995) [31] nghiên cứu trên 19.666 lứa đẻ của 12.597 lợn nái Landrace ðan Mạch thấy số con sơ sinh sống là 10,73 ± 2,91, nghiên cứu trên 29.336 lứa đẻ của 15.533 lợn nái Yorkshire thấy số con sơ sinh sống là 10,08 ± 3,10. Hughes (1995) [45] đưa ra 1 số tham số thống kê Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........27 của tính trạng năng suất sinh sản của lợn ở Australia như sau: Số con sơ sinh/lứa là 11,3; Số con sơ sinh sống/lứa là 10,4; Số con cai sữa/lứa là 9,2. Trần Thế Thơng và cs (1995) [66] đã đưa ra thơng số số con sơ sinh/lứa của lợn Yorkshire địa phương là 9,0 - 9,8 (từ lứa 1 đến lứa 3); Số con cai sữa/lứa là 8,5 - 9,6; Số con cai sữa/nái/năm của lợn Yorkshire là 15,14 và của lợn Landrace là 15,27 con. Nguyễn Thiện và cs (1995) [16] thơng báo lợn nái Yorkshire cĩ số con sơ sinh sống/lứa là 9,38 ± 2,1 con; Số con cai sữa/lứa là 7,29 ± 1,2 con. Lợn nái Landrace cĩ số con sơ sinh sống/lứa là 9,25 ± 1,7 con; số con cai sữa là 7,21 ± 1,6 con. Tỷ lệ nuơi sống đến cai sữa là 77,70% đối với lợn nái Yorkshire và 80,28% đối với lợn nái Landrace. Phùng Thị Vân và cs (2000) [20] thơng báo tính trạng số con sơ sinh sống/lứa lợn nái Yorkshire là 10,4 và ở lợn Landrace là 9,61 con; Số con cai sữa/lứa ở nái Yorkshire là 9,26 và nái Landrace là 8,82. ðồn Xuân Trúc và cs (2000) [19] thơng báo lợn Yorkshire và Landrace nuơi tại xí nghiệp Mỹ Văn cĩ số con sơ sinh sống/lứa là 9,76 con và 10,01 con cho 2 giống tương ứng. Lê Thanh Hải và cs 2001) [37] thơng báo số con sơ sinh/lứa của lợn Yorkshire nuơi tại TTNC Bình Thắng là 10,2 con. Hệ số di truyền của các tính trạng sinh sản đều đã được nghiên cứu bởi nhiều tác giả trong và ngồi nước. Những năm trước 1990, hầu hết các nghiên cứu ở nước ngồi đã cơng bố về ước lượng các thơng số di truyền của các tính trạng sản xuất ở lợn đều sử dụng phương pháp phân tích phương sai (ANOVA). Cùng với sự phát triển của các phương pháp thống kê và cơng nghệ máy vi tính, việc tính tốn các thơng số di truyền bằng phương pháp REML (Restricted Maximum Likelihood) đã trở nên phổ biến trong những năm gần đây. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........28 Bảng 2.1: Tổng quan hệ số di truyền của tính trạng số con sơ sinh sống/ổ (SCSSS) ở hai giống lợn Yorkshire và Landrace Nguồn tham khảo P. pháp Giống SCSSS Johansson và Kennedy, 1985[47] ANOVA Landrace 0,11 McCarter và cs, 1987 [56] ANOVA Yorkshire 0,13 Landrace 0,07 Gu và cs, 1989 [90] ANOVA Yorkshire 0,12 Southwood và Kennedy, 1991[64] REML Landrace 0,18 Yorkshire 0,10 Landrace 0,11-0,14 Estany và cs (1995) [31] REML Yorkshire 0,10-0,11 Landrace 0,11 Wolf và cs, 1999 [72] REML Yorkshire 0,12 Ishida và cs, 2001 [46] REML Landrace 0,14 Hanenberg và cs, 2001 [40] REML Landrace 0,08 T. T. Dân, 2001 [5] REML Yorkshire 0,17 N. V. ðức và cs, 2002 [9] REML Yorkshire 0,12 T.Duyên và N.V.ðức, 2002 [6] REML Landrace 0,10 T.T.B. Duyên và cs, 2004 [8] REML Yorkshire 0,10 Kanis và cs, 2005 [49] REML Yorkshire 0,10 Arango và cs, 2005 [23] REML Yorkshire 0,09 Holm và cs, 2005 [43] REML Landrace 0,14 Rho và cs, 2006 [60] REML Landrace 0,12 Landrace 0,08 – 0,18 Khoảng biến động của hệ số di truyền giữa các nghiên cứu Yorkshire 0,09 – 0,17 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........29 Kết quả tổng hợp tại Bảng 2.1 cho thấy tùy thuộc phương pháp ước lượng khác nhau, các quần thể khác nhau và thời điểm nghiên cứu khác nhau, nên các ước lượng hệ số di truyền của tính trạng SCSSS cĩ nhiều sự biến động ở các giống lợn khác nhau (h2 giao động từ 0,08 – 0,18 với lợn Landrace và 0,09 – 0,17 đối với lợn Yorkshire). Tính trạng số con/lứa mặc dù cĩ hệ số di truyền thấp vẫn cĩ thể được cải tiến bằng phương pháp chọn lọc thơng qua việc sử dụng thơng tin gia đình (Lamberson và cs, 1991) [53]; (Neil và Irvin, 1992) [57]. Tuy nhiên việc chọn lọc để nâng cao tính trạng này là một vấn đề phức tạp bởi vì cĩ mối tương quan nghịch giữa tính trạng số con sơ sinh/lứa với khối lượng sơ sinh/lứa và khối lượng cai sữa/lứa. Phương pháp BLUP hiện nay đã được sử dụng rộng rãi ở nhiều nước, trên các đối tượng bị sữa, lợn. Người ta đã dùng phương pháp này để: Xác định sự sai khác di truyền giữa các giống; Xác định khuynh hướng di truyền và ngoại cảnh; Giá trị giống của con đực hoặc con cái. Nhiều nước đã tự xây dựng cho mình các chương trình máy tính BLUP riêng biệt như Mỹ (Stages), ðức, Australia (PIGBLUP), v.v. Theo John Mabry (1998) [11], cơng nghiệp chăn nuơi lợn ở Mỹ đã sử dụng phương pháp BLUP trong việc kiểm tra và đánh giá di truyền lợn trong nội bộ đàn từ những năm 1988, hiện nay đã mở rộng thành chương trình đánh giá di truyền qua tất cả các đàn trong tồn quốc. Australia sử dụng BLUP vào việc đánh giá giá trị di truyền của lợn từ năm 1988, đã xây dựng phân mềm chuyên dùng gọi là PIGBLUP để xác định giá trị giống, các khuynh hướng di truyền, ngoại cảnh, kiểm tra tiến bộ di truyền trong nội bộ đàn. Hiện nay PIGBLUP đươc sử dụng tiến hành đánh giá giá trị di truyền qua các đàn (Funchs, 1991 [71]; Hammon, 1991 [39] ; Hans, Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nơng nghiệp ...........30 1993 [41] ; Susan, 1995 [65] ; Tom Long, 1995 [67] ; PIGBLUP version 4.20 user’s manual, 2000 [59]). Hammond và cs (1992) [39] đã xếp sự phát minh ra BLUP ngang hàng với việc phát minh ra cấu trúc ADN cùng với một vài sự kiện khác trong lĩnh vực di truyền quần thể. Phương pháp BLUP bước đầu đã được ứng dụng ở Việt Nam. Tạ Thị Bích Duyên đã sử dụng phương pháp BLUP từ năm 2001 để ước tính giá trị giống cho mỗi cá thể lợn về số con sơ sin._.